第一章遺傳的細(xì)胞學(xué)根底Chapter1CytologicFoundationofHeredity——全部遺傳與遺傳學(xué)的根底4/23/20241第二章遺傳的細(xì)胞學(xué)根底現(xiàn)在地球上生活著的動(dòng)植物和微生物中，除去病毒和噬菌體等最簡(jiǎn)單的生命類型外，所有生物都是由細(xì)胞組成的。大量研究證明，細(xì)胞是生物體形態(tài)結(jié)構(gòu)和生命活動(dòng)的根本單位。

4/23/20242第二章遺傳的細(xì)胞學(xué)根底所有生物的全部生命活動(dòng)中，繁殖后代是生物得以世代延續(xù)的一個(gè)必要環(huán)節(jié)，而只有通過繁殖后代才能表現(xiàn)出遺傳和變異，適應(yīng)和進(jìn)化等重要的生命現(xiàn)象。不同生物的繁殖方式是不同的，然而不管是無性還是有性凡殖，又都是以細(xì)胞為根底的，通過一系列構(gòu)成細(xì)胞物質(zhì)的復(fù)制，分裂而完成的。所以，為了研究生物遺傳和變異的規(guī)律及其機(jī)理，必須首先了解細(xì)胞的結(jié)構(gòu)和功能、細(xì)胞增殖的方式及其與遺傳的關(guān)系。4/23/20243第二章遺傳的細(xì)胞學(xué)根底第一節(jié)

細(xì)胞的結(jié)構(gòu)和功能第二節(jié)

染色體的形態(tài)和數(shù)目

第三節(jié)

細(xì)胞的有絲分裂第四節(jié)細(xì)胞的減數(shù)分裂

本章要點(diǎn)：4/23/20244本章要點(diǎn)：本章著重介紹遺傳的細(xì)胞學(xué)根底，突出細(xì)胞核內(nèi)的染色體，染色體和染色質(zhì)的關(guān)系，細(xì)胞分裂，重點(diǎn)介紹減數(shù)分裂以及染色體在減數(shù)分裂過程中的行為。重點(diǎn)內(nèi)容：染色體組，染色質(zhì)與染色體的關(guān)系，減數(shù)分裂過程及特點(diǎn)，減數(shù)分裂與有性生殖的關(guān)系。難點(diǎn)內(nèi)容：減數(shù)分裂。4/23/20245掌握內(nèi)容：減數(shù)分裂，染色體相關(guān)內(nèi)容。概念：聯(lián)會(huì)、染色質(zhì)、染色體、同源染色體、非同源染色體、單倍體、一倍體、二倍體、多倍體、二價(jià)體、四分體、染色單體、姐妹染色單體、非姐妹染色單體、異固縮現(xiàn)象、異染色質(zhì)、著絲粒、端體。第一節(jié)4/23/20246第一節(jié)細(xì)胞的結(jié)構(gòu)和功能根據(jù)構(gòu)成生物體的根本單位，可以將生物分為非細(xì)胞生物：包括病毒、噬菌體(細(xì)菌病毒)，具有前細(xì)胞形態(tài)的構(gòu)成單位；細(xì)胞生物：以細(xì)胞為根本單位的生物；根據(jù)細(xì)胞核和遺傳物質(zhì)的存在方式不同又可以分為：真核生物(eukaryote)：(真核細(xì)胞)原生動(dòng)物、單細(xì)胞藻類、真菌、高等植物、動(dòng)物、人類原核生物(prokaryote)：(原核細(xì)胞)細(xì)菌、藍(lán)藻(藍(lán)細(xì)菌)真核細(xì)胞：細(xì)胞膜、細(xì)胞質(zhì)、細(xì)胞核及(植物)細(xì)胞壁4/23/20247真核細(xì)胞(eukaryoticcell)的結(jié)構(gòu)4/23/20248第一節(jié)細(xì)胞的結(jié)構(gòu)和功能一、細(xì)胞膜(plasmamembrane/plasmalemma)二、

細(xì)胞質(zhì)(cytoplasm)１

線粒體

２

質(zhì)體

３

核糖體

４

內(nèi)質(zhì)網(wǎng)

三、

細(xì)胞核4/23/20249一、細(xì)胞膜(plasmamembrane/plasmalemma)細(xì)胞是由細(xì)胞膜、細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞核三局部所組成。細(xì)胞膜是一切細(xì)胞不可缺少的外表結(jié)構(gòu)，是包被著細(xì)胞內(nèi)原生質(zhì)的一層薄膜，簡(jiǎn)稱質(zhì)膜。它使細(xì)胞成為具有一定形態(tài)結(jié)構(gòu)的單位，借以調(diào)節(jié)和維持細(xì)胞內(nèi)微小環(huán)境的相對(duì)穩(wěn)定性。原生質(zhì)是指細(xì)胞所含有的全部生活物質(zhì)：包括細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞核兩局部。質(zhì)膜的厚度約為７０－－１００Ａ。4/23/202410一、細(xì)胞膜(plasmamembrane/plasmalemma)在電子顯微鏡下觀察細(xì)胞的結(jié)構(gòu)，不僅可以看到細(xì)胞膜的超微結(jié)構(gòu)，而且還可以看到細(xì)胞內(nèi)許多物體也具有膜的結(jié)構(gòu)。因此，根據(jù)膜的有無，可以把整個(gè)的細(xì)胞結(jié)構(gòu)分為兩大類別：4/23/202411一、細(xì)胞膜(plasmamembrane/plasmalemma)〔１〕膜相結(jié)構(gòu)，包括細(xì)胞膜、線粒體、質(zhì)體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基體、液泡和核膜等?！玻病撤悄は嘟Y(jié)構(gòu)，包括細(xì)胞壁、核糖體、中心體、染色體和核仁等。4/23/202412一、細(xì)胞膜(plasmamembrane/plasmalemma)

