代謝概論代謝（metabolism）：推進(jìn)一切生命活動(dòng)動(dòng)力源，細(xì)胞內(nèi)發(fā)生各種化學(xué)反應(yīng)總稱(chēng)。代謝分解代謝(catabolism)異化作用合成代謝(anabolism)同化作用復(fù)雜分子（有機(jī)物）分解代謝合成代謝簡(jiǎn)單小分子ATP[H]新陳代謝本質(zhì)既存在高度統(tǒng)一性，又存在顯著多樣性。微生物的代謝重點(diǎn)第1頁(yè)微生物的代謝重點(diǎn)第2頁(yè)微生物產(chǎn)生和利用能量及其與代謝關(guān)系圖微生物的代謝重點(diǎn)第3頁(yè)一、概述

葡萄糖降解代謝路徑生物氧化：

發(fā)酵作用產(chǎn)能過(guò)程呼吸作用（有氧或無(wú)氧呼吸）1、化能異養(yǎng)微生物生物氧化與產(chǎn)能第一節(jié)微生物產(chǎn)能代謝

——將最初能源轉(zhuǎn)換成通用ATP過(guò)程微生物的代謝重點(diǎn)第4頁(yè)生物氧化形式：某物質(zhì)與氧結(jié)合、脫氫或脫電子三種生物氧化功效為：產(chǎn)能（ATP）、產(chǎn)還原力[H]和產(chǎn)小分子中間代謝物自養(yǎng)微生物利用無(wú)機(jī)物異養(yǎng)微生物利用有機(jī)物生物氧化能量微生物直接利用儲(chǔ)存在高能化合物（如ATP）中以熱形式被釋放到環(huán)境中生物氧化過(guò)程：脫氫、遞氫和受氫三種微生物的代謝重點(diǎn)第5頁(yè)2、化能自養(yǎng)微生物生物氧化與產(chǎn)能

通常是化能自養(yǎng)型細(xì)菌，普通是好氧菌。利用固定C02作為它們碳源。其產(chǎn)能路徑主要也是借助于無(wú)機(jī)電子供體(能源物質(zhì))氧化，從無(wú)機(jī)物脫下氫(電子)直接進(jìn)入呼吸鏈經(jīng)過(guò)氧化磷酸化產(chǎn)生ATP。代謝特點(diǎn)

1）無(wú)機(jī)底物脫下氫（電子）從對(duì)應(yīng)位置直接進(jìn)入呼吸鏈

2）存在各種呼吸鏈

3）產(chǎn)能效率低；

4）生長(zhǎng)遲緩，產(chǎn)細(xì)胞率低。微生物的代謝重點(diǎn)第6頁(yè)3、光能自養(yǎng)或異氧微生物產(chǎn)能代謝

指含有捕捉光能并將它用于合成ATP和產(chǎn)生NADH或NADPH微生物。分為不產(chǎn)氧光合微生物和產(chǎn)氧光合微生物。前者利用還原態(tài)無(wú)機(jī)物H2S，H2或有機(jī)物作還原C02氫供體以生成NADH和NADPH。后者由H2O分子光解產(chǎn)物H’和電子形成還原力(NADPH+H’)

（還原型煙酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸）微生物的代謝重點(diǎn)第7頁(yè)二、葡萄糖降解代謝路徑（EMP、HMP、ED等。）

