植物的生殖生理

植物要在適宜的季節(jié)才能開花，而季節(jié)變化的特性是溫度的高低和日照的長短。植物開花與溫度高低和日照長短有密切關(guān)係?！案惺堋蹦芰Γ褐参锷L到一定的時(shí)間就具有接受外界環(huán)境誘導(dǎo)而開花的能力。“決定”階段:當(dāng)植物被誘導(dǎo)進(jìn)入花發(fā)育過程後，若將其置於不適宜的外界條件下，仍然繼續(xù)花芽分化。“表達(dá)”：花原基接受外界刺激表達(dá)的信號後，開花。Thetransitionfromvegetativeto

reproductivegrowth

第一節(jié)

幼年期

幼年期(juvenility)：是指植物生長的早期階段。

在此期間，任何處理都不能誘導(dǎo)開花，即植物必須達(dá)到一定的年齡或者經(jīng)過一定時(shí)期的生長後才能開花。幼年期時(shí)間長短因植物種類而異：木本植物：幾年到幾十年草本植物：幾星期到幾個(gè)月

一、幼年期的特徵生長快、代謝強(qiáng)、呼吸強(qiáng)、核酸和蛋白質(zhì)合成都強(qiáng)。進(jìn)入成年期後，代謝和生理活動(dòng)較慢，光合速率和呼吸速率都下降。植株的不同部位，成熟度不一樣：①頂端是成年期②中間是中間型③基部是幼年期二、提早成熟的措施1、赤黴素在幼年期轉(zhuǎn)變?yōu)槌赡昶谶^程中起作用，延長或縮短幼年期2、減慢生長速度，提早開花3、日照長度第二節(jié)

春化作用春化作用(vernalization)：低溫促進(jìn)植物開花的作用。Temperature:AnotherenvironmentalfactorinfluencingfloweringLowtemperaturesmaketheshootmeristemcompetentCompetencemustbeaccompaniedbyanappropriateinductiontoresultinfloweringInvolvesepigeneticregulation(後成調(diào)節(jié))ofgeneexpression

Asignal(heretemperature)altersgeneregulation

Thatalteredregulationpersistsevenafterthesignalisremoved一、春化作用的條件物種不同，春化所要求的低溫範(fàn)圍不同，時(shí)間也不同。脫春化作用(de-vernalization)：

在一定條件下，使春化作用消除的現(xiàn)象。一些長日植物的春化作用可因高溫或短日處理而消失這只在低溫處理初期才有效果。

二、春化作用的時(shí)間、部位和刺激傳導(dǎo)

1、時(shí)間：在種子萌發(fā)或植株生長的任何時(shí)期都可以進(jìn)行。2、部位：莖尖端的生長點(diǎn)。3、傳導(dǎo)：春化素(vernalin)，在春化過程中形成的一種刺激物質(zhì)。三、春化作用的生理、生化變化春化作用可依次分5個(gè)過程：

1.初期：以旺盛的氧化和氧化磷酸化的過程為主；

2.以脫氫酶活性逐漸佔(zhàn)優(yōu)勢的代謝過程；

3.

與核酸代謝密切相關(guān)的過程；

4.

與蛋白質(zhì)代謝密切相關(guān)的過程；

5.

低溫誘導(dǎo)末期及其穩(wěn)定時(shí)期。赤黴素可以某種方式代替低溫的作用，誘導(dǎo)花芽分化。四、春化作用的機(jī)理中間產(chǎn)物假說

(Melchers和Lang)：春化作用至少有兩個(gè)階段：

Ⅰ前體物在低溫下轉(zhuǎn)變?yōu)椴环€(wěn)定的中間產(chǎn)物，

Ⅱ在20℃下，中間產(chǎn)物轉(zhuǎn)為熱穩(wěn)定物質(zhì)，即終產(chǎn)物。低溫首先在轉(zhuǎn)錄水準(zhǔn)上調(diào)節(jié)產(chǎn)生一些特殊的mRNA，並在低溫下翻譯出相應(yīng)的蛋白質(zhì)。體內(nèi)的核酸（RNA）含量增加，且RNA性質(zhì)有變化。低溫導(dǎo)致DNA去甲基化，改變基因表達(dá)而促使開花。

第三節(jié)

光週期

在一天內(nèi)白天和黑夜的相對長度叫光週期；植物對白天和黑夜長度的反應(yīng)叫光週期現(xiàn)象。光週期影響開花。一、光週期反應(yīng)的類型

按開花需日長可分為：長日植物、短日植物、日中性植物、中日性植物

長短日植物、短長日植物臨界日長(criticaldaylength)：晝夜週期中，誘導(dǎo)短日植物開花所需要的最長日照數(shù)或誘導(dǎo)長日植物開花所需要的最短日照數(shù)。

臨界暗長(criticaldarkperiod)：晝夜週期中，短日植物能夠開花所需要的最短暗期長度或長日植物開花所必須的最長暗期長度。

二、光週期刺激的感受和傳導(dǎo)1.感受部位：實(shí)驗(yàn)證明，感受光週期的部位是葉片。2.誘導(dǎo)開花的部位：在生長點(diǎn)3.開花刺激物的運(yùn)輸：韌皮部三、光週期的誘導(dǎo)實(shí)驗(yàn)證明：植物只需要一定時(shí)間的光週期處理，以後即使處於不適宜的光週期下，仍然可以長期保持刺激的效果。每種植物光週期誘導(dǎo)需要的天數(shù)，隨植物的年齡以及環(huán)境條件，特別是溫度光強(qiáng)以及日照的長度而定。不僅蒼耳只經(jīng)過一個(gè)適宜的光誘導(dǎo)週期就可以開花，並且一片葉子即足以完成誘導(dǎo)的作用。四、光對暗期的中斷對於短日植物來說，只要暗期超過臨界暗長，不管光照有多長，就能夠開花。假如在足以引起短日植物開花的暗期，在接近暗期中間的時(shí)候，被一個(gè)足夠強(qiáng)度的閃光間斷，短日植物就不能開花，但是長日植物卻開花。無論抑制短日植物開花，還是誘導(dǎo)長日植物開花，都是紅光最有效。如果紅光照過之後，立即照以遠(yuǎn)紅光，就不能發(fā)生夜間斷。

以上實(shí)驗(yàn)同時(shí)證明光敏色素在花誘導(dǎo)上也參與作用。

Light:Aprimaryinducerofflowering

Photoperiodisamajordeterminant

Shortdayplants–flowerwhendaylengthdecreasesbelowacertainlength

Longdayplants–flowerwhendaylengthexceedsacertainlength

Long--short--day–seriesoflongdays,switchingtoshort

Short--long--day–seriesofshortdays,switchingtolong

Dayneutral–independentofphotoperiodLight:Aprimaryinducerofflowering

Light:AprimaryinducerofflowerinLight:Aprimaryinducerofflowering

Light:Aprimaryinducerofflowering

Howisalightsignalconvertedintoa

floralinductionsignal?

Phytochrome

Actionspectrashowsresponseatthesamewavelengthsasthosethatactivatephytochrome

DissimilarresponsesforSDPandLDPplantsBlue-lightresponses

SupportedbystudieswithphytochromemutantsObservedprimarilyinLDPplantsPhytochromehelpstoconvertalight

signaltoafloralinductionsignal

五、光週期誘導(dǎo)植物開花的假說1.成花素假說(florigentheory)柴拉軒，1958

成花素是由形成莖所必需的赤黴素和形成花所必需的開花素(anthesins)兩種互補(bǔ)的活性物質(zhì)所組成，開花素必須與赤黴素結(jié)合才表現(xiàn)活性。植物必須形成莖後才能開花，即植物體內(nèi)存在赤黴素和開花素兩種物質(zhì)時(shí)，才能開花。（成花素=赤黴素+開花素）日中性植物本身具有赤黴素和開花素，在長、短日照條件下都能開花；而長日植物在長日條件下、短日植物在短日條件下，都具有赤黴素和開花素，因此，都可以開花；但長日植物在短日條件下缺乏赤黴素，而短日植物在長日條件下缺乏開花素，所以都不能開花；冬性長日植物在長日條件下具有開花素，但無低溫條件時(shí)，缺乏赤黴素的形成，所以，仍不能開花。2.光敏色素假說