在膜相結(jié)構(gòu)中都是由蛋白質(zhì)和磷脂組成的，其中還有少量的糖類物質(zhì)，固醇類物質(zhì)及核酸等。

4/23/202413一、細(xì)胞膜(plasmamembrane/plasmalemma)

細(xì)胞膜對(duì)細(xì)胞生命活動(dòng)具有重要有作用。據(jù)近來研究認(rèn)為，質(zhì)膜是流動(dòng)性的嵌有蛋白質(zhì)的脂質(zhì)雙分子層的液態(tài)結(jié)構(gòu)。它的主要功能在于能主動(dòng)而有選擇地通透某些物質(zhì)，既能阻止細(xì)胞內(nèi)許多有機(jī)物的滲出，同時(shí)又能調(diào)節(jié)細(xì)胞外一些營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的滲出。4/23/202414一、細(xì)胞膜(plasmamembrane/plasmalemma)質(zhì)膜上各種酶，對(duì)于多種物質(zhì)透過質(zhì)膜起著關(guān)鍵性的作用。質(zhì)膜上一些蛋白質(zhì)可與某些物質(zhì)結(jié)合，引起蛋白質(zhì)的空間結(jié)構(gòu)改變，即變構(gòu)作用，因而導(dǎo)致物質(zhì)通過細(xì)胞膜而進(jìn)入細(xì)胞或從細(xì)胞中排出。同時(shí)某些物質(zhì)也可以從高濃度流向低濃度而滲入細(xì)胞，或從細(xì)胞中滲出。此外，質(zhì)膜對(duì)于信息傳遞，能量轉(zhuǎn)換，代謝調(diào)控，細(xì)胞識(shí)別和癌變等方面，都具有重要的作用。4/23/202415二、細(xì)胞質(zhì)(cytoplasm)細(xì)胞質(zhì)是在質(zhì)膜內(nèi)環(huán)繞著細(xì)胞核外圍的原生質(zhì)，其中含有的液體是細(xì)胞漿，呈膠體溶液，內(nèi)有許多蛋白質(zhì)分子，脂肪，溶解在內(nèi)的氨基酸分子和電解質(zhì)，在細(xì)胞質(zhì)內(nèi)還包含著各種細(xì)胞器。細(xì)胞器是指細(xì)胞質(zhì)內(nèi)除了核以外的一些具有一定形態(tài)，結(jié)構(gòu)和功能的物質(zhì)。4/23/202416二、細(xì)胞質(zhì)(cytoplasm)4/23/2024171.

線粒體

線粒體內(nèi)含有它自身的ＤＮＡ，與同細(xì)胞內(nèi)核的ＤＮＡ在堿基成分上不同，即鳥嘌呤和胞嘧啶堿基對(duì)的含量有別，而且沒有同組蛋白結(jié)合，表現(xiàn)為裸露的環(huán)狀ＤＮＡ。此外，線粒體內(nèi)有核糖體，能合成蛋白質(zhì)，并且有自身復(fù)制的能力。因此，一般認(rèn)為線粒體在遺傳上有一定的自主性。4/23/2024181.

線粒體

近來發(fā)現(xiàn)，線粒體的活性和作物雜種優(yōu)勢(shì)之間存在某些相關(guān)性。例如，能產(chǎn)生雜種優(yōu)勢(shì)的兩個(gè)親本類型的線粒體，在體外混合時(shí)，常表現(xiàn)出超親的活性，這種現(xiàn)象叫線粒體互補(bǔ)作用。此種方法正在式用于雜種優(yōu)勢(shì)的預(yù)測(cè)。

4/23/2024192.

質(zhì)體有葉綠體，有色體和白色體三種，葉綠體和線粒體一樣含有本身的ＤＮＡ，還有ＲＮＡ及核糖體，能夠分裂增殖，并能發(fā)生白化等突變，說明葉綠體本身是具有一定獨(dú)立的遺傳功能。4/23/202420３.

核糖體

普遍存在于活細(xì)胞內(nèi)，主要成分大約由４０％的蛋白質(zhì)和６０％的rＲＮＡ所組成。核糖體可以附著在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上，有些也可以游離在細(xì)胞質(zhì)中或核內(nèi)，它是細(xì)胞內(nèi)一個(gè)很重要的成分，是合成蛋白質(zhì)的主要埸所。4/23/202421４.

內(nèi)質(zhì)網(wǎng)是在細(xì)胞內(nèi)廣泛分布的膜相結(jié)構(gòu)，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的外表，有的光滑，有的附著直徑約１００－－２００埃的核糖體顆粒，前者稱為平滑型內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，后者稱粗糙型內(nèi)質(zhì)網(wǎng)。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)是輸送合成原料和最終產(chǎn)物的通道。4/23/202422三、細(xì)胞核所有生物都具有一定的細(xì)胞結(jié)構(gòu)，但在細(xì)胞結(jié)構(gòu)的組成上，各種生物是不同的。根據(jù)細(xì)胞結(jié)構(gòu)的復(fù)雜程度，可把生物界的細(xì)胞分為兩類：原核細(xì)胞真核細(xì)胞。4/23/202423三、