1）EMP路徑（糖酵解路徑、己糖二磷酸路徑）葡萄糖丙酮酸有氧：EMP路徑與TCA路徑連接；產(chǎn)生6ATP

無(wú)氧：還原一些代謝產(chǎn)物，

(專(zhuān)性厭氧微生物)產(chǎn)能唯一路徑。

10步反應(yīng)丙酮酸乳酸：無(wú)氧乙醛——乙醇：無(wú)氧與TCA連接，將丙酮酸徹底氧化成二氧化碳和水微生物的代謝重點(diǎn)第8頁(yè)微生物的代謝重點(diǎn)第9頁(yè)分為兩個(gè)階段：1、3個(gè)分子6-磷酸葡萄糖在6-磷酸葡萄糖脫氫酶和6-磷酸葡萄糖酸脫氫酶等催化下經(jīng)氧化脫羧生成6個(gè)分子NADPH+H+，3個(gè)分子CO2和3個(gè)分子5-磷酸核酮糖2、5-磷酸核酮糖在轉(zhuǎn)酮酶和轉(zhuǎn)醛酶催化下使部分碳鏈進(jìn)行相互轉(zhuǎn)換，經(jīng)三碳、四碳、七碳和磷酸酯等，最終生成2分子6-磷酸果糖和1分子3-磷酸甘油醛（中間產(chǎn)物：核糖-5-磷酸和木酮糖-5-磷酸）。2）HMP路徑（戊糖磷酸路徑、己糖一磷酸路徑）微生物的代謝重點(diǎn)第10頁(yè)微生物的代謝重點(diǎn)第11頁(yè)HMP路徑總反應(yīng)6葡萄糖-6-磷酸+12NADP++6H2O

5葡萄糖-6-磷酸+12NADPH+12H++6CO2+Pi6C6ATP12NADPH+H+6C56CO2經(jīng)呼吸鏈36ATP5C635ATP重新合成己糖微生物的代謝重點(diǎn)第12頁(yè)特點(diǎn)：a

、不經(jīng)EMP路徑和TCA循環(huán)而得到徹底氧化，無(wú)ATP生成，b、產(chǎn)大量NADPH+H+還原力；c、產(chǎn)各種不一樣長(zhǎng)度主要中間物（5-磷酸核糖、4-磷酸-赤蘚糖）d、單獨(dú)HMP路徑較少，普通與EMP路徑同存

e、HMP路徑是戊糖代謝主要路徑。微生物的代謝重點(diǎn)第13頁(yè)

3）ED（KDPG）路徑

——2-酮-3-脫氧-6-磷酸-葡萄糖酸裂解路徑

1952年Entner-Doudoroff：嗜糖假單胞菌

過(guò)程：（4步反應(yīng)）

1葡萄糖

6-磷酸-葡萄糖

6-磷酸-葡糖酸

KDPG6-磷酸-葡萄糖-脫氫酶3--磷酸--甘油醛+丙酮酸KDPG醛縮酶特點(diǎn):

a、步驟簡(jiǎn)單

b、產(chǎn)能效率低：1ATPc、關(guān)鍵中間產(chǎn)物KDPG，特征酶：KDPG醛縮酶

細(xì)菌：銅綠、熒光假單胞菌,根瘤菌,固氮菌,農(nóng)桿菌,運(yùn)動(dòng)發(fā)酵單胞菌等。微生物的代謝重點(diǎn)第14頁(yè)

ATP

有氧時(shí)經(jīng)呼吸鏈

6ATP

無(wú)氧時(shí)進(jìn)行發(fā)酵2乙醇2ATPNADH+H+NADPH+H+2丙酮酸

ATP C6H12O6KDPGED路徑總反應(yīng)C6H12O6+ADP+Pi

+NADP++NAD+2CH3COCOOH+ATP+NADPH+H++NADH+H+微生物的代謝重點(diǎn)第15頁(yè)微生物的代謝重點(diǎn)第16頁(yè)

1、定義

廣義：利用微生物生產(chǎn)有用代謝一個(gè)生產(chǎn)方式。

狹義：厭氧條件下，以本身內(nèi)部一些中間代謝產(chǎn)物作為最終氫（電子）受體產(chǎn)能過(guò)程

特點(diǎn)：

1）經(jīng)過(guò)底物水平磷酸化產(chǎn)ATP；

2）葡萄糖氧化不徹底，大部分能量存在于發(fā)酵產(chǎn)物中；

3）產(chǎn)能率低；

4）產(chǎn)各種發(fā)酵產(chǎn)物。三、發(fā)酵（fermentantion）微生物的代謝重點(diǎn)第17頁(yè)2、發(fā)酵類(lèi)型1）乙醇發(fā)酵

a、酵母型乙醇發(fā)酵

1G2丙酮酸2乙醛+CO2

2乙醇+2ATP

條件：pH3.5~4.5,厭氧菌種：釀酒酵母、少數(shù)細(xì)菌（胃八疊球菌、解淀粉歐文氏菌等）

i、加入NaHSO4NaHSO4+乙醛

磺化羥乙醛（難溶）

甘油

ii、弱堿性（pH7.5）

2乙醛1乙酸+1乙醇（歧化反應(yīng)）磷酸二羥丙酮作為氫受體，經(jīng)水解去磷酸生成甘油——甘油發(fā)酵（EMP）微生物的代謝重點(diǎn)第18頁(yè)b、細(xì)菌型乙醇發(fā)酵

