關(guān)于植物病原物的寄生性和致病性第十章植物病原物的寄生性和致病性第2頁,共26頁，2024年2月25日，星期天

即植物與微生物共同生活，緊密聯(lián)系，形成了雙方都可以得到好處的互利關(guān)系。如豆科植物與其根瘤細(xì)菌之間植物與相關(guān)微生物之間主要有三種相互關(guān)系

有關(guān)雙方雖然共存于同一環(huán)境中，但兩者之間沒有明顯的益、害關(guān)系。例如在植物的根圍和葉圍都有許多非病原微生物。一種生物依賴另一種生物提供營養(yǎng)物質(zhì)的生活方式，提供營養(yǎng)物質(zhì)的一方稱為寄主(host)，得到營養(yǎng)的一方稱為寄生物(parasite)。共生(symbiosis)共棲關(guān)系(commensalism)寄生(parasitism)第3頁,共26頁，2024年2月25日，星期天

寄生性病原物在寄主植物活體內(nèi)取得營養(yǎng)物質(zhì)而生存的能力。第二節(jié)植物病原物的寄生性和致病性

致病性病原物所具有的破壞寄主和引起病變的能力。第4頁,共26頁，2024年2月25日，星期天病原物種下的幾個(gè)分類單元病原物種內(nèi)形態(tài)相似，但對不同屬寄主植物的致病性不同的類群。主要用于植物病原真菌。例如，小麥桿銹菌Pucciniagraminisf.sp.tritici專化型(formaspecialis，簡稱f.sp.)第5頁,共26頁，2024年2月25日，星期天病原細(xì)菌中則用致病變種 （pathovar，簡稱pv.

）Xanthomonasoryzaepv.oryzae水稻白葉枯菌Xanthomonasoryzaepv.oryzicola水稻細(xì)菌性條斑Pseudomonassyringaepv.phaseolicola菜豆暈斑病菌Pseudomonassyringaepv.glycinea大豆細(xì)菌疫病病菌對不同種寄主植物致病性變化，及在同種植物上形成不同的癥狀。第6頁,共26頁，2024年2月25日，星期天許多病原物種下直接分為不同的生理小種。病原物種下的幾個(gè)分類單元生理小種（physiologicalrace，通常簡稱小種）?；突蛑虏∽兎N內(nèi)形態(tài)相似、但對同一寄主植物不同品種表現(xiàn)出不同致病性的群體第7頁,共26頁，2024年2月25日，星期天水稻品種

小種

0IIIIIIIVVVIVII金剛30

RSSSSSSSTetep

RRSSSSRR

南粳15

RRRSSRSSJava14

RRRRSRRSIR26

RRRRRSRRXanthomonasoryzaepv.oryzae

水稻白葉枯菌第8頁,共26頁，2024年2月25日，星期天死體營養(yǎng)和活體營養(yǎng)寄生物從寄主植物獲得養(yǎng)分，有兩種不同的方式。1、死體營養(yǎng)生物(necrotroph)：寄生物先殺死寄主植物的細(xì)胞和組織，然后從中吸取養(yǎng)分，營這種生活方式的生物稱作死體寄生物。而將兼具寄生與腐生能力的，稱為兼性寄生物(facultativeparasite)或兼性腐生物(facultativesaprophyte)，前者以營腐生為主，后者以寄生為主。2、活體營養(yǎng)生物(biotroph)：寄生物從活的寄主中獲得養(yǎng)分，并不立即殺傷寄主植物的細(xì)胞和組織。營這種生活方式的生物稱作活體寄生物。人們將只能活體寄生的寄生物，稱為專性寄生物(obligateparasite)，第9頁,共26頁，2024年2月25日，星期天死體營養(yǎng)病原物的致病作用死體營養(yǎng)的病原物，一般從寄主植物的傷口或自然孔口侵入，通過它們所產(chǎn)生的酶或毒素等物質(zhì)的作用，殺死寄主的細(xì)胞和組織，然后以死亡的植物組織作為生活基質(zhì)，再進(jìn)一步傷害周圍的細(xì)胞和組織。死體營養(yǎng)的病原物腐生能力一般都較強(qiáng)，它們能在死亡的植物殘?bào)w上生存，營腐生生活，因此都能人工培養(yǎng)。死體營養(yǎng)的病原物寄主范圍一般較廣。立枯絲核菌(Rhizoctoniasolani)、齊整小核菌(Sclerotiumrolfsii)和胡蘿卜軟腐歐氏菌(Erwiniacarotovora)等，可以寄生幾十種甚至上百種植物。第10頁,共26頁，2024年2月25日，星期天活體營養(yǎng)病原物的致病作用活體營養(yǎng)的病原物是更高級的寄生物，它們可以從寄主的自然孔口或直接穿透寄主的表皮侵入，侵入后在植物細(xì)胞間隙蔓延，常常形成特殊的吸取營養(yǎng)的機(jī)構(gòu)，稱為吸器，由吸器來吸取寄主細(xì)胞內(nèi)的營養(yǎng)物質(zhì)(如霜霉菌、白粉面和銹菌)?；铙w營養(yǎng)的病原物不能脫離寄主營腐生生活。因此不能人工培養(yǎng)。這些病原物的寄主范圍一般較窄，有較高的寄生?；?。這些病原物對寄主細(xì)胞的直接殺傷作用較小，這對它們在活細(xì)胞中的生長繁殖是有利的。但是，一旦寄主細(xì)胞和組織死亡，它們也隨之停止生育，迅速死亡。第11頁,共26頁，2024年2月25日，星期天