細(xì)胞核兩者的主要區(qū)別在于：原核細(xì)胞僅含有核物質(zhì)，沒有核膜，通常稱為擬核或核質(zhì)體。細(xì)菌和藍(lán)藻等低等生物的細(xì)胞屬于這種結(jié)構(gòu)，統(tǒng)稱為原核生物。真核細(xì)胞不僅含有核物質(zhì)，而且有核結(jié)構(gòu)，即核物質(zhì)被核膜包被在細(xì)胞核里。4/23/202424三、細(xì)胞核除了原核生物，所有的高等植物、動(dòng)物、以及單細(xì)胞藻類、真菌和原生動(dòng)物等都具有這種真核細(xì)胞生物，故統(tǒng)稱為真核生物。4/23/202425細(xì)胞核是由四局部組成。核膜、核漿、核仁染色質(zhì)4/23/2024261.核膜是核的外表膜，它把核與細(xì)胞質(zhì)劃分為兩個(gè)功能不同而又密切相關(guān)的局部。在電子顯微鏡下可以見到核膜為兩層的薄膜，膜上分布著直徑約為４００－－７００Ａ的核孔，它們?cè)诤芏嗟胤绞峭ㄟ^內(nèi)質(zhì)網(wǎng)與質(zhì)膜相通的，所以核孔與細(xì)胞的活性有著密切的關(guān)聯(lián)。在細(xì)胞分裂的前期，核膜開始解體，形成小泡狀物，散布在細(xì)胞質(zhì)中，到細(xì)胞分裂末期，核膜重新形成，并把染色體包被起來。4/23/2024272.核液核內(nèi)充滿著核液，在電子顯微鏡下，核液是分散在低電子密度構(gòu)造中的直徑為１００－－２００Ａ的小顆粒和微細(xì)纖維。由于這種小顆粒與細(xì)胞質(zhì)內(nèi)核糖體的大小類似，因此有人認(rèn)為它可能是核內(nèi)蛋白質(zhì)合成的埸所。

4/23/2024283.核仁核內(nèi)一般有一個(gè)或幾個(gè)折光率很強(qiáng)的核仁，其形態(tài)為圓形。電鏡觀察說明，各種細(xì)胞的核仁都裸露在核質(zhì)中，沒有外膜包被，呈團(tuán)塊狀或線網(wǎng)狀。在細(xì)胞分裂過程中，核仁有短時(shí)間的消失，實(shí)際上只是暫時(shí)的分散，以后又重新聚集起來。核仁的功能一般認(rèn)為它與核糖體的合成有關(guān)，是核內(nèi)蛋白質(zhì)合成的重要埸所。4/23/2024294.染色質(zhì)和染色體在細(xì)胞尚未進(jìn)行分裂的核中，可以見到許多由于堿性染料而染色較深的，纖細(xì)的網(wǎng)狀物，這就是染色質(zhì)。當(dāng)細(xì)胞分裂時(shí)，核內(nèi)的染色質(zhì)便卷縮而呈現(xiàn)為一定數(shù)目和形態(tài)的染色體。當(dāng)細(xì)胞分裂結(jié)束進(jìn)入間期時(shí)，染色體又逐漸松散而回復(fù)為染色質(zhì)。所以說，染色質(zhì)和染色體實(shí)際上是同一物質(zhì)在細(xì)胞分裂中所表現(xiàn)的不同形態(tài)。4/23/2024304.染色體的功能染色體是核中最重要而穩(wěn)定的成分，它具有特定的形態(tài)結(jié)構(gòu)和一定的數(shù)目，具有自我復(fù)制的能力，并且積極參與細(xì)胞的代謝活動(dòng)，能出現(xiàn)連續(xù)而有規(guī)律的變化。它在控制生物性狀的遺傳和變異上具有極其重要的作用。遺傳學(xué)中通常把控制生物性狀的遺傳物質(zhì)單位叫做基因，例如，水稻芒的有無，植株的高矮等都是受一定的基因所控制。大量的實(shí)驗(yàn)證實(shí)，基因就是按一定順序在染色體上成直線排列的。因此，染色體是生物遺傳物質(zhì)的主要載體。第二節(jié)4/23/202431第二節(jié)

染色體的形態(tài)和數(shù)目一、染色體的形態(tài)特征二、染色體的數(shù)目4/23/202432一、染色體的形態(tài)特征著絲點(diǎn)所在的縊縮局部是主縊痕。在某些染色體的一個(gè)或兩個(gè)臂上還常另外有縊縮部位，染色較淡，稱為次縊痕。它的位置是固定的，通常在短臂的一端。某些染色體次縊痕的末端所具有的圓形或略呈長(zhǎng)形的突出體，稱為隨體。它的大小可以不同，其直徑可與染色體同樣，或者較小，甚至小到難以辯認(rèn)的程度。聯(lián)接染色體臂和隨體的次縊痕也可長(zhǎng)或短。4/23/202433次縊痕(secondaryconstriction)和隨體(satellite)某些染色體的一個(gè)或兩個(gè)臂上往往還具有另一個(gè)染色較淡的縊縮部位，稱為次縊痕，通常在染色體短臂上。次縊痕末端所帶有的圓形或略呈長(zhǎng)形的突出體稱為隨體。4/23/202434次縊痕、隨體的位置、大小也相對(duì)恒定，可以作為染色體識(shí)別的標(biāo)志。次縊痕在細(xì)胞分裂時(shí)，緊密地與核仁相聯(lián)系?？赡芘c核仁的形成有關(guān)，因此也稱為核仁組織中心(nucleolusorganizer).4/23/202435人類染色體的編號(hào)(pp12-13)1.按染色體的長(zhǎng)度進(jìn)行排列(分組)；2.按長(zhǎng)臂長(zhǎng)度進(jìn)行與著絲點(diǎn)位置排列(M，SM，ST，T)；3.按隨體的有無與大小(通常將帶隨體的染色體排在最前面)。4/23/202436一、染色體的形態(tài)特征次縊痕的位置和范圍，也與著絲點(diǎn)一樣，都是相對(duì)恒定的。這些形態(tài)特征也是識(shí)別某一特定染色體的重要標(biāo)志。此外，染色體的次縊痕一般具有組成核仁的特殊功能，在細(xì)胞分裂時(shí)，它緊密聯(lián)系著一個(gè)球形的核仁，因而稱為核仁組織中心。例如，玉米第六對(duì)染色體的次縊痕就明顯地聯(lián)系著一個(gè)核仁。也有些生物在一個(gè)核中有兩個(gè)或幾個(gè)核仁。例如，人的第１３、１４、１５、２１和２２對(duì)染色體的短臂上都各聯(lián)系著一個(gè)核仁。4/23/202437〔一〕染色體的大小不同物種和同一物種的染色體大小差異都很大，而染色體大小主要指長(zhǎng)度而言，在寬度上同一物種的染色體大致是相同的。一般染色體長(zhǎng)度變動(dòng)于０.２０－－５０微米；寬度變動(dòng)于０.２０－－２.００微米。