(發(fā)酵單胞菌和嗜糖假單胞菌)

同型酒精發(fā)酵：ED路徑G+2ADP+2Pi→2乙醇+2CO2+2ATP

異型酒精發(fā)酵(乳酸菌、腸道菌和一些嗜熱細(xì)菌）：HMP路徑

G+ADP+Pi→乳酸+乙醇+CO2+ATP

微生物的代謝重點(diǎn)第19頁(yè)2）乳酸發(fā)酵

同型乳酸發(fā)酵（德氏乳桿菌、植物乳桿菌等）

——EMP路徑（丙酮酸乳酸）

G+2ADP+2Pi→2乳酸+2ATP

異型乳酸發(fā)酵:除乳酸外還有乙醇、乙酸、CO2

腸膜明串株菌產(chǎn)能：1ATP

雙歧桿菌（HMP）

產(chǎn)能：2G5ATP即1G2.5ATP

微生物的代謝重點(diǎn)第20頁(yè)3)混合酸、丁二醇發(fā)酵a混合酸發(fā)酵：

——腸道菌（E.coli、沙氏菌、志賀氏菌等）1G丙酮酸乳酸乳酸脫氫酶

乙酰-CoA+甲酸丙酮酸甲酸解酶草酰乙酸丙酸PEP羧化酶磷酸轉(zhuǎn)乙?；敢胰┟摎涿敢宜峒っ敢掖济摎涿敢宜嵋掖糆.coli與志賀氏菌區(qū)分：葡萄糖發(fā)酵試驗(yàn)：

E.coli、產(chǎn)氣腸桿菌

甲酸

CO2+H2

（甲酸氫解酶、H+）志賀氏菌無(wú)此酶，故發(fā)酵G不產(chǎn)氣。CO2+H2

微生物的代謝重點(diǎn)第21頁(yè)b丁二醇發(fā)酵（2，3--丁二醇發(fā)酵）

——

腸桿菌、沙雷氏菌、歐文氏菌等丙酮酸乙酰乳酸3-羥基丁酮乙二酰紅色物質(zhì)（乙酰乳酸脫氫酶）（OH-、O2）中性丁二醇精氨酸胍基其中兩個(gè)主要判定反應(yīng)：

1、V．P．試驗(yàn)2、甲基紅（M.R）反應(yīng)產(chǎn)氣腸桿菌：V.P.試驗(yàn)（+），甲基紅（-）

E.coli：V.P.試驗(yàn)（-），甲基紅（+）V.P.試驗(yàn)原理：微生物的代謝重點(diǎn)第22頁(yè)

4）氨基酸發(fā)酵產(chǎn)能（stickland反應(yīng)）stickland反應(yīng)：以一個(gè)氨基酸作底物脫氫，而以另一個(gè)氨基酸作氫受體而實(shí)現(xiàn)生物氧化產(chǎn)能獨(dú)特發(fā)酵類(lèi)型。發(fā)酵菌體：生孢梭菌、肉毒梭菌、斯氏梭菌、雙酶梭菌等。特點(diǎn)：氨基酸氧化與另一些氨基酸還原相偶聯(lián)；產(chǎn)能效率低（1ATP）

微生物的代謝重點(diǎn)第23頁(yè)氧化

丙氨酸丙酮酸-NH3NAD+NADH乙酰-CoANAD+NADH乙酸+ATP甘氨酸乙酸甘氨酸-NH3還原CH3CHNH2COOH+2CH2NH2CH2NH2ADP+PiATP3CH3COOH+3NH3+CO2(丙氨酸)供體(甘氨酸)受體(乙酸)微生物的代謝重點(diǎn)第24頁(yè)四、呼吸（respiration）

——從葡萄糖或其它有機(jī)物質(zhì)脫下電子或氫經(jīng)過(guò)系列載體最終傳遞給外源O2或其它氧化型化合物并產(chǎn)生較多ATP生物氧化過(guò)程。