光敏色素會(huì)活化某些特定基因，促進(jìn)合成新的蛋白質(zhì)和酶，另外促進(jìn)膜蛋白結(jié)構(gòu)發(fā)生變化，導(dǎo)致膜透性發(fā)生變化，從而引起一系列的變化。影響植物的開花。3.C/N比理論

：Klebs等(20世紀(jì)初期)：植物體內(nèi)碳水化合物與含氮化合物的比值即C/N比高時(shí)，植株就開花；而比值低時(shí)，植株就不開花。碳氮比假說不能很好地解釋植物成花誘導(dǎo)的本質(zhì)。但是，植物開花過程的實(shí)現(xiàn)確實(shí)需要營養(yǎng)物質(zhì)和能量物質(zhì)作基礎(chǔ)。同時(shí)碳氮比理論對農(nóng)業(yè)生產(chǎn)實(shí)踐也有一定的指導(dǎo)意義，即通過控制肥水的措施來調(diào)節(jié)植物體內(nèi)的C/N比，從而適當(dāng)調(diào)節(jié)營養(yǎng)生長和生殖生長。六、春化和光週期在農(nóng)業(yè)上的應(yīng)用

(importantpart)

1.春化處理

對於春小麥可以進(jìn)行春化處理，加速植物的花誘導(dǎo)過程，可提早開花、成熟。

育種加代。

2.控制開花

使植物在人們設(shè)定的季節(jié)開花，提高經(jīng)濟(jì)效益

花卉栽培：如短日植物菊花，在自然條件下秋季開花，用人工遮光縮短光照時(shí)間的辦法，可使其在夏季開花，一般短日處理10d之後便開始花芽分化；若在短日來臨之前，人工補(bǔ)光延長光照時(shí)間或進(jìn)行暗期間斷，則可推遲開花。

長日性的花卉，如杜鵑、山茶花等，人工延長光照或暗期間斷，可提早開花。雜交育種中的花期不遇：人為延長或縮短光照時(shí)間，控制植物花期。

增加營養(yǎng)體的產(chǎn)量：如對短日植物間斷暗期，或南種北引，推遲開花，增加產(chǎn)量。

解除冬性植物的春化：控制開花。3.引種我國地處北半球，夏天越往南，越是日短夜長，而越往北，越是日長夜短。由於人工長期選育的結(jié)果，我國南方品種一般要求較短的日照，北方品種一般需要稍長的日照。

南方大豆在北京種植時(shí)，生育期延長，但由於開花太晚，天氣變冷，而造成結(jié)實(shí)不多、產(chǎn)量不高。東北大豆引種北京時(shí)，生育期大大縮短，植株很小時(shí)就開了花，產(chǎn)量也不高。對於短日植物，從北方往南引種時(shí)，如需要收穫籽實(shí)，應(yīng)選擇晚熟品種；而從南往北引種時(shí)，則應(yīng)選擇早熟品種。

對於長日植物而言，從北向南引種時(shí)，開花延遲，生育期變長，宜選擇早熟品種；而從南往北引種時(shí)，應(yīng)選擇晚熟品種。

第四節(jié)花器官的形成及其生理枝條分生組織花發(fā)端成花溫度和光週期表達(dá)一、花形態(tài)發(fā)生中的同源異型基因古羅馬、古希臘、千年前的中國：複合玫瑰、重瓣牡丹（peony）的記載。1790Goethe：metamorphosis（變態(tài)），Worsdell:atavism（反祖）orharkings-backandreversions同源異形(hoemosis)：是指分生組織系列產(chǎn)物中的一類物質(zhì)轉(zhuǎn)變?yōu)樵撓盗兄行螒B(tài)或性質(zhì)不同的另一類物質(zhì)。花器官特徵的決定基因：一組同源異形基因，由同源異形突變體產(chǎn)生其編碼花器官各部分發(fā)育的轉(zhuǎn)錄因數(shù)TheABCmodeloffloraldevelopment

二、花發(fā)育的ABC模型1991年，E.Meyerowitz和E.Coen提出“ABC”模型，解釋同源異形基因控制花形態(tài)發(fā)生的機(jī)理。ABC1234萼片花瓣雄蕊心皮ABC1234雄蕊心皮雄蕊ABC1234雄蕊心皮ABC1234心皮ABC1234花瓣萼片萼片花瓣萼片萼片萼片花瓣心皮心皮三、花器官形成所需的條件開花的誘導(dǎo)花器官形成：

1、環(huán)境條件：植物完成光週期誘導(dǎo)之後，光照越長，光照強(qiáng)度越大，形成的有機(jī)物越多，對成花愈有利。光

：

光週期還影響植物的育性，如湖北光敏感核不育水稻（HPGMR），在每天14h以下光照下可育，在長日（每天14h以上光照）下花粉敗育。溫度：水稻為例，溫度較高時(shí)幼穗分化進(jìn)程明顯縮短；而溫度較低時(shí)明顯延緩，甚至花粉敗育。如晚稻常遭受低溫危害，造成嚴(yán)重減產(chǎn)。

2、栽培條件：水分：在雌、雄蕊分化期和減數(shù)分裂期對水分要求特別敏感礦質(zhì)（肥料）：以氮肥的影響最大。氮不足，花分化慢且花的數(shù)量明顯減少；土壤氮過多，引起貪青徒長，養(yǎng)料消耗過度，花的分化推遲且花發(fā)育不良。

此外，微量元素（如Mo、Mn、B等）缺乏，也引起花發(fā)育不良。密度

3、生理?xiàng)l件：有機(jī)物的分配，激素第五節(jié)受精生理受精作用(fertilization)：植物開花後，經(jīng)過花粉在柱頭上的萌發(fā)，花粉管的生長進(jìn)入胚囊和配子融合等一系列過程完成。

大多數(shù)農(nóng)作物的經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量就是受精后發(fā)育成的籽實(shí)，所以受精與否直接影響作物產(chǎn)量。

一、花粉壽命與貯存不同植物的花粉壽命不同,存在很大差異

禾穀類作物花粉的生活力較短：如水稻花藥開裂後，花粉的生活力在5min後即下降50%以上，小麥花粉在花藥開裂5h後結(jié)實(shí)率下降到6.4%，玉米花粉的生活力較前二者長，但也只能維持1～2d。

果樹花粉的生活力較長：如蘋果、梨可維持70～210d，向日葵花粉的生活力可保持一年。

植物的花粉一般較小，貯藏的營養(yǎng)物質(zhì)有限，而花粉的呼吸作用又比較強(qiáng)烈，花粉生活力的降低就是由於高強(qiáng)度的呼吸導(dǎo)致花粉的養(yǎng)分消耗過度所致。

花粉壽命受環(huán)境條件影響：一般乾燥、低溫、空氣中CO2濃度增加和氧氣減少的情況下，有利於保持花粉的活力。

1、濕度:

在相對比較乾燥的環(huán)境下，花粉代謝強(qiáng)度減弱、呼吸作用降低，有利於花粉較長時(shí)間保持活力。20%～50%相對濕度，對花粉貯藏比較適合。

2、溫度:貯藏花粉的最適溫度為1～5℃。如小麥花粉在20℃時(shí)，只能存活15min左右，在0℃下可存活48h；玉米花粉在20℃時(shí)，只能存活25h，在5℃時(shí)，可存活56h，在2℃時(shí)則可存活120h。某些果樹的花粉在貯藏時(shí)則要求更低的溫度，如蘋果花粉在-15℃下貯藏9個(gè)月，仍有95%的萌發(fā)率。

3、CO2和O2：增加貯藏容器中CO2的含量，可延長花粉壽命。

4、光:遮蔭或在暗處貯藏較好。二、受精過程花粉和柱頭的相互識別：花粉和柱頭之間“親和性”

花粉的識別物質(zhì)：外壁蛋白中的糖蛋白；

柱頭的識別感受器：柱頭表面的親水性蛋白質(zhì)薄膜。

如果雙方是親和的，花粉管尖端產(chǎn)生能溶解柱頭薄膜下角質(zhì)層的酶（角質(zhì)酶,cutinase），使花粉管穿過柱頭而生長，直至受精。

如果是不親和的，柱頭的乳突細(xì)胞立即產(chǎn)生胼胝質(zhì)（callose），阻礙花粉管穿入柱頭，且花粉管尖端也被胼胝質(zhì)封閉，花粉管無法繼續(xù)生長，使受精失敗。