4/23/202438一、染色體的形態(tài)特征在高等植物中單子葉植物一般比雙子葉植物的染色體大些，但雙子葉植物中牡丹屬和鬼臼屬是例外，具有較大的染色體。玉米，小麥，大麥和黑麥的染色體比水稻為大；而棉花，苜蓿。三葉草等植物的染色體較小。4/23/202439一、染色體的形態(tài)特征各種生物的染色體形態(tài)結(jié)枸不僅是相對(duì)穩(wěn)定的，而且數(shù)目一般是成對(duì)存在的。這樣形態(tài)和結(jié)構(gòu)相同的一對(duì)染色體稱為同源染色體；而這一對(duì)染色體與另一對(duì)形態(tài)結(jié)構(gòu)不同的染色體，那么互稱為非同源染色體。例如，水稻有１２對(duì)同源染色體，這１２對(duì)同源染色體彼此即互稱為非同源染色體。4/23/202440一、染色體的形態(tài)特征在細(xì)胞遺傳上可以根據(jù)各對(duì)同源染色體的形態(tài)特征，予以編號(hào)，以便識(shí)別和研究。例如，水稻和玉米可按各對(duì)染色體長(zhǎng)度和著絲點(diǎn)的位置而編號(hào)列于表１－１，根據(jù)長(zhǎng)臂與短的比值，可在細(xì)胞分裂后期看到染色體形態(tài)的不同，凡比值接近１的，染色體呈ｖ形；比值接近或大于２的，將呈Ｌ形；比值更大，將呈棒狀。4/23/202441一、染色體的形態(tài)特征4/23/2024424/23/202443〔１〕熒光顯帶法〔２〕吉姆薩〔Ｇiemsa〕顯帶法〔３〕反帶〔reverseband〕法〔４〕末端〔termind)顯帶法〔５〕Ｃ－帶法4/23/202444〔１〕熒光顯帶法4/23/202445〔２〕吉姆薩〔Ｇiemsa〕顯帶法本法將材料經(jīng)過處理后，進(jìn)行Ｇimesa染色，最后能做成永久的封片，在光學(xué)顯微鏡下觀察。因?yàn)樗怯茫莍emsa染色體顯帶的，故稱Ｇ帶。一般講Ｇ帶與Ｑ帶是一致的。4/23/202446*黑麥(Secalecereale,2n=14)染色體GiemsaC-帶4/23/202447〔３〕反帶〔reverseband〕法4/23/202448〔４〕末端〔termind)顯帶法本法是對(duì)染色體末端區(qū)的特殊顯帶法，能產(chǎn)生特殊的末端帶型，故稱Ｔ－帶。對(duì)分析染色體易位時(shí)有一定價(jià)值。4/23/202449〔５〕Ｃ－帶法本法專門為顯示著絲點(diǎn)區(qū)附近的結(jié)構(gòu)異染色質(zhì)的，故稱Ｃ－帶。此法先用現(xiàn)酸〔ＨＣＬ〕和鹼〔ＮaＯＨ〕作變性處理，最后用Ｇiemsa染色。〔和顯Ｇ－帶的方法也不同〕4/23/2024504/23/202451一、染色體的形態(tài)特征根據(jù)各對(duì)染色體上表現(xiàn)出瑣的染色帶型或螢光區(qū)域，從而可以在染色體長(zhǎng)度，著絲點(diǎn)位置長(zhǎng)短臂比，隨體有無等特點(diǎn)的根底上，進(jìn)一步根據(jù)染色的顯帶表現(xiàn)區(qū)分出各對(duì)同源染色體，予以分類和編號(hào)。例如，人類的染色體有２３對(duì)〔2n=46),其中２２對(duì)為常染色體，另一對(duì)為性染色體。4/23/202452一、染色體的形態(tài)特征目前國(guó)際上已根據(jù)人類各對(duì)染色體的形態(tài)特征及其染色的顯帶表現(xiàn)，把它們統(tǒng)一地劃分為７組〔Ａ、Ｂ......Ｇ〕，分別予以編號(hào)。這樣把生物核內(nèi)全部染色體的形態(tài)特征所進(jìn)行的分析，稱為組型分析或稱核型分析。4/23/2024531.中間著絲點(diǎn)染色體中間著絲點(diǎn)染色體(M,metacentricchromosome)的著絲點(diǎn)位于染色體中部，兩臂長(zhǎng)度大致相等；細(xì)胞分裂后期由于紡錘絲牽引著絲粒向兩極移動(dòng)，染色體表現(xiàn)為“V〞形。4/23/2024542.近中著絲點(diǎn)染色體近中著絲點(diǎn)染色體(SM,sub-metacentricchromosome)的著絲點(diǎn)偏向染色體的一端，兩臂長(zhǎng)度不等，分別稱為長(zhǎng)臂和短臂；在細(xì)胞分裂后期染色體呈“L〞形。4/23/2024553.近端著絲點(diǎn)染色體近端著絲點(diǎn)染色體(ST,sub-telocentricchromosome)的著絲點(diǎn)接近染色體的一端，染色體兩臂長(zhǎng)度相差很大。細(xì)胞分裂后期染色體近似棒狀。4/23/2024564.端著絲點(diǎn)染色體端著絲點(diǎn)染色體(T,telocentricchromosome)的著絲點(diǎn)位于染色體的一端，因而染色體只有一條臂，細(xì)胞分裂后期呈棒狀。但是有人認(rèn)為真正的端著絲點(diǎn)染色體可能并不存在，人們所觀察到的端著絲粒染色體可能只是由于短臂太短，在光學(xué)顯微鏡下不能觀察到而已。4/23/2024575.顆粒狀另外，還有一種形態(tài)比較特殊的染色體，稱為顆粒狀或粒狀染色體。其兩條臂都極短，所以整個(gè)染色體呈顆粒狀。4/23/202458染色體的形態(tài)示意圖(有絲分裂后期)染色體臂長(zhǎng)度和著絲粒的位置是染色體識(shí)別與編號(hào)的另一個(gè)重要特征。4/23/202459染色單體(chromatid)一條染色體的兩個(gè)染色單體互稱為姊妹染色單體(sisterchromatid)。在有絲分裂中期所觀察到的染色體是經(jīng)過間期復(fù)制的染色體，均包含有兩條成分、結(jié)構(gòu)和形態(tài)一致的染色單體。4/23/202460染色體的形態(tài)示意圖(有絲分裂中期)4/23/202461二、染色體的一般結(jié)構(gòu)染色體的結(jié)構(gòu)是單線還是多線，這也是長(zhǎng)期爭(zhēng)論的問題，目前來看，側(cè)向于單線說，一般都認(rèn)為在間期核Ｓ期中，每條染色體已含有兩染色線。每一條染色線含有一個(gè)ＤＮＡ分子，稱為染色單體，每條中期染色體上可清楚地看到含有兩條染色單體。在染色線上還可以看到含有兩條染色單體。在染色線上還可以看到染色很深的顆粒稱為染色粒。染色粒的大小不同，在染色線上有一定的排列順序。一般認(rèn)為它們就是由于染色質(zhì)線反復(fù)盤繞卷縮形成的。在染色質(zhì)線的周圍，過去認(rèn)為存在著基質(zhì)，并在基質(zhì)外表還可能有一層表膜。但是，根據(jù)電子顯微鏡等方面的研究沒有能夠證實(shí)基質(zhì)和表膜的存在。4/23/202462三、染色體的超徽結(jié)構(gòu)染色質(zhì)是染色體在細(xì)胞分裂的間期所表現(xiàn)的形態(tài)，呈纖細(xì)的絲狀結(jié)構(gòu)，故也稱為染色質(zhì)線。它是ＤＮＡ和蛋白質(zhì)的復(fù)合物，其中ＤＮＡ的含量約占染色質(zhì)重量的３０－４０％，是最重要的遺傳物質(zhì)。組蛋白是與ＤＮＡ結(jié)合的鹼性蛋白；它與ＤＮＡ的含量比率大致相等，是很穩(wěn)定的，在染色質(zhì)結(jié)構(gòu)上具有決定的作用。4/23/202463第二節(jié)