有氧呼吸（aerobicrespiration）

無(wú)氧呼吸（anaerobicrespiration）

1有氧呼吸

原核微生物：胞質(zhì)中，僅琥珀酸脫氫酶在膜上真核微生物：線(xiàn)粒體內(nèi)膜上

2個(gè)產(chǎn)能步驟：TCA循環(huán)、電子傳遞。微生物的代謝重點(diǎn)第25頁(yè)微生物的代謝重點(diǎn)第26頁(yè)TCA循環(huán)生理意義：（1）為細(xì)胞提供能量。（2）三羧酸循環(huán)是微生物細(xì)胞內(nèi)各種能源物質(zhì)徹底氧化共同代謝路徑。（3)三羧酸循環(huán)是物質(zhì)轉(zhuǎn)化樞紐。

微生物的代謝重點(diǎn)第27頁(yè)（2）電子傳遞鏈1）電子傳遞鏈載體:NAD(P)H脫氫酶黃素蛋白(FP)

鐵-硫蛋白輔酶Q（CoQ）細(xì)胞色素類(lèi)蛋白在線(xiàn)粒體內(nèi)膜中以5個(gè)載體復(fù)合物形式從低氧化還原勢(shì)化合物到高氧化還原勢(shì)分子氧或其它無(wú)機(jī)、有機(jī)氧化物逐層排列。

微生物的代謝重點(diǎn)第28頁(yè)2）氧化磷酸化產(chǎn)能機(jī)制

——化學(xué)滲透假說(shuō)化學(xué)滲透學(xué)說(shuō)---英國(guó)生物化學(xué)家Peter．Mitchell于1961年提出。在氧化磷酸化過(guò)程中,經(jīng)過(guò)呼吸鏈相關(guān)酶系作用,可將底物分子上質(zhì)子從膜內(nèi)側(cè)傳遞到膜外側(cè),從而造成了膜兩側(cè)質(zhì)子分布不均勻,此即質(zhì)子動(dòng)勢(shì)由來(lái),也是合成ATP能量起源.經(jīng)過(guò)ATP酶逆反應(yīng)可把質(zhì)子從膜外側(cè)重新回到膜內(nèi)側(cè),于是在消除質(zhì)子動(dòng)勢(shì)同時(shí)合成了ATP.

質(zhì)子推進(jìn)力（Δp）取決于跨膜質(zhì)子濃度（ΔpH）和內(nèi)膜兩側(cè)電位差（Δψ）。

微生物的代謝重點(diǎn)第29頁(yè)

特點(diǎn)：

a常規(guī)路徑脫下氫，經(jīng)部分呼吸鏈傳遞；

b氫受體：氧化態(tài)無(wú)機(jī)物（個(gè)別：延胡索酸）

c產(chǎn)能效率低。硝酸鹽呼吸（反硝化作用）即硝酸鹽還原作用特點(diǎn)：

a有其完整呼吸系統(tǒng)；

b只有在無(wú)氧條件下，才能誘導(dǎo)出反硝化作用所需硝酸鹽還原酶A、亞硝酸還原酶等

c兼性厭氧

細(xì)菌：銅綠假單胞、地衣芽孢桿菌等。2無(wú)氧呼吸（厭氧呼吸）微生物的代謝重點(diǎn)第30頁(yè)同化性硝酸鹽作用：作為氮源營(yíng)養(yǎng)物

NO3-

NH3-NR-NH2

異化性硝酸鹽作用：還原無(wú)氧條件下，利用NO3-為最終氫受體

NO3-NO2NON2ON2

反硝化意義：1）使土壤中氮（硝酸鹽NO3-）還原成氮?dú)舛?，降低土壤肥力?）反硝化作用在氮素循環(huán)中起主要作用。

亞硝酸還原酶氧化氮還原酶氧化亞氮還原酶硝酸鹽還原酶

硝酸鹽呼吸（反硝化作用）微生物的代謝重點(diǎn)第31頁(yè)