克服不親和性的途徑1.花粉蒙導(dǎo)法在授不親和花粉的同時(shí)，混入一些殺死的但保持識別蛋白的親和花粉，從而矇騙柱頭，達(dá)到受精的目的。

2.蕾期授粉法即在雌蕊組織尚未成熟、不親和因數(shù)尚未定型的情況下授粉，以克服不親和性。

3.物理化學(xué)處理法採用變溫、輻射、激素或抑制劑處理雌蕊組織，以打破不親和性?；蛘哂秒姶碳ぶ^(90V～100V)、CO2處理雌蕊(3.6%～5.9%CO2、5h)以及鹽水處理雌蕊(5%～8%NaCl)等，都可克服自交不親和性。

4.離體培養(yǎng)利用胚珠、子房等的離體培養(yǎng)，進(jìn)行試管受精，可克服原來自交不親和植物及種間或?qū)匍g雜交的不親和性。

5.細(xì)胞雜交、原生質(zhì)體融合或轉(zhuǎn)基因技術(shù)以克服種間、屬間雜交的不親和性，達(dá)到遠(yuǎn)緣雜交的目的?；ǚ勖劝l(fā)和花粉管生長

花粉的萌發(fā)：從雌蕊柱頭上吸水萌發(fā)。

過于干旱，花粉吸水困難，難以萌發(fā)；

過於濕度，花粉過度吸水而脹裂，都不利於花粉的萌發(fā)。

溫度過低或較高，也影響花粉萌發(fā)。（低溫影響花藥開裂，高溫引起柱頭乾枯、花粉失活）

花粉的萌發(fā)和花粉管的生長，表現(xiàn)出群體效應(yīng)（populationeffect），即單位面積內(nèi)，花粉的數(shù)量越多，花粉管的萌發(fā)和生長越好

雙受精影響受精的因素

花粉的活力柱頭的生活能力環(huán)境條件（溫度、濕度、肥等）授粉受精後的生理生化變化

1.呼吸速率成倍增加：有的植物末端氧化途徑變化。棉花受精時(shí)，雌蕊的呼吸速率比開花的當(dāng)天增加兩倍。2.生長素含量大大增加：在授粉受精後引起花柱和子房中生長素的合成。

3.物質(zhì)向子房轉(zhuǎn)運(yùn)加速

第八章思考題一、名詞解釋

春化作用、光週期、光週期現(xiàn)象、光週期誘導(dǎo)、臨界日長、臨界暗期、長日植物、短日植物、日中性植物、脫春化作用、光週期效應(yīng)二、簡答題1植物通過春化需要哪些外界條件及其感受部位?2簡述春化作用的機(jī)理。3植物光週期的反應(yīng)類型有哪些？並舉例說明。4光週期的感受部位和誘導(dǎo)開花部位各是什麼？5植物在感受光週期後，如何將感受到的刺激從感受部位傳遞到誘導(dǎo)開花的部位？6暗期長短對不同光週期類型植物的開花有何影響？7試述光敏色素與植物花誘導(dǎo)的關(guān)係。8植物開花的化學(xué)刺激物有哪些？9光週期誘導(dǎo)開花的假說有哪些？各自的觀點(diǎn)是什麼？10春化和光週期理論在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上應(yīng)用有哪些方面？11花器官形成所需要的條件有哪些？12簡述花器官形成“ABC”模型的主要內(nèi)容。

植物的礦質(zhì)營養(yǎng)礦質(zhì)營養(yǎng)(mineralnutrition):

植物對礦物質(zhì)的吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)和同化.“有收無收在於水,收多收少在於肥.”合理施肥,增加作物產(chǎn)量和改善品質(zhì).

第一節(jié)植物必需的礦質(zhì)元素一必需元素(essentialelement)

是指植物生長發(fā)育必不可少的元素。三條標(biāo)準(zhǔn)：Ⅰ由於缺乏該元素植物生長發(fā)育受阻，不能完成其生活史.Ⅱ除去該元素表現(xiàn)為專一的病癥，且可通過加入該元素的方法預(yù)防和恢復(fù).Ⅲ該元素在植物營養(yǎng)生理上能表現(xiàn)直接的效果，而不是間接效果

共19種:

大量元素(10種):C、H、O、N、P、K、Ca、Mg、S和Si

微量元素(9種):CI、Fe、Mn、B、Zn、Na、

Cu、Mo和Ni二植物必需元素的生理作用及缺乏癥狀是細(xì)胞結(jié)構(gòu)物質(zhì)的組成成分是植物生命活動(dòng)的調(diào)節(jié)者,參與酶的活動(dòng)起電化學(xué)作用,即離子濃度的平衡、膠體的穩(wěn)定和電荷的中和等.研究方法:溶液培養(yǎng)法㈠大量元素1氮：利用形式：無機(jī)態(tài)氮，即銨態(tài)氮和硝態(tài)氮

有機(jī)態(tài)氮，如尿素生理作用：①是蛋白質(zhì)、核酸、磷脂和酶的主要成分②是某些植物激素、維生素的成分③還是葉綠素的成分，與光合作用有密切關(guān)係因此，氮在植物的生命活動(dòng)中佔(zhàn)有特殊作用，被稱為生命元素當(dāng)?shù)食浞謺r(shí)，葉大而鮮豔，葉片功能期長，分蘗多，營養(yǎng)健壯，花多，產(chǎn)量高。當(dāng)缺氮時(shí)，植株矮小，葉小色淡或發(fā)黃、紅，分蘗少，花少，籽粒不飽滿，產(chǎn)量低。主要的氮肥：尿素、硝酸銨、硫酸銨、碳酸氫銨、人糞尿等2磷利用形式：H2PO4-

或HPO4-

吸收後轉(zhuǎn)變?yōu)橛袡C(jī)物質(zhì)生理作用：①是核酸、核蛋白、磷脂的主要成分②是ATP和許多輔酶如NAD、NADP的成分③還參與了糖、脂肪和氨基酸的代謝磷在促進(jìn)分蘗、分枝及根系生長等方面有很大作用施磷肥可提高作物抗寒性、抗旱性，使植株生長發(fā)育良好缺磷時(shí)，影響細(xì)胞分裂，使分蘗分枝少，生長緩慢，植株矮小，葉片呈暗綠或紫紅色，開花期和成熟期延遲，產(chǎn)量降低。3鉀利用形式：K+

土壤中有KCI、K2SO4等生理作用：①可作為60多種酶的活化劑②可促進(jìn)呼吸進(jìn)程及核酸和蛋白質(zhì)的形成③影響糖類的合成和運(yùn)輸④還是構(gòu)成細(xì)胞滲透勢的重要成分當(dāng)鉀肥充分時(shí)，莖桿堅(jiān)韌，抗倒伏，種子飽滿，增產(chǎn)顯著當(dāng)缺鉀時(shí)，莖桿柔弱，易倒伏，抗旱、抗寒性差，葉片失水，蛋白質(zhì)和葉綠素破壞，葉色變黃而逐漸壞死N、P、K是植物需要量最大，且土壤易缺乏的元素，稱“肥料三要素”。4鈣利用形式：Ca2+

土壤中有CaCI2、CaSO4等生理作用：①是細(xì)胞壁胞間層中果膠酸鈣的成分②是一些酶的活化劑③還存在於生物膜中，維持膜結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性④對植物抗病有一定的作用⑤在植物體內(nèi)具有信使功能缺鈣時(shí)，生長受抑制，初期頂芽、幼葉呈淡綠色，繼而葉尖出現(xiàn)典型的鉤狀，隨後潰爛壞死。5硫利用形式：SO4-進(jìn)入植物體後大部分被還原成S生理作用：