染色體的形態(tài)和數(shù)目

染色體的結(jié)構(gòu)是單線還是多線，這也是長(zhǎng)期爭(zhēng)論的問題，目前來看，側(cè)向于單

線說，一般都認(rèn)為在間期核Ｓ期中，每條染色體已含有兩染色線。

每一條染色線含有一個(gè)ＤＮＡ分子，稱為染色單體，每條中期染色體上可清楚地看到含有兩條染色單體。

4/23/202464第二節(jié)

染色體的形態(tài)和數(shù)目在染色線上還可以看到含有兩條染色單體。在染色線上還可以看到染色很深的顆粒稱為染色粒。染色粒的大小不同，在染色線上有一定的排列順序。一般認(rèn)為它們就是由于染色質(zhì)線反復(fù)盤繞卷縮形成的。在染色質(zhì)線的周圍，過去認(rèn)為存在著基質(zhì)，并在基質(zhì)外表還可能有一層表膜。但是，根據(jù)電子顯微鏡等方面的研究沒有能夠證實(shí)基質(zhì)和表膜的存在。4/23/202465第二節(jié)染色體的形態(tài)和數(shù)目根據(jù)染色的反響，染色體中的染色質(zhì)可區(qū)分為兩種：異染色質(zhì)和常染色質(zhì)。異染色質(zhì)是染色質(zhì)線中染色很深的區(qū)段，這稱為異染色質(zhì)區(qū)；常染色質(zhì)是染色很淺的區(qū)段，稱為常染色質(zhì)區(qū)。據(jù)分析，異染色質(zhì)和常染色質(zhì)在化學(xué)性質(zhì)上并沒有什么差異，只是核酸含量上的不同。并且根據(jù)電子顯微鏡的觀察，二者在結(jié)構(gòu)上是連續(xù)的。4/23/202466第二節(jié)