硫酸鹽呼吸（硫酸鹽還原）

——厭氧時(shí)，SO42-

、SO32-、S2O32-等為末端電子受體呼吸過(guò)程。

特點(diǎn)：

a、嚴(yán)格厭氧；

b、大多為古細(xì)菌

c、極大多數(shù)為專(zhuān)性化能異氧型，少數(shù)為混合型；

d、最終產(chǎn)物為H2S；

SO42-

SO32-SO2SH2Se、利用有機(jī)質(zhì)（有機(jī)酸、脂肪酸、醇類(lèi)）作為氫供體或電子供體；

f、環(huán)境：富含SO42-厭氧環(huán)境（土壤、海水、污水等）

微生物的代謝重點(diǎn)第32頁(yè)硫呼吸（硫還原）

——

以元素S作為唯一末端電子受體。電子供體：乙酸、小肽、葡萄糖等最終產(chǎn)物為H2S，普通為厭氧菌。氧化乙酸脫硫單胞菌碳酸鹽呼吸（碳酸鹽還原）

——以CO2、HCO3-

為末端電子受體產(chǎn)甲烷菌

—

利用H2作電子供體（能源）、CO2為受體，產(chǎn)物CH4；產(chǎn)乙酸細(xì)菌

—H2/CO2

進(jìn)行無(wú)氧呼吸，產(chǎn)物為乙酸。

微生物的代謝重點(diǎn)第33頁(yè)其它類(lèi)型無(wú)氧呼吸

——以Fe3+、Mn2+許多有機(jī)氧化物等作為末端電子受體無(wú)氧呼吸。延胡索酸琥珀酸+1ATP。被砷、硒化合物污染土壤中，厭氧條件下生長(zhǎng)一些還原硫細(xì)菌。利用微生物還原AsO43-生產(chǎn)三硫化二砷（雌黃）作用：生物礦化和微生物清污微生物的代謝重點(diǎn)第34頁(yè)第二節(jié)微生物特有合成代謝路徑一、細(xì)菌光合作用

真核生物：藻類(lèi)及其它綠色植物

產(chǎn)氧原核生物：藍(lán)細(xì)菌光能營(yíng)養(yǎng)型生物不產(chǎn)氧（僅原核生物有）：光合細(xì)菌1、光合細(xì)菌類(lèi)群1）產(chǎn)氧光合細(xì)菌——好氧菌各種綠色植物、藻類(lèi)藍(lán)細(xì)菌：專(zhuān)性光能自養(yǎng)。

(H2S環(huán)境中，只利用光合系統(tǒng)進(jìn)行不產(chǎn)氧作用)。微生物的代謝重點(diǎn)第35頁(yè)2）不產(chǎn)氧光合細(xì)菌a、紫色細(xì)菌

——只含菌綠素a或b。紫硫細(xì)菌（著色菌科）（舊稱(chēng)紅硫菌科）含紫色類(lèi)胡蘿卜素，菌體較大，沉積胞內(nèi)。氫供體：H2S、H2

或有機(jī)物。

H2SSSO42-

；少數(shù)暗環(huán)境以S2O32-作為電子供體。氧化鐵紫硫細(xì)菌（Chromatium屬）利用FeS,或Fe2+氧化產(chǎn)生Fe(OH)3沉淀微生物的代謝重點(diǎn)第36頁(yè)2、細(xì)菌光合色素

1）葉綠素（chlorophyll）：680、440nm2）菌綠素——a、b、c、d、e、g。

a：與葉綠素a基本相同；850nm處。

b：最大吸收波長(zhǎng)840~1030。

3）輔助色素：提升光利用率類(lèi)胡蘿卜素：

藻膽素：藍(lán)細(xì)菌獨(dú)有藻紅素（550nm）、藻藍(lán)素（620~640nm）

藻膽蛋白：與蛋白質(zhì)共價(jià)結(jié)合藻膽素。

微生物的代謝重點(diǎn)第37頁(yè)3、細(xì)菌光合作用1）循環(huán)光合磷酸化

細(xì)菌葉綠素將捕捉光能傳輸給其反應(yīng)中心葉綠素，吸收光能并被激發(fā)，使它還原電勢(shì)變得很負(fù)，被逐出電子經(jīng)過(guò)由脫鎂菌綠素(bacteriopheophytin，Bph)、CoQ、細(xì)胞色素b和c組成電子傳遞鏈傳遞返回到細(xì)菌葉綠素，同時(shí)造成了質(zhì)子跨膜移動(dòng)，提供能量用于合成ATP。特點(diǎn)：

a、光驅(qū)使下，電子自菌綠素上逐出后，經(jīng)過(guò)類(lèi)似呼吸鏈循環(huán)，又回到菌綠素；

b、產(chǎn)ATP和還原力[H]分別進(jìn)行，還原力來(lái)自H2S等無(wú)機(jī)物；

c、不產(chǎn)氧（O2）。微生物的代謝重點(diǎn)第38頁(yè)