①是蛋白質(zhì)氨基酸的組成成分，如Met和Cys②具有穩(wěn)定蛋白質(zhì)空間結(jié)構(gòu)的作用③還是輔酶A、維生素、硫氧還蛋白、鐵硫蛋白的組分④可以調(diào)節(jié)植物體內(nèi)的氧化還原反應(yīng)缺硫時(shí),蛋白質(zhì)含量顯著減少,葉色黃綠或發(fā)紅,植株矮小缺硫情況在農(nóng)業(yè)上遇到較少,因?yàn)橥寥乐杏凶銐虻牧驖M足植物需要.㈡微量元素1鐵

主要以Fe2+的螯合物被吸收作用：是許多重要氧化還原酶的成分，在電子傳遞中起作用是含鐵蛋白如鐵硫蛋白、鐵氧還蛋白的活性組分是合成葉綠素所必需的，對葉綠體構(gòu)造的影響更大

鐵不易轉(zhuǎn)移，缺鐵的明顯癥狀是幼芽、幼葉缺綠發(fā)黃甚至黃白，而下部葉片仍為綠色。土壤中含鐵較多，一般情況下植物不會(huì)缺鐵。2硼

以H3BO3的形式被植物吸收,作用：與花粉形成、花粉管萌發(fā)和受精有密切關(guān)係影響糖的合成與運(yùn)輸，使糖易通過質(zhì)膜促進(jìn)根系發(fā)育，特別對根瘤形成影響較大缺硼時(shí)，根尖、莖尖的生長點(diǎn)停止生長，側(cè)根側(cè)芽大量發(fā)生，受精不良，籽粒減少。如小麥和甘藍(lán)型油菜的“花而不實(shí)

”及棉花上的“蕾而不花

”等現(xiàn)象都是因缺硼而引起的。3銅

以Cu2+或Cu+的形式被吸收作用：①是多酚氧化酶、抗壞血酸氧化酶、漆酶的成分，在呼吸的氧化還原中起重要作用。②是葉綠體質(zhì)體藍(lán)素的成分，參與光合電子傳遞。缺銅時(shí)，幼葉失綠，葉生長緩慢，隨之出現(xiàn)枯斑。三作物缺乏礦質(zhì)元素的診斷㈠化學(xué)分析診斷法以葉片為材料,分析病株的化學(xué)成分,與正常株比較若某元素在病株內(nèi)顯著減少,它可能就是致病原因.㈡病癥診斷法參考植物缺乏礦質(zhì)元素的病癥檢索表應(yīng)充分調(diào)查,綜合考慮,深入分析,具體試驗(yàn).㈢加入診斷法根據(jù)上述方法初步確定所缺乏的元素後,補(bǔ)充加入該元素,經(jīng)一段時(shí)間後,若癥狀消失,就能確定致病的原因第二節(jié)植物細(xì)胞對礦質(zhì)元素的吸收植物細(xì)胞吸收礦質(zhì)元素的方式有三種類型:

一、被動(dòng)吸收二、主動(dòng)吸收

三、胞飲作用

一、被動(dòng)吸收(passiveabsorption):

是指由於擴(kuò)散作用或其他物理過程而進(jìn)行的吸收,

不需能量。括簡單擴(kuò)散、杜南平衡、離子通道、載體等。㈠簡單擴(kuò)散(simplediffusion):

當(dāng)外界溶液的濃度大於細(xì)胞內(nèi)部的溶液濃度時(shí)，外界溶液的溶質(zhì)便擴(kuò)散進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)，直至內(nèi)外濃度平衡為止。

濃度差是決定被動(dòng)吸收的主要因素。㈡

杜南平衡(Donnanequilibrium)

是指細(xì)胞內(nèi)的可擴(kuò)散負(fù)離子和正離子濃度的乘積，等於細(xì)胞外正負(fù)離子濃度的乘積時(shí)的平衡。不需要能量是一種說明離子積累現(xiàn)象的特殊平衡。Na+R-CiCiNa+R-CiCiNa+CI-C0C0Na+R-CI-Ci+XCi+XNa+CI

-C0-XC0-XABC杜南平衡㈢離子通道(ionchannel)

是細(xì)胞膜中一類內(nèi)在蛋白構(gòu)成的孔道結(jié)構(gòu)，橫跨膜的兩側(cè)，可被化學(xué)或電學(xué)方式啟動(dòng)，控制離子順著濃度梯度和膜電位差即電化學(xué)勢梯度被動(dòng)吸收。已知:K+、Cl-、Ca2+、NO3-二、主動(dòng)吸收(activeabsorption):

指細(xì)胞利用呼吸釋放的能量而逆著濃度差吸收礦物質(zhì)的過程。包括載體、離子泵運(yùn)輸?shù)?。㈠離子泵(ionpump)

植物細(xì)胞質(zhì)膜上的離子泵主要有質(zhì)子泵和鈣泵。

1、質(zhì)子泵(protonpump)

亦稱為H+-ATP酶細(xì)胞質(zhì)膜上存在著ATP酶，催化ATP水解，釋放能量，驅(qū)動(dòng)質(zhì)子的轉(zhuǎn)運(yùn)，在質(zhì)膜兩側(cè)產(chǎn)生電化學(xué)勢梯度，從而使其他離子經(jīng)過膜通道進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)。

2、鈣泵(calciumpump)

亦稱為Ca2+-ATP酶，它催化質(zhì)膜內(nèi)側(cè)的ATP水解，釋放出能量，驅(qū)動(dòng)細(xì)胞內(nèi)的鈣離子泵出細(xì)胞。由於其活性依賴於ATP與Mg2+的結(jié)合，所以又稱為(Ca2+,Mg2+)-ATP酶。㈡載體(carrier)

載體是質(zhì)膜上的一類內(nèi)部蛋白，它有選擇性的與質(zhì)膜一側(cè)的分子或離子結(jié)合，形成載體-物質(zhì)複合體，通過載體蛋白構(gòu)象的變化，將該物質(zhì)透過質(zhì)膜轉(zhuǎn)運(yùn)到質(zhì)膜的另一側(cè)。這種轉(zhuǎn)運(yùn)可以是被動(dòng)/主動(dòng)的（順/逆電化學(xué)勢梯度）載體有三種類型：單向運(yùn)輸載體：如Fe2+、Mn2+、Zn2+、Cu2+等載體同向運(yùn)輸載體：

H+與CI-、NO3-、PO43-等反向運(yùn)輸載體：

H+與其它分子或離子（如Na+）三、胞飲作用(pinocytosis):指物質(zhì)吸附在質(zhì)膜上，通過膜的內(nèi)折而轉(zhuǎn)移到細(xì)胞內(nèi)的攫取物質(zhì)的過程。是非選擇性吸收

第三節(jié)植物對礦素的吸收植物對礦素的吸收主要是通過根部,也可通過葉片.一、植物吸收礦素的特點(diǎn)

與吸水有關(guān),又有其獨(dú)立性,還有選擇性.1對水分和鹽分吸收的相對性

有關(guān),表現(xiàn)在鹽分一定要溶解於水中才能被根部吸收

無關(guān),表現(xiàn)在兩者的吸收機(jī)理不同根部吸水是因蒸騰而引起的被動(dòng)過程;

吸鹽則是以消耗能量的主動(dòng)吸收為主,兩者的速度不同.總之，植物的吸水量和吸鹽量之間不存在直接的依賴關(guān)係。2對離子吸收的選擇性植物吸收離子具有選擇性,即根部吸收的離子數(shù)量不與溶液中的離子成比例.主要表現(xiàn)在:⑴對同一溶液中不同離子的吸收有差異,

這與載體種類和通道的數(shù)量有關(guān).⑵對同一種鹽的陰離子和陽離子的吸收有差異生理酸性鹽類:大多數(shù)銨鹽,如(NH4)2SO4

生理鹼性鹽類:多為硝酸鹽,如NaNO3

和Ca(NO3)2

生理中性鹽類:如NH4NO33單鹽毒害和離子對抗⑴單鹽毒害：當(dāng)溶液中只有一種金屬離子時(shí)對植物產(chǎn)生有害作用的現(xiàn)象。如KCI溶液⑵離子對抗：在發(fā)生單鹽毒害的溶液中，加入少量其他金屬離子，即能減弱或消除這種毒害，離子之間的這種作用就稱為離子拮抗作用。如在KCI溶液中加入少量Ca2+，就不會(huì)產(chǎn)生毒害.平衡溶液(balancedsolution)：對植物生長有良好作用而無毒害的溶液。藍(lán)藻—海水陸生植物—土壤溶液二、根部對溶液中礦素的吸收過程