染色體的形態(tài)和數(shù)目在細(xì)胞分裂間期異染色質(zhì)區(qū)的染色質(zhì)線仍然是高度螺旋化而緊密卷縮的，故能染色很深。而常染色質(zhì)區(qū)的染色質(zhì)線是解脫螺旋而松散的，故染色很淺，不易看到。這種染色體的某些局部與所有其它局部不同步的成螺旋現(xiàn)象稱為異固縮4/23/202467二、染色體的數(shù)目各種生物的染色體數(shù)目往往差異很大。有些生物的細(xì)胞中除具有正常恒定數(shù)目的染色體以外，還常出現(xiàn)額外的染色體。通常把正常的染色體統(tǒng)稱為Ｂ染色體，也稱超數(shù)染色或副染色體。現(xiàn)已６４０多種植物和１７０多種動(dòng)物中發(fā)現(xiàn)Ｂ染色體，最常見的有玉米、黑麥、山羊草等植物。4/23/2024682、染色體的數(shù)目它較Ａ染色體為小，多由異染色質(zhì)所組成，不載有基因一般對(duì)細(xì)胞和個(gè)體的生存沒有明顯的影響。它能自我復(fù)制，并在細(xì)胞分裂過程中傳遞給子代，只是當(dāng)它增加到一定數(shù)目時(shí)，那么會(huì)影響生存。例如玉米超過５個(gè)，黑麥超過６個(gè)，即不利于生存。4/23/202469二、染色體的數(shù)目原核生物雖然沒有一定結(jié)構(gòu)的細(xì)胞核，但它們同樣具有染色體，是裸露的ＤＮＡ分子或ＲＮＡ分子，但沒有與組蛋白結(jié)合在一起；在形態(tài)上，有些呈線條狀，有些連接成環(huán)狀，通常在原核生物的細(xì)胞里只有一個(gè)染色體，因而它們?cè)冢模危梁可线h(yuǎn)低于核生物的細(xì)胞。例如，大腸桿菌含有一個(gè)染色體，呈環(huán)狀。它的ＤＮＡ分子中含有的核苷酸對(duì)為３，長(zhǎng)度為１、１㎜。而蠶豆配子中染色體〔n=6〕核苷酸對(duì)為２１０，長(zhǎng)度為６０００㎜。4/23/202470第三節(jié)細(xì)胞的有絲分裂一、細(xì)胞周期二、有絲分裂過程三、有絲分裂的遺傳學(xué)意義4/23/202471第三節(jié)細(xì)胞的有絲分裂生物的繁殖以細(xì)胞分裂為根底；對(duì)多細(xì)胞生物而言，其生長(zhǎng)發(fā)育也通過細(xì)胞分裂實(shí)現(xiàn)。體細(xì)胞分裂的方式可以分為無絲分裂和有絲分裂兩種。4/23/202472關(guān)于這兩種分裂方式的過程、特征和異同已學(xué)過，在此作一簡(jiǎn)單回憶：一、無絲分裂(amitosis)；二、有絲分裂(mitosis)；三、細(xì)胞周期(cellcycle)。4/23/202473一、無絲分裂(amitosis)(p15)4/23/202474細(xì)胞并不總是處在分裂狀態(tài)，在多細(xì)胞生物體內(nèi)，只有處在生長(zhǎng)部位的細(xì)胞才能分裂，而且，即使是生長(zhǎng)點(diǎn)的細(xì)胞也并不一直處于連續(xù)不斷的分裂之中。對(duì)于某一細(xì)胞而言兩次分裂之間有一段間隔時(shí)期，這一段時(shí)間稱為分裂間期〔interphase〕。從第一次細(xì)胞分裂開始至第二次細(xì)胞分裂起動(dòng)的一段時(shí)間，稱為一個(gè)細(xì)胞周期(前一次分裂的中期到下一次分裂的中期，稱為一個(gè)細(xì)胞周期。)。4/23/202475細(xì)胞分裂間期細(xì)胞內(nèi)的生化活動(dòng)活潑在光鏡下，間期是靜止的，分裂期可以觀察到細(xì)胞內(nèi)部發(fā)生的一系列有規(guī)律的形態(tài)變化。在細(xì)胞分裂間期，細(xì)胞內(nèi)尤其是細(xì)胞核內(nèi)其實(shí)是很不平靜的，一系列有序的生理生化反響一直在持續(xù)不斷地進(jìn)行著，為下一輪的細(xì)胞分裂準(zhǔn)備條件。這種準(zhǔn)備活動(dòng)主要是三個(gè)方面：4/23/2024761.遺傳物質(zhì)的復(fù)制間期結(jié)束時(shí)，DNA的含量比間期開始時(shí)增加一倍；2.能量準(zhǔn)備核在間期的呼吸作用很低，以便為分裂準(zhǔn)備足夠的易于使用的能量；3.細(xì)胞在間期生長(zhǎng)，使核體積和細(xì)胞質(zhì)體積到達(dá)最適的平衡狀態(tài)。4/23/202477間期又可以劃分為三段，其主要根據(jù)是遺傳物質(zhì)DNA復(fù)制的進(jìn)程：G1期，S期和G2期。G1期是DNA合成前期，是細(xì)胞分裂周期的第一個(gè)間隙，是DNA合成的準(zhǔn)備時(shí)期〔FirstGap〕．S期是DNA的合成期〔periodofDNAsynthesis〕。G2期〔postDNAsynthesis〕是DNA合成后期，是DNA合成后至細(xì)胞核分裂開始之間的第二個(gè)間隙〔SecondGap〕。G2期與G1期相比DNA含量增加了一倍。4/23/202478這三個(gè)時(shí)期的長(zhǎng)短因物種，細(xì)胞種類以及生理狀態(tài)而異。一般而言，S期的時(shí)間最長(zhǎng)，且較穩(wěn)定；G1和G2期的時(shí)間變化較大。在蠶豆根尖細(xì)胞的有絲分裂周期中，G1期為5hr，S期為7.5hr，G2期為5hr，間期共長(zhǎng)17.5hr，而M期全長(zhǎng)只有2hr4/23/202479G2期以后，細(xì)胞就進(jìn)入分裂期。為了便于表達(dá)，把分裂的全過程劃分為前、中、后、末四個(gè)時(shí)期4/23/202480前期〔prophase〕：染色質(zhì)逐漸凝縮變粗，起先是卷曲為一團(tuán)亂麻，繼而能分清各個(gè)染色體，且明顯可以見到每條染色體都是由兩條染色單體構(gòu)成的，兩條染色單體共用一個(gè)著絲點(diǎn)。核仁和核膜逐漸變得模糊不清。紡錘絲〔spindlefiber〕開始形成。4/23/202481中期〔metaphase〕：核仁和核膜完全消失，紡錘體〔spindle〕明顯可見。從細(xì)胞的側(cè)面觀察，各個(gè)染色體的著絲點(diǎn)均排列在紡錘體中央的赤道面上，而其兩臂那么自由地伸展在赤道面的兩側(cè)〔圖mitosis-metaphase-cemianguan)。此時(shí)，染色體具有典型的形狀，適于觀察和記數(shù)4/23/202482有絲分裂中期染色體形態(tài)圖4/23/202483后期〔anaphase〕：每個(gè)染色體的著絲粒分裂為二，每條染色體的兩條染色單體各自分開而成為兩條獨(dú)立的染色體，并在紡錘絲的牽引下分別移向兩極。移向兩極的染色體數(shù)目是完全一樣的，且同分裂前母細(xì)胞的染色體數(shù)目、形態(tài)完全一樣4/23/202484末期〔telophase〕：染色體已移至兩極圍繞者染色體重新出現(xiàn)核仁核膜，染色體又重新變得松散細(xì)長(zhǎng)，回復(fù)為染色質(zhì)的狀態(tài)。至此，一個(gè)母細(xì)胞內(nèi)形成了兩個(gè)子核。接著在紡錘體的赤道板區(qū)域形成細(xì)胞板，細(xì)胞質(zhì)被分隔開,一個(gè)母細(xì)胞分裂為兩個(gè)完全相同的子細(xì)胞。繼而，子細(xì)胞又進(jìn)入G1期。4/23/202485有絲分裂過程示意圖4/23/2024864/23/202487家鴿體細(xì)胞有絲分裂4/23/202488染色體的形態(tài)變化周期4/23/202489有絲分裂的意義從遺傳學(xué)的觀點(diǎn)看，有絲分裂的重要意義就在于其分裂產(chǎn)物都是相同的，它們精確地含有和親代細(xì)胞核完全相同的遺傳物質(zhì)。這種均親分裂的方式，是遺傳物質(zhì)在同一世代內(nèi)穩(wěn)定存在和傳遞的根本保證。4/23/202490有絲分裂的意義植物的無性繁殖、組織培養(yǎng)、動(dòng)物細(xì)胞的克隆所獲得的個(gè)體能保持其親本的遺傳性狀，其原因就在于他們是通過有絲分裂而長(zhǎng)生的。