2）非循環(huán)光合磷酸化

特點(diǎn)：

a、電子傳遞非循環(huán)式；

b、在有氧條件下進(jìn)行；

c、ATP、還原力、O2同時(shí)產(chǎn)生

當(dāng)光反應(yīng)中心葉綠素吸收光量子能量后釋放電子，經(jīng)過(guò)黃素蛋白和鐵氧還蛋白(Fd)傳遞給NAD+（NADP’）生成NADH（NADPH）+H’(還原力)，而不是返回氧化型。

微生物的代謝重點(diǎn)第39頁(yè)二、細(xì)菌化能自養(yǎng)作用

化能無(wú)機(jī)營(yíng)養(yǎng)型細(xì)菌：通常是化能自養(yǎng)型細(xì)菌，普通是好氧菌。

產(chǎn)能路徑主要是借助于無(wú)機(jī)電子供體(能源物質(zhì))氧化，從無(wú)機(jī)物脫下-氫(電子)直接進(jìn)入呼吸鏈經(jīng)過(guò)氧化磷酸化產(chǎn)生ATP。最普通電子供體是氫、還原型氮化合物、還原型硫化合物和亞鐵離子(Fe2＋)。固定C02作為它們碳源。最主要反應(yīng)：

CO2

還原成[CH20]水平簡(jiǎn)單有機(jī)物，深入合成復(fù)雜細(xì)胞成份

——大量耗能、耗還原力過(guò)程。微生物的代謝重點(diǎn)第40頁(yè)1硝化細(xì)菌

能氧化氮化能無(wú)機(jī)營(yíng)養(yǎng)型細(xì)菌。桿狀、橢圓形、球形、螺旋形或裂片狀，且它們可能有極生或周生鞭毛。

好氧、沒(méi)有芽孢革蘭氏陰性有機(jī)體，在細(xì)胞質(zhì)中有非常發(fā)達(dá)內(nèi)膜復(fù)合體。將氨氧化成硝酸鹽過(guò)程稱(chēng)為硝化作用。

a、亞硝化細(xì)菌

NH3+O2+2H+NH2OH+H2O氨單加氧酶羥氨氧化酶HNO2+4H++4e-b、硝化細(xì)菌NO2-+H2O

亞硝酸氧化酶NO3-+2H++2e-依據(jù)它們氧化無(wú)機(jī)化合物不一樣也稱(chēng)氨氧化細(xì)菌(產(chǎn)生1分子ATP)微生物的代謝重點(diǎn)第41頁(yè)2氫細(xì)菌（氧化氫細(xì)菌）

能利用氫作為能源細(xì)菌組成生理類(lèi)群稱(chēng)氫細(xì)菌或氫氧化細(xì)菌(hydrogenoxidizingbacteria)。兼性化能自養(yǎng)菌主要有假單胞菌屬、產(chǎn)堿桿菌屬(Alcaligenes)、副球菌屬、芽孢桿菌屬、黃桿菌屬(Flavobacterium)、水螺菌屬(Aquaspirillum)、分支桿菌屬(Mycobacterium)和諾卡氏菌屬(Nocardia)等。