1根部吸收礦素的區(qū)域：

主要是根尖，其中以根毛區(qū)最活躍

2吸收過程：

⑴

離子吸附在根部細(xì)胞表面交換吸附，因?yàn)楦考?xì)胞的質(zhì)膜表層有陰陽離子H+和HCO3-，分別與周圍溶液的陰、陽離子進(jìn)行交換吸附，鹽類離子即被吸附在細(xì)胞表面。⑵離子進(jìn)入根內(nèi)部：①質(zhì)外體途徑②共質(zhì)體途徑⑶離子進(jìn)入導(dǎo)管和管胞三、根部對被土粒吸附著的礦素的吸收土粒表面帶負(fù)電荷，吸附礦質(zhì)陽離子，排斥礦質(zhì)陰離子，但PO43-可被含有鋁和鐵的土粒束縛。被土粒吸附的礦質(zhì)陰、陽離子分別與根表面的H+和HCO3-交換，進(jìn)入根部。四、影響根部吸收礦物質(zhì)的條件㈠溫度

在一定範(fàn)圍內(nèi)，隨土溫的增高而加快，因?yàn)橥翜赜绊懥烁康暮粑俾?，影響主?dòng)吸收。但溫度過高或過低都不利於對礦素的吸收。㈡通氣狀況根部吸收礦物質(zhì)與呼吸作用有密切關(guān)係。在一定範(fàn)圍內(nèi)，氧氣供應(yīng)越好吸收礦素越多。㈢溶液濃度

在外界溶液的濃度較低時(shí)，隨濃度的增高，離子吸收量增多。在外界溶液的濃度較高時(shí)，離子吸收速率與濃度無緊密關(guān)係。㈣氫離子濃度土壤溶液的pH值對植物吸收礦素有很大的影響。首先，土壤溶液pH的改變，可引起養(yǎng)分的溶解或沉澱。在鹼性加強(qiáng)時(shí)，F(xiàn)e、Ca、Mg、Cu、PO43-

等成不溶狀態(tài)；在酸性環(huán)境中，K、Ca、Mg、PO43-等易溶解，但來不及吸收就被雨水沖掉，故酸性土壤（紅壤）中缺乏這4種元素。其次，土壤溶液的pH影響土壤微生物的活動(dòng)。一般作物生育最適pH為6~7五、植物地上部對礦素的吸收葉片營養(yǎng)(foliarnutrition):

植物地上部分也可吸收礦物質(zhì)，其主要器官是葉片，所以也稱為葉片營養(yǎng)。要使葉片吸收礦素，首先必使溶液吸附在葉面上?？赏ㄟ^加入降低表面張力的物質(zhì)如表面活性劑或沾濕劑.葉片吸收礦素的途徑:

氣孔或角質(zhì)層葉內(nèi)表皮細(xì)胞的細(xì)胞壁外連絲表皮細(xì)胞的質(zhì)膜細(xì)胞內(nèi)葉脈韌皮部影響葉片吸收礦素的因素⑴葉片年齡⑵溶液在葉上的時(shí)間⑶風(fēng)速、氣溫、大氣濕度等

根外追肥的時(shí)間以傍晚或下午4時(shí)以後較好根外追肥的優(yōu)點(diǎn):⑴在作物生育後期,補(bǔ)充營養(yǎng)⑵彌補(bǔ)易被土壤固定的肥料,且用量少⑶補(bǔ)充植物所缺乏的微量元素,效果快,用量省第四節(jié)無機(jī)養(yǎng)料的同化一、硝酸鹽的代謝還原植物從土壤中吸收硝酸鹽後,必須還原成銨鹽才能被吸收利用.

硝酸鹽還原步驟如下:HNO3HNO2[H2N2O2][NH2OH]NH3

硝酸亞硝酸次亞硝酸羥氨氨細(xì)胞質(zhì)中的硝酸還原酶葉綠體中的亞硝酸還原酶硝酸還原酶是一種誘導(dǎo)酶,由多個(gè)亞基構(gòu)成,其數(shù)目因物種而異。還原過程，電子從NAD(P)H傳至FAD,再經(jīng)Cytb557傳至MoCo，然後將硝酸還原為亞硝酸。二、氨的同化

氨的量稍多，就可能抑制電子傳遞系統(tǒng)如NADH，毒害植物。

1還原氨基化：還原氨直接使酮酸氨基化而形成相應(yīng)氨基酸的過程。

a-酮戊二酸+氨谷氨酸草醯乙酸+氨天冬氨酸

2氨基交換作用：一種氨基酸的氨基被轉(zhuǎn)移到另一種酮酸的酮基上，使之氨基化，形成新的氨基酸和酮酸。如：谷氨酸+草醯乙酸a-酮戊二酸+天冬氨酸3氨與CO2及ATP結(jié)合

NH3+CO2+ATPNH2COOP+ADP4氨與氨基酸結(jié)合形成醯胺如天冬氨酸+氨+ATP天冬醯胺+ADP

谷氨酸+氨+ATP穀氨醯胺+ADP

天冬醯胺和穀氨醯胺是高等植物氨的保存形式。三、生物固氮生物固氮:通過微生物的作用，把空氣中的游離氮素固定轉(zhuǎn)變成含氮化合物的過程。由兩類微生物實(shí)現(xiàn)：

1非共生微生物：好氣性細(xì)菌、嫌氣性細(xì)菌和藍(lán)藻

2共生微生物：根瘤菌、放線菌及魚腥藻分子氮被固定為氨的總反應(yīng)式：

N2+8H++8e-+16ATP2NH3+H2+16ADP+16Pi固氮酶：是一種具有將分子氮還原為氨功能的酶複合物。有兩種組分，即鐵蛋白(2亞基)和鉬鐵蛋白(4亞基)固氮過程:鐵氧還蛋白鐵蛋白Mg.ATP鐵蛋白鉬鐵蛋白N2NH3四、硫酸鹽的同化

既可在根部同化，也可在地上部分同化總反應(yīng)式：SO42-+8H++8e-S2-+4H2O同化過程：①硫酸根的活化，ATP+SO42-APSPAPS②硫酸根的還原，PAPS+SH-P-SHSH-P-S-SO3HSH-P-S-SH+活化的絲氨酸半胱氨酸五、磷酸鹽的同化植物吸收HPO42-後，大多同化為有機(jī)物，如磷酸糖、磷酸脂和核酸等。

同化部位，根和地上部一樣。在線粒體和葉綠體中的反應(yīng)為：ADP+PiATP+H2O一、運(yùn)輸?shù)男问健⑼緩胶退俣?/p>

1形式

N：以氨基酸和醯胺為主；P：以正磷酸形態(tài)為主；S：SO42-

；

金屬離子：以離子狀態(tài)。

2途徑:根部吸收的無機(jī)離子通過木質(zhì)部向上運(yùn)輸，再橫向運(yùn)到韌皮部。葉片吸收的離子沿韌皮部向上、向下運(yùn)輸，再橫向運(yùn)到木質(zhì)部。

3速度

:30—100cm/h第五節(jié)礦物質(zhì)在植物體內(nèi)的運(yùn)輸二、在植物體內(nèi)的分佈參與迴圈的礦素：如N、P、Mg等，多分佈在代謝較旺盛的部分。不參與迴圈的礦素：如S、Ca、Fe、B等，多分佈在莖和老葉中。第六節(jié)合理施肥的生理基礎(chǔ)一、作物的需肥規(guī)律不同作物對礦素的需求不同：以收果實(shí)籽粒的禾穀類作物應(yīng)多施磷肥根莖類應(yīng)多施鉀肥，葉菜類多施氮肥同一作物在不同的生育期對礦素的需求和吸收也不同作物在不同的生育期中，各有明顯的生長中心。不同品種、不同栽培方式、不同栽培模式二、合理施肥的指標(biāo)形態(tài)指標(biāo)：①相貌②葉色③發(fā)育狀況生理指標(biāo)：①營養(yǎng)元素②醯胺：天冬醯胺，穀氨醯胺③酶活性：硝酸還原酶和谷氨酸脫氫酶三、施肥增產(chǎn)的原因