但是，值得提出的是，對(duì)于細(xì)胞質(zhì)而言，其中所含的線粒體，葉綠體等細(xì)胞器在有絲分裂過程也能復(fù)制、增殖，但它們是隨機(jī)地而不是如細(xì)胞核那樣均等地分配到子細(xì)胞中去。

因此，任何由線粒體，葉綠體等細(xì)胞器所決定的遺傳表現(xiàn)，不可能與染色體所決定的遺傳表現(xiàn)具有同樣的規(guī)律性。4/23/202491細(xì)胞有絲分裂周期示意圖4/23/2024921.細(xì)胞核屢次分裂，細(xì)胞質(zhì)不分裂，形成多核細(xì)胞。2.核內(nèi)染色體屢次分裂，但細(xì)胞核本身不分裂，結(jié)果核內(nèi)染色體數(shù)目加倍，形成多倍化細(xì)胞。3.核內(nèi)染色體上的染色質(zhì)〔線〕屢次分裂，而著絲點(diǎn)不分開，仍緊密地聚集在一起，形成多線染色體。4/23/202493果蠅的多線染色體是染色質(zhì)分裂了10次而形成的,所以它包含有210=1024條染色質(zhì)線。2.3兩種情況又稱為核內(nèi)有絲分裂〔endomitosis〕。4/23/202494第四節(jié)細(xì)胞的減數(shù)分裂〔meiosis〕減數(shù)分裂〔meiosis〕也是有絲分裂的一種，是發(fā)生在特殊器官，特殊時(shí)期的特殊的有絲分裂。Meiosis又叫成熟分裂〔maturationdivision〕，發(fā)生在性母細(xì)胞形成配子的過程中。因?yàn)檫@種分裂使細(xì)胞內(nèi)的染色體數(shù)目減半，所以稱為減數(shù)分裂。比方，在黃瓜的體細(xì)胞內(nèi)，2n=14，而在經(jīng)減數(shù)分裂形成的黃瓜的雌雄配子中，n=7。減數(shù)分裂〔Meiosis〕包括連續(xù)的兩次有絲分裂。4/23/202495減數(shù)分裂示意圖4/23/202496減數(shù)分裂簡(jiǎn)要過程如下：

第一次分裂：前期I，中期I，后期I，末期I。中間期〔interkinesis〕第二次分裂：前期II，中期II，后期II，末期II。4/23/202497第一次分裂

在第一次分裂開始前，DNA已經(jīng)復(fù)制完成，這和一般的有絲分裂開始前是一樣的。為了研究的方便，將其劃分為4個(gè)階段。

前期I

中期I(metaphase

I)

后期I(AnaphaseI)末期I(telophase

I)