產(chǎn)能：2H2+O2

—2H2O

合成代謝反應(yīng)：

2H2+CO2

—[CH2O]+H2O。

微生物的代謝重點(diǎn)第42頁(yè)3硫細(xì)菌（硫氧化細(xì)菌）

——利用H2S、S02、S2O32-等無(wú)機(jī)硫化物進(jìn)行自養(yǎng)生長(zhǎng),主要指化能自氧型硫細(xì)菌

嗜酸型硫細(xì)菌能氧化元素硫和還原性硫化物外，還能將亞鐵離子(Fe2＋)氧化成鐵離子(Fe3＋)。微生物的代謝重點(diǎn)第43頁(yè)產(chǎn)能路徑第一階段，H2S、S0和S2O32－等硫化物被氧化為SO32－第二階段，形成SO32－深入氧化為SO42－和產(chǎn)能。1、由細(xì)胞色素－亞硫酸氧化酶將SO32－直接氧化成為SO42－，并經(jīng)過(guò)電子傳遞磷酸化產(chǎn)能，普遍存在于硫桿菌中。2、磷酸腺苷硫酸(adenosinephosphosulfate，APS)路徑。在這條路徑中，亞硫酸與腺苷單磷酸反應(yīng)放出2個(gè)電子生成一個(gè)高能分子，放出電子經(jīng)細(xì)胞電子傳遞鏈氧化磷酸化產(chǎn)生ATP。由腺苷酸激酶催化，每氧化1分子SO32－產(chǎn)生1.5分子ATP。微生物的代謝重點(diǎn)第44頁(yè)4鐵細(xì)菌和細(xì)菌瀝濾

(1)鐵細(xì)菌（多數(shù)為化能自養(yǎng)，少數(shù)兼性厭氧，產(chǎn)能低。）

定義：能氧化Fe2＋成為Fe3＋并產(chǎn)能細(xì)菌被稱(chēng)為鐵細(xì)菌(ironbacteria)或鐵氧化細(xì)菌(ironoxidizingbacteria)。包含亞鐵桿菌屬(Ferrobacillus)、嘉利翁氏菌屬(Gallionella)、纖發(fā)菌屬(Leptothrix)、泉發(fā)菌屬(Crenothrix)和球衣菌屬(Sphaerotilus)組員。有些氧化亞鐵硫桿菌(Thiobacillusfrrooxidans)和硫化葉菌一些組員，除了能氧化元素硫和還原性硫化物外，還能將亞鐵離子(Fe2＋)氧化成鐵離子(Fe3＋)，所以它們既是硫細(xì)菌，也是鐵細(xì)菌。大多數(shù)鐵細(xì)菌為專(zhuān)性化能自養(yǎng)，但也有兼性化能自養(yǎng)。大多數(shù)鐵細(xì)菌還是嗜酸性。鐵細(xì)菌細(xì)胞產(chǎn)率也相當(dāng)?shù)臀⑸锏拇x重點(diǎn)第45頁(yè)

(2)細(xì)菌瀝濾

——利用嗜酸性氧化鐵和硫細(xì)菌氧化礦物中硫和硫化物能力，讓其不停制造和再生酸性浸礦劑，將硫化礦中重金屬轉(zhuǎn)化成水溶性重金屬硫酸鹽而從低品位礦中浸出過(guò)程。又稱(chēng)細(xì)菌浸出或細(xì)菌冶金。原理：a、浸礦劑生成

2S+3O2+2H2O—2H2SO44FeSO4+2H2SO4+O2—2Fe2（SO4）3+2H2Ob、低品位銅礦中銅以CuSO4形式浸出

CuS+2Fe2（SO4）3+2H2O+O2—CuSO4

+4FeSO4+2H2SO4

c、鐵屑置換CuSO4中銅

CuSO4+Fe—FeSO4+Cu

——適于次生硫化礦和氧化礦浸出，浸出率達(dá)70%~80%。

微生物的代謝重點(diǎn)第46頁(yè)1、固氮微生物種類(lèi)

一些特殊類(lèi)群原核生物能夠?qū)⒎肿討B(tài)氮還原為氨，然后再由氨轉(zhuǎn)化為各種細(xì)胞物質(zhì)。微生物利用其固氮酶系催化大氣中分子氮還原成氨過(guò)程稱(chēng)為固氮作用。

自生固氮菌：獨(dú)立固氮（氧化亞鐵硫桿菌等）共生固氮菌：與它種生物共生才能固氮形成根瘤及其它形式聯(lián)合固氮菌：必須生活在植物根際、葉面或動(dòng)物腸道等處才能固氮微生物。根際—芽孢桿菌屬；葉面—固氮菌屬。三、固氮作用微生物的代謝重點(diǎn)第47頁(yè)2、固氮機(jī)制1）固氮反應(yīng)條件

aATP供給：

1molN2

—10~15ATPb還原力[H]及其載體氫供體：H2、丙酮酸、甲酸、異檸檬酸等。電子載體：鐵氧還蛋白（Fd）或黃素氧還蛋白（Fld）。

c固氮酶

組分I：真正“固氮酶”，又稱(chēng)鉬鐵蛋白（MF）、鉬鐵氧還蛋白（MoFd）微生物的代謝重點(diǎn)第48頁(yè)組分II：

固氮酶還原酶，不含鉬，又稱(chēng)鐵蛋白、固氮鐵氧還蛋白（AzoFd）特征：對(duì)氧極為敏感；需有Mg2+存在；專(zhuān)一性：除N2外，可還原其它一些化合物