增強(qiáng)光合性能，即增大光合面積、提高光合能力、延長光合時(shí)間、促進(jìn)光合產(chǎn)物分配利用等。四、發(fā)揮肥效的措施

1適當(dāng)灌溉：水是礦素的重要容劑，是吸收、運(yùn)輸?shù)拿浇?/p>

2適當(dāng)深耕：促進(jìn)根系發(fā)達(dá)，增大吸肥面積

3改善光照條件：充分發(fā)揮肥效

4改善施肥方式：深層施肥、根外施肥第二章復(fù)習(xí)思考題一名詞解釋礦質(zhì)營養(yǎng)、灰分元素、必需元素、大量元素、微量元素、水培法、沙培法、被動(dòng)吸收、主動(dòng)吸收、單鹽毒害、離子對抗、平衡溶液、生理酸性鹽類、生理鹼性鹽類、生理中性鹽類、胞飲作用、根外營養(yǎng)、誘導(dǎo)酶、生物固氮二問答題

1、植物必需的礦質(zhì)元素有哪些？是根據(jù)什麼標(biāo)準(zhǔn)確定的？

2、簡述植物必需礦質(zhì)元素在植物體內(nèi)的生理作用？

3、試述N、P、K的生理功能及缺素病癥？

4、為什麼把N稱為生命元素？

5、植物細(xì)胞吸收礦質(zhì)元素的方式有哪些？

6、植物吸收礦質(zhì)元素有哪些特點(diǎn)？7、簡述根部吸收礦質(zhì)元素的過程？8、影響根部吸收礦物質(zhì)的條件有哪些？9、葉片吸收礦素的途徑及根外追肥的優(yōu)點(diǎn)？10、硝態(tài)氮是如何被還原成氨的？氨的同化有哪些途徑？11、簡述生物固氮的過程。12、礦物質(zhì)在植物體內(nèi)的運(yùn)輸？合理施肥增產(chǎn)的原因？

植物的成熟與衰老第一節(jié)種子的發(fā)育與成熟受精卵胚種子胚珠

子房壁發(fā)育成果皮，子房發(fā)育成果實(shí)一、種子成熟時(shí)的生理生化變化1、貯藏物質(zhì)的變化

(1)糖類的變化：澱粉種子成熟過程中，可溶性糖含量逐漸降低，澱粉的積累迅速增加，表明澱粉是由糖類轉(zhuǎn)化而來的，催化澱粉合成的酶類（如Q酶、澱粉磷酸化酶等）活性增強(qiáng)。澱粉的積累，以乳熟期和糊熟期最快。在形成澱粉的同時(shí)，還形成構(gòu)成細(xì)胞壁的不溶性物質(zhì)如纖維素和半纖維素。(2)脂肪的變化：油料種子，由糖類轉(zhuǎn)為脂肪→油脂；脂肪種子或油料種子在成熟過程中，脂肪代謝有以下特點(diǎn)：1）油料種子在成熟過程中，脂肪含量不斷提高，碳水化合物含量相應(yīng)降低，因此脂肪是由碳水化合物轉(zhuǎn)化而來的。2）油料種子在成熟初期形成大量的游離脂肪酸，隨著種子成熟，游離脂肪酸用於合成脂肪，使種子的酸價(jià)(中和1克油脂中游離脂肪酸所需KOH的毫克數(shù))逐漸降低。3）在種子成熟過程中，碘價(jià)（指100克油脂所能吸收碘的克數(shù)）逐漸升高，即在種子成熟初期先合成飽和脂肪酸，然後在去飽和酶的作用下轉(zhuǎn)化為不飽和脂肪酸。

(3)蛋白質(zhì)的變化：豆類，富含蛋白質(zhì)種子；蛋白質(zhì)種子積累蛋白質(zhì)首先是葉片或其他營養(yǎng)器官的氮素以氨基酸或醯胺的形式運(yùn)到莢果，在莢皮中氨基酸或醯胺合成蛋白質(zhì)，暫時(shí)成為貯藏狀態(tài)；然後，暫存的蛋白質(zhì)分解，以醯胺態(tài)運(yùn)至種子轉(zhuǎn)變?yōu)榘被?，最後合成蛋白質(zhì)。種子貯藏蛋白的生物合成開始於種子發(fā)育的中後期的，至種子乾燥成熟階段終止。種子貯藏蛋白有清蛋白、球蛋白、穀蛋白和醇溶穀蛋白。貯藏蛋白沒有明顯的生理活性，主要的功能是提供種子萌發(fā)時(shí)所需的氮和氨基酸。

2、呼吸速率的變化：幹物質(zhì)積累迅速時(shí)，呼吸速率旺盛；種子接近成熟時(shí)逐漸降低。3、含水量的變化：減小4、內(nèi)源激素的變化不同內(nèi)源激素的交替變化，調(diào)節(jié)著種子發(fā)育過程中的細(xì)胞分裂、生長、擴(kuò)大以及有機(jī)物質(zhì)的合成、運(yùn)輸、積累和耐脫水性形成及進(jìn)入休眠等。Z、GA、IAA、ABA二、環(huán)境條件對種子成熟和品質(zhì)的影響1.氣候條件：光照:光照強(qiáng)度直接影響種子內(nèi)有機(jī)物質(zhì)的積累。例如:小麥灌漿期遇到連陰天，千粒重減小，會(huì)造成減產(chǎn)。此外，光照也影響籽粒的蛋白質(zhì)含量和含油率。溫度：溫度適宜利於物質(zhì)的積累，促進(jìn)成熟。晝夜溫差大有利於種子成熟並能增產(chǎn)。溫度還影響種子化學(xué)成分的含量

幻燈片8空氣相對濕度:空氣相對濕度高，會(huì)延遲種子成熟；空氣濕度較低，則加速成熟。但如空氣濕度太低會(huì)出現(xiàn)大氣乾旱，不但阻礙物質(zhì)運(yùn)輸，而且合成酶活性降低，水解酶活性增高，幹物質(zhì)積累減少，種子瘦小產(chǎn)量低。幻燈片92.地理?xiàng)l件：

土壤含水量:土壤乾旱會(huì)破壞作物體內(nèi)水分平衡，嚴(yán)重影響灌漿，造成籽粒不飽滿，導(dǎo)致減產(chǎn)。土壤水分過多，由於缺氧使根系受到損傷，光合下降，種子不能正常成熟。

礦質(zhì)營養(yǎng):氮肥有利於種子蛋白質(zhì)含量提高；但氮肥過多(尤其是生育後期)會(huì)引起貪青晚熟，油料種子則降低含油率；適當(dāng)增施磷鉀肥可促進(jìn)糖分向種子運(yùn)輸，增加澱粉含量，也有利於脂肪的合成和累積。3.管理?xiàng)l件：密度、施肥、除草、農(nóng)藥第二節(jié)果實(shí)的發(fā)育和成熟一、果實(shí)的生長

(一)生長模式：具有生長大週期(grandperiodofgrowth)

①單S型生長曲線：蘋果、番茄、草莓②雙S型生長曲線：桃、杏、葡萄等(二)影響果實(shí)大小的因數(shù)：內(nèi)：激素外：光、溫二、單性結(jié)實(shí)與無籽果實(shí)單性結(jié)實(shí)parthenocarpy

：不經(jīng)過受精作用，子房直接發(fā)育成果實(shí)的現(xiàn)象，無籽的香蕉、蜜柑、葡萄等。單性結(jié)實(shí)一般形成無籽果實(shí)，又稱無籽結(jié)實(shí)。