羅馬數(shù)字I代表第一次分裂。同樣第二次分裂用羅馬數(shù)字II表示。4/23/202498前期I經(jīng)歷的時(shí)間最長(zhǎng)，所發(fā)生的生化反響也最復(fù)雜。為表達(dá)方便起見，又將其分為五個(gè)時(shí)期：1細(xì)線期〔leptotene〕2偶線期〔zygotene〕3粗線期〔pachytene〕4雙線期〔diplotene〕5終變期〔diakinesis〕4/23/2024991細(xì)線期〔leptotene〕核內(nèi)出現(xiàn)細(xì)長(zhǎng)如線的染色絲，此時(shí)的染色體已經(jīng)根本復(fù)制完成，每條染色體都是由兩條染色單體所組成。4/23/20241002偶線期〔zygotene〕各同源染色體分別配對(duì)〔pairing〕，或稱為聯(lián)會(huì)〔synapsis〕。各對(duì)同源染色體的對(duì)應(yīng)部位相互緊密并列，縱向聯(lián)會(huì)在一起。這樣聯(lián)會(huì)起來的一對(duì)同源染色體稱為二價(jià)體〔bivalent〕。此時(shí)二價(jià)體的數(shù)目就是染色體對(duì)的數(shù)目。2n個(gè)染色體聯(lián)會(huì)成n個(gè)二價(jià)體。每個(gè)二價(jià)體內(nèi)實(shí)際上含有四條染色單體。4/23/20241013粗線期〔pachytene〕二價(jià)體逐漸縮短加粗，四條染色單體可以分辨，此時(shí)的二價(jià)體又有人稱之為四合體〔tetrad〕。在二價(jià)體中，同一條染色體的兩條染色單體互稱為姐妹染色單體，不同染色體的染色體單互稱為非姊妹染色單體。此時(shí)同源染色體的聯(lián)會(huì)已全面完成。非姊妹染色單體間產(chǎn)生染色體片段的交換〔crossover〕。交換是遺傳物質(zhì)在同源染色體間發(fā)生重組的原因。4/23/20241024雙線期〔diplotene〕四合體繼續(xù)縮短變粗。交換發(fā)生以后，非姊妹染色單體由相互吸引變?yōu)橄嗷ヅ懦?，致使二價(jià)體松解，但仍有一、二個(gè)乃至幾個(gè)點(diǎn)交叉〔chiasmata〕聯(lián)在一起。這種交叉現(xiàn)象是非姊妹染色單體間某些片段發(fā)生交換的結(jié)果，或者說是交換的證據(jù)。交換是產(chǎn)生交叉的直接原因。4/23/20241035終變期〔diakinesis〕染色體染色體變得更為濃縮粗短?？梢娊徊嫦蚨r(jià)體的兩端移動(dòng)，逐漸到達(dá)末端，這一過程稱為交叉的端化〔terminalization〕。此時(shí)二價(jià)體分散在整個(gè)核內(nèi)，可以一一區(qū)分。在大多數(shù)物種中此時(shí)核仁開始消失。4/23/2024104染色體交叉動(dòng)態(tài)變化4/23/20241054/23/20241062.中期I(metaphaseI,MI)前期I結(jié)束，隨即進(jìn)入中期，此時(shí)核仁核膜已經(jīng)消失，細(xì)胞質(zhì)內(nèi)出現(xiàn)紡錘體，紡錘絲與著絲粒相連。每個(gè)二價(jià)體中兩個(gè)著絲粒分別位于赤道面的兩側(cè)，也就是說面向相反的兩極，而不是象普通有絲分裂那樣各染色體的著絲粒整齊地排列在赤道面上。來自父本和來自母本的兩個(gè)著絲粒哪一個(gè)朝向細(xì)胞的那一極是隨機(jī)的。終變期和中期I是觀察染色體形態(tài)，鑒定染色體數(shù)目的最好時(shí)機(jī)。

4/23/20241074/23/20241083.后期I(anaphaseI,AI)中期I結(jié)束，由于紡錘絲的牽引，每個(gè)二價(jià)體的兩個(gè)同源染色體別離，分別被拉向兩極。這是進(jìn)入后期I的標(biāo)志。

細(xì)胞的每一極只分到同源染色體中的一條，實(shí)現(xiàn)了染色體數(shù)目的減半，染色體數(shù)由2n減為n。但每個(gè)染色體還是由兩條染色單體組成，因?yàn)樗鼈兊闹z點(diǎn)并沒有分裂，也就是說2條染色單體還是共用一個(gè)著絲粒。4/23/20241094.末期I(telophaseI,TI)染色體到達(dá)細(xì)胞的兩極是進(jìn)入末期I的標(biāo)志。染色體移到兩極后逐漸松散變細(xì)，恢復(fù)為染色質(zhì)狀態(tài)，核仁核膜又重新出現(xiàn)，逐漸形成兩個(gè)新的細(xì)胞核〔nucleus〕，緊接著細(xì)胞質(zhì)〔cytoplasm〕也分裂為兩局部，形成兩個(gè)子細(xì)胞。這兩個(gè)子細(xì)胞一般不分開，稱為二分體〔dyad〕。4/23/2024110(三)、中間期(interkinesis)在末期I之后，大都有一個(gè)短暫的停頓時(shí)期，稱為中間期〔interkinesis〕,相當(dāng)于有絲分裂的間期，但是與有絲分裂間期相比有兩個(gè)顯著的不同，一是時(shí)間很短，二是DNA不復(fù)制。所以中間期前后DNA含量沒有變化。在動(dòng)物中，很多物種沒有中間期，末期I以后馬上進(jìn)入第二次分裂。4/23/2024111第二次分裂:減數(shù)分裂的第二次分裂