C2H2

—C2H4；

2H+

—H2

；

N2O—N2；HCN—CH4+NH3

（乙炔反應(yīng)：可用來(lái)測(cè)知酶活）d還原底物N2：

NH3存在時(shí)會(huì)抑制固氮作用。微生物的代謝重點(diǎn)第49頁(yè)

N2+2e+6H++（18~24）ATP—2NH3+H2+（18~24）ADP+18~24Pi

固氮階段

N2*—2NH3+H2

即75%還原力用來(lái)還原N2，25%還原力以H2形式浪費(fèi)2）固氮生化過(guò)程微生物的代謝重點(diǎn)第50頁(yè)

第三節(jié)微生物次級(jí)代謝與次級(jí)代謝產(chǎn)物次級(jí)代謝與次級(jí)代謝產(chǎn)物

普通將微生物經(jīng)過(guò)代謝活動(dòng)所產(chǎn)生本身繁殖所必需物質(zhì)和能量過(guò)程，稱(chēng)為初級(jí)代謝,該過(guò)程所產(chǎn)生產(chǎn)物即為初級(jí)代謝產(chǎn)物，如氨基酸、核苷類(lèi)，以及酶或輔酶等。

次級(jí)代謝是指微生物在一定生長(zhǎng)時(shí)期，以初級(jí)代謝產(chǎn)物為前體，合成一些對(duì)于該微生物沒(méi)有顯著生理功效且非其生長(zhǎng)和繁殖所必需物質(zhì)過(guò)程。這一過(guò)程產(chǎn)物，即為次級(jí)代謝產(chǎn)物，如抗生素、激素、生物堿、毒素及維生素等。微生物的代謝重點(diǎn)第51頁(yè)

次級(jí)代謝與初級(jí)代謝關(guān)系親密，初級(jí)代謝關(guān)鍵性中間產(chǎn)物往往是次級(jí)代謝前體，比如糖降解過(guò)程中乙酰-CoA是合成四環(huán)素、紅霉素前體；普通菌體次級(jí)代謝在對(duì)數(shù)生長(zhǎng)后期或穩(wěn)定時(shí)間進(jìn)行，受環(huán)境條件影響；

次級(jí)代謝產(chǎn)物合成，因菌株不一樣而異，但與分類(lèi)地位無(wú)關(guān)；與次級(jí)代謝關(guān)系親密質(zhì)粒則控制著各種抗生素合成。

次級(jí)代謝產(chǎn)物在微生物生命活動(dòng)過(guò)程中產(chǎn)生極其微量，對(duì)微生物本身生命活動(dòng)沒(méi)有顯著作用，當(dāng)次級(jí)代謝路徑被阻斷時(shí)，菌體生長(zhǎng)繁殖仍不會(huì)受到影響，所以，它們沒(méi)有普通性生理功效，也不是生物體生長(zhǎng)繁殖必需物質(zhì)，但對(duì)其它生物體往往含有不一樣生理活性作用，所以，人們利用這些含有各種生理活性次級(jí)代謝產(chǎn)物生產(chǎn)含有應(yīng)用價(jià)值藥品。微生物的代謝重點(diǎn)第52頁(yè)一、微生物代謝產(chǎn)物利用利用微生物代謝過(guò)程中產(chǎn)生眾多代謝產(chǎn)物生產(chǎn)各種發(fā)酵產(chǎn)品。按照積累產(chǎn)物類(lèi)型：

初級(jí)代謝產(chǎn)物，如氨基酸、核苷類(lèi)，以及酶或輔酶；次級(jí)代謝產(chǎn)物，抗生素、激素、生物堿、毒素及維生素等。按照發(fā)酵類(lèi)型：自然發(fā)酵：酒精、乳酸等，代謝控制發(fā)酵：終端產(chǎn)物，賴(lài)氨酸、鳥(niǎo)苷酸、腺苷酸等；中間產(chǎn)物，檸檬酸、α-酮戊二酸、琥珀酸、