單性結(jié)實(shí)種類和原因可分為以下幾類：①天然單性結(jié)實(shí)，即不經(jīng)授粉、受精作用或其他任何外界刺激而形成無籽果實(shí)。②刺激性單性結(jié)實(shí)，在外界環(huán)境條件的刺激下而引起的單性結(jié)實(shí)。例如，短日照或較低的夜溫可引起瓜類作物單性結(jié)實(shí)；③人工誘導(dǎo)單性結(jié)實(shí)，即利用某些植物生長物質(zhì)（如NAA、2，4-D、GA等）處理花蕾可引起植物子房膨大而形成無籽果實(shí)；④假單性結(jié)實(shí)，有些植物授粉受精後由於某種原因而使胚敗育，但子房和花托繼續(xù)發(fā)育形成無籽果實(shí)，如草莓。三、果實(shí)的成熟1、呼吸驟變（respiratoryclimacteric）：當(dāng)果實(shí)成熟到一定程度時(shí)，呼吸速率首先減低，然後突然增高，最後又下降進(jìn)入完全成熟期，這個(gè)呼吸高峰就稱作呼吸驟變。呼吸躍變的出現(xiàn)，標(biāo)誌著果實(shí)成熟達(dá)到可食的程度。

根據(jù)是否表現(xiàn)呼吸躍變現(xiàn)象將果實(shí)分為兩類：(1)躍變型果實(shí)：成熟期表現(xiàn)躍變現(xiàn)象，如梨、桃、蘋果、李、杏、芒果、番茄、西瓜、白蘭瓜、哈密瓜、無花果、香蕉等。(2)非躍變型果實(shí)：不發(fā)生躍變；又可分為呼吸漸減型和呼吸後期上升型。呼吸漸減型：指果實(shí)在成熟期，呼吸強(qiáng)度一直在穩(wěn)定地下降著，其間沒有明顯的升高期，如草莓、葡萄、柑桔、櫻桃、黃瓜等。

躍變型果實(shí)和非躍變型果實(shí)在乙烯生成的特性和對乙烯的反應(yīng)方面也有重要的區(qū)別。變型果實(shí)中乙烯生成有兩個(gè)調(diào)節(jié)系統(tǒng)。系統(tǒng)Ⅰ負(fù)責(zé)呼吸躍變前果實(shí)中低速率的基礎(chǔ)乙烯生成；系統(tǒng)Ⅱ負(fù)責(zé)呼吸躍變時(shí)乙烯的自我催化釋放，其乙烯釋放效率很高。非躍變型果實(shí)成熟過程中只有系統(tǒng)Ⅰ，缺乏系統(tǒng)Ⅱ，乙烯生成速率低而平衡。兩種類型果實(shí)對乙烯反應(yīng)的區(qū)別在於：對於躍變型果實(shí)，外源乙烯只在躍變前起作用，誘導(dǎo)呼吸上升；同時(shí)啟動(dòng)系統(tǒng)Ⅱ，形成乙烯自我催化，促進(jìn)乙烯大量釋放，但不改變呼吸躍變頂峰的高度，且與處理用乙烯濃度關(guān)係不大，其反應(yīng)是不可逆的。對於非躍變型果實(shí)外源乙烯在整個(gè)成熟期間都能促進(jìn)呼吸作用增強(qiáng)，且與處理乙烯的濃度密切相關(guān)，其反應(yīng)是可逆的。同時(shí)，外源乙烯不能促進(jìn)內(nèi)源乙烯增加。四、果實(shí)成熟時(shí)的生理生化變化1、糖含量增加果實(shí)變甜。2、有機(jī)酸減少①有機(jī)酸的合成被抑制。②部分酸轉(zhuǎn)變成糖。③部分酸被用於呼吸消耗。④部分酸與K+、Ca2+等陽離子結(jié)合生成鹽。3、澀味消失：可溶性單寧被氧化4、香氣產(chǎn)生：具有香味的揮發(fā)性物質(zhì)產(chǎn)生5、果實(shí)軟化：原果膠被水解6、色澤變豔：葉綠素分解，類胡蘿蔔素呈現(xiàn)黃色，或花色素呈紅色7、維生素含量增高：維生素C第三節(jié)種子和延存器官的休眠休眠(dormancy)：是植物的整體或某一部分生長暫時(shí)停頓的現(xiàn)象。生理休眠（深休眠）在適宜的環(huán)境條件下，因?yàn)橹参锉旧韮?nèi)部的原因而造成的休眠。強(qiáng)迫休眠：由於不利於生長的環(huán)境條件引起的植物休眠。

種子休眠形式芽休眠地下部休眠一、種子的休眠(一)種子休眠的原因

1.種皮障礙:不透水，不透氣，對胚具有機(jī)械阻礙作用；

2.胚未成熟；

3.種子內(nèi)含有抑制萌發(fā)的物質(zhì):抑制物質(zhì)多數(shù)是一些小分子量的有機(jī)物（如HCN、乙烯、NH3等）、酚類、醛類、生物鹼類或脫落酸等。（二）種子休眠的解除機(jī)械破損2.層積處理：解除種子休眠的方法，即將種子埋在濕砂中置於低溫（1～10℃）環(huán)境中，放置數(shù)月（1～3月）的處理。3.曬種或加熱處理4.化學(xué)藥劑處理5.清水沖洗:流水沖洗除去抑制物質(zhì)，如番茄

（三）種子休眠的延長:噴施PP333可延緩某些小麥、水稻品種萌發(fā)。0.4%萘乙酸甲酯粉劑(用泥土混制)處理，可延長洋蔥、大蒜鱗莖等延存器官和馬鈴薯塊莖休眠，利於安全貯藏。第四節(jié)植物的衰老與脫落一、植物的衰老（一）衰老概念：生物體或其一部分的機(jī)能衰退並逐漸趨向死亡的現(xiàn)象。（二）衰老時(shí)的生理生化（1）光合色素喪失（2）核酸的變化（3）蛋白質(zhì)水準(zhǔn)的變化（4）呼吸作用（5）植物激素（6）細(xì)胞結(jié)構(gòu)的變化(三)植物的衰老機(jī)理

營養(yǎng)虧缺學(xué)說激素調(diào)控學(xué)說蛋白質(zhì)水解學(xué)說自由基損傷學(xué)說能量耗損學(xué)說細(xì)胞程式性死亡理論二、植物器官的脫落（一）概念

脫落是植物細(xì)胞、組織或器官脫離母體的過程。（二）脫落的細(xì)胞學(xué)及生物化學(xué)

1.脫落的細(xì)胞學(xué)：在特定部位產(chǎn)生了離層離區(qū)是指分佈在葉柄、花柄、果柄等基部一段區(qū)域中經(jīng)橫向分裂而形成的幾層細(xì)胞。離層是離區(qū)中發(fā)生脫落的部位。

2.脫落的生物化學(xué)纖維素酶，果膠酶，過氧化物酶（三）影響脫落的內(nèi)外因素

1.植物激素與脫落：IAA、ABA、ETH2.外界條件光、溫度、水分、氧氣、礦質(zhì)營養(yǎng)（四）脫落的調(diào)控

1.應(yīng)用生長調(diào)節(jié)劑

2.改善肥水條件

3.基因工程第九章思考題一、名詞解釋呼吸驟變、單性結(jié)實(shí)、休眠、衰老、脫落二、簡答題1、種子成熟時(shí)會(huì)發(fā)生哪些生理生化變化？2、影響種子成熟和品質(zhì)的環(huán)境條件有哪些？3、根據(jù)果實(shí)成熟時(shí)是否表現(xiàn)呼吸躍變現(xiàn)象，可將果實(shí)分為哪兩類？請舉例。4、果實(shí)成熟時(shí)會(huì)發(fā)生哪些色、香、味的變化？5、試述乙烯與果實(shí)成熟的關(guān)係及其作用機(jī)理。6、簡述種子休眠的原因及如何破除或延長。7、植物衰老時(shí)發(fā)生了哪些生理生化變化？8、影響植物衰老的外界條件有哪些？9、關(guān)於植物衰老的原因有哪些假說及主要觀點(diǎn)？10、導(dǎo)致脫落的外界因素有哪些？11、植物器官脫落時(shí)的生物化學(xué)變化是什麼？12、脫落與植物激素的關(guān)係如何？

光形態(tài)建成Lighthasprofoundeffectsonthedevelopmentofplants.⑴光是綠色植物光合作用所必需的；⑵光調(diào)節(jié)植物整個(gè)生長發(fā)育。光形態(tài)建成(photomorphogenesis)：Thelight-mediatedchangesinplantgrowthanddevelopmentarecalledphotomorphogenesis.

依賴光控制細(xì)胞的分化、結(jié)構(gòu)和功能的改變、最終彙集成組織和器官的建成，亦稱光控制發(fā)育過程。它是低能反應(yīng)，光只作為一個(gè)信號去激發(fā)光受體，推動(dòng)細(xì)胞內(nèi)的一系列反應(yīng)，最終表現(xiàn)為形態(tài)結(jié)構(gòu)的變化。

光受體(Photoreceptor)：⑴光敏色素(Phytochrome

)：紅光及遠(yuǎn)紅光⑵隱花色素(Cryptochromes

)：藍(lán)光和近紫外光⑶UV-B受體(UV-specificphotoreceptors)：紫外光B區(qū)域第一節(jié)光敏色素的發(fā)現(xiàn)和分佈一、BriefHistoryofPhytochromeResearch1918-GarnerandAllard-MarylandMammothTobacco,aspontaneousgiantstrainoftobaccothatwouldn'tflowerinthefield.Discoveredthatfloweringwascontrolledbyphotoperiod.Ithasbeenestimatedthatabout$10,000wasspentover10yearsontheresearchthatledtothediscoveryofphotoperiodism（光週期反應(yīng)）.

BriefHistoryofPhytochromeResearch1930-Siteofinductionistheleaf.Florigen/antiflorigenhypothesis（成花素假說）developed.

1940-Borthwick,ParkerandHendricksbuilttheBeltsvillespectrograph.DiscoverthatredlightisthemosteffectivenightbreakforinhibitingfloweringinSDPandforpromotingfloweringinLDP.Suggestedsamepigmentfordifferenttypeofplants.BriefHistoryofPhytochromeResearch1952，紅光促進(jìn)種子發(fā)芽，而遠(yuǎn)紅光抑制之。1950s-VivianToole,Borthwick,Hendricksfindthatfar-redlightinhibitsgerminationinlettuceseedandthattheresponsewasred/far-redreversible.Pr/Pfrmodelproposed.

1959，美國Butlerd等發(fā)現(xiàn)：黃化玉米的幼苗經(jīng)紅光處理後，紅光吸收減少，遠(yuǎn)紅紅光吸收增加；用遠(yuǎn)紅光處理，則相反；若輪流照射，吸收光譜多次可逆的變化。說明：紅光-遠(yuǎn)紅光可逆反應(yīng)的光受體可能是存在兩種形式的單一色素。1964，SiegelmanandFirer:phytochromefrometiolatedoats(Avenasativa)wasreportedBriefHistoryofPhytochromeResearchBriefHistoryofPhytochromeResearch1980-Dimermodelproposedtoexplainwidefluencerangeandverylowfluenceresponse.1983-VierstraandQuailreportedsuccessfulpurificationoffullyintact,nativephytochromefrometiolatedoatseedlings.1990-FivephygenesidentifiedinArabidopsis.Multiplephygenesidentifiedinmanyspecies.2000-Phytochromeresearchfindsitselfintertwinedwithresearchonbluelightreceptors,proteinturnovercontrol,planthormonebiosynthesis,andmanyotherdevelopmentalandsignaltransductionprocesses.BriefHistoryofPhytochromeResearch二、光敏色素的分佈植物各個(gè)器官均有分佈，黃化幼苗中含量較高；各種植物的分生組織和根尖等部分較多。光敏色素與膜系統(tǒng)結(jié)合，分佈在質(zhì)膜、線粒體膜、核膜、葉綠體膜和內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜上。

第二節(jié)

光敏色素的化學(xué)性質(zhì)和光化學(xué)轉(zhuǎn)換一、光敏色素的化學(xué)性質(zhì)Nativephytochromeisasolubleproteinwithamolecularmassofabout250kDa.Itoccursasadimermadeupoftwoequivalentsubunits.Eachsubunitconsistsoftwocomponents:alight-absorbingpigmentmoleculecalledthechromophore,andapolypeptidechaincalledtheapoprotein.是易溶解於水的色素蛋白，由2個(gè)亞基組成二聚體，每個(gè)亞基有兩個(gè)組成部分：生色團(tuán)和脫輔基蛋白1、生色團(tuán)(chromophore)：

是一長鏈狀的4個(gè)吡咯環(huán)，具有獨(dú)特的吸光特性，並與蛋白質(zhì)緊密結(jié)合，有兩種類型：⑴紅光吸收型(Pr)：⑵遠(yuǎn)紅光吸收型(Pfr)：

⑴紅光吸收型(Pr)：吸收峰在660nm，是生理失活型，比較穩(wěn)定，吸收660nm紅光後轉(zhuǎn)變?yōu)镻fr型。⑵遠(yuǎn)紅光吸收型(Pfr)：

730nm，是生理啟動(dòng)型，不穩(wěn)定，吸收730nm

遠(yuǎn)紅光後逆轉(zhuǎn)為Pr型。

Pr

Pfr紅光遠(yuǎn)紅光2、脫輔基蛋白：Theapoproteinmonomerhasamolecularmassofabout125kDa.itisattachedtothechromophorethroughathioetherlinkagetoacysteineresidue(

其Cys通過硫醚鍵與生色團(tuán)相連接。)3、光敏色素的合成與裝配生色團(tuán)在黑暗條件下在質(zhì)體中合成，合成後被動(dòng)運(yùn)輸?shù)桨|(zhì)，與脫輔基蛋白裝配成光敏色素全蛋白質(zhì)。

StructureofthePrandPfrformsofthechromophore(phytochromobilin)andthepeptideregionboundtothechromophorethroughathioetherlinkage.

Thechromophoreundergoesacis-transisomerizationatcarbon15inresponsetoredandfar-redlight.(AfterAndeletal.1997.)二、光敏色素基因和分子多型性

多基因家族編碼，至少有5個(gè)基因：PHYA～E(inArabidopsis.)類型Ⅰ光敏色素：多存在於黃化幼苗內(nèi)，見光易分解，由PHYA編碼；

PHYA的表達(dá)受光的負(fù)調(diào)節(jié)。類型Ⅱ光敏色素：光下較穩(wěn)定存在、在綠色幼苗中含量很少的光敏色素，由PHYB～E編碼，不受光影響，組成性表達(dá)。Etiolatedcharacteristics

Distinct"apicalhook"(dicot)orcoleoptile(monocot)NoleafgrowthNochlorophyllRapidstemelongationLimitedradialexpansionofstemLimitedrootelongationLimitedproductionoflateralrootsDe-etiolatedcharacteristics

ApicalhookopensorcoleoptilesplitsopenLeafgrowthpromotedChlorophyllproducedStemelongationsuppressedRadialexpansionofstemRootelongationpromotedLateralrootdevelopmentaccelerated三、光敏色素的光化學(xué)轉(zhuǎn)換1光穩(wěn)平衡(photostationaryequilibrium)：指在一定波長下，具生理活性的Pfr型濃度與總光敏色素濃度的比值，用Ф表示。Ф=Pfr/（Pr+Pfr）自然條件下，Ф為0.01~0.05時(shí)，就可引起顯著的生理變化。Pr與Pfr的轉(zhuǎn)變過程中，包括光反應(yīng)和暗反應(yīng)，光反應(yīng)局限於生色團(tuán)，黑暗反應(yīng)只有在含水條件下才能發(fā)生，所以幹種子無光敏色素反應(yīng)，而用水浸泡後的種子有光敏色素反應(yīng)。2光化學(xué)轉(zhuǎn)換：前體Pr

Pfr[Pfr·X]

生理反應(yīng)暗逆轉(zhuǎn)蛋白酶降解、破壞660730合成[X]信號放大轉(zhuǎn)導(dǎo)第三節(jié)光敏色素的生理作用和反應(yīng)類型一、光敏色素的生理作用影響植物一生的形態(tài)建成，如種子萌發(fā)、根原基起始、葉分化和擴(kuò)大、向光敏感性、節(jié)間延長、花色素形成、花誘導(dǎo)、光週期、性別表現(xiàn)等。二、光敏色素和植物激素光：體外調(diào)節(jié)因數(shù)植物激素：體內(nèi)調(diào)節(jié)因數(shù)1、紅光使自由生長素含量減少原因：a、影響合成

b、影響從合成部位外送

c、調(diào)節(jié)自由態(tài)與束縛態(tài)的比例

2、調(diào)節(jié)