死體營養(yǎng)病原物寄主細(xì)胞迅速殺死產(chǎn)生毒素不形成特殊的機(jī)構(gòu)傷口或自然孔口侵入寄主范圍廣能夠腐生生活侵染病殘、衰老的組織

活體營養(yǎng)病原物不迅速殺死很少或不產(chǎn)生形成吸器自然孔口侵入寄主范圍窄寄生生活侵染健康植物的各個(gè)生育期

生化形態(tài)特征生態(tài)學(xué)特征第12頁,共26頁，2024年2月25日，星期天第三節(jié)植物病原物的致病機(jī)制病原物接觸寄主后，引致寄主植物發(fā)病的機(jī)理一般涉及機(jī)械穿透、營養(yǎng)物質(zhì)掠奪和化學(xué)致病作用等。這些在病害發(fā)生過程中發(fā)揮重要作用的病原物機(jī)械穿透和代謝產(chǎn)物被稱為病原物的致病因素(pathogenicityfactor)。第13頁,共26頁，2024年2月25日，星期天Pathogenicityfactorsproducedbypathogensinfunctiononplantcell.防衛(wèi)抑制子毒素胞外多糖生長調(diào)節(jié)素胞外酶防衛(wèi)激發(fā)子受體信號物質(zhì)蛋白細(xì)胞核基因植物細(xì)胞病原菌代謝紊亂致病生化因子第14頁,共26頁，2024年2月25日，星期天一、機(jī)械穿透病原真菌、高等寄生植物和線蟲可以通過對植物表面施加機(jī)械壓力而侵入。真菌菌絲(芽管)和高等寄生植物的胚根首先接觸并附著在植物表面，繼而其前端膨大，形成附著胞，由附著胞產(chǎn)生纖細(xì)的侵入釘(penetrationpeg)，對植物表皮施加巨大的機(jī)械壓力，并分泌相應(yīng)的酶類，軟化并穿透角質(zhì)層和細(xì)胞壁而侵入。一些病原真菌在植物表皮下的組織中形成了實(shí)體時(shí)，亦施加相當(dāng)大的機(jī)械壓力，致使細(xì)胞壁角質(zhì)層擴(kuò)張、突起和破裂，子實(shí)體外露。寄生性種子植物可以形成吸器穿透寄主表皮，與寄主的維管束組織相連。線蟲則先利用口針(stylet)反復(fù)穿刺，最后穿透植物表皮細(xì)胞壁，頭部或整個(gè)蟲體進(jìn)入植物細(xì)胞中。第15頁,共26頁，2024年2月25日，星期天二、奪取寄主的生活物質(zhì)各種病原物都具有寄生性，能夠從寄主上獲得必要的生活物質(zhì)。寄主體內(nèi)或體表的寄生物越多，消耗的養(yǎng)分也越多，從而造成寄主植物的營養(yǎng)不良、黃化、矮化，甚至枯死等癥狀。半寄生類對寄主的依賴主要是水分，因此對寄主的影響一般較少，危害較輕；全寄生植物對寄主的損害極大，很快就使寄主黃化致死。第16頁,共26頁，2024年2月25日，星期天病原物致病生化因子胞外酶酶病原物產(chǎn)生的與致病性有關(guān)的酶很多，病原物產(chǎn)生的酶類主要有 角質(zhì)酶（cutinase） 果膠酶（pectinase） 纖維素酶（cellulase） 半纖維素酶（hemicellulase） 蛋白酶（protease）許多病原真菌可以直接穿透植物表皮而侵入。真菌能產(chǎn)生一系列降解表皮角質(zhì)層和細(xì)胞壁的酶，直接侵入過程就是部分地或全部地通過這種化學(xué)穿透方式而實(shí)現(xiàn)的。第17頁,共26頁，2024年2月25日，星期天毒素(toxin)是指病原物產(chǎn)生的一類小劑量即可對寄主有明顯損傷和致病作用的次生代謝產(chǎn)物。它們可以是多糖、糖肽或多肽一類化合物或者是雜環(huán)類有機(jī)化合物等。有些化學(xué)物質(zhì)，當(dāng)濃度高到一定程度時(shí)，也會對植物的生長產(chǎn)生不利的影響或毒害作用，這些物質(zhì)就不能稱為毒素。病原物致病生化因子毒素第18頁,共26頁，2024年2月25日，星期天

寄主專化性毒素(host-specifictoxin，HST)僅對病原菌的寄主植物起作用。玉米小斑病菌BipolarismaydisT小種產(chǎn)生的T毒素對T型雄性不育細(xì)胞質(zhì)的雜交玉米毒性很強(qiáng)，而對其他玉米品種毒性很弱。大多數(shù)HST對寄主植物產(chǎn)生毒性的最低濃度大約在1~10μg/L。非寄主?；远舅?non-host-specifictoxin，NHST)，影響病原菌的寄主植物和一些非寄主植物。引起煙草野火病的煙草假單胞菌Pseudomonastabaci產(chǎn)生的煙毒素處理煙草和其他植物都可以產(chǎn)生癥狀。第19頁,共26頁，2024年2月25日，星期天

一是毒素與寄主植物細(xì)胞膜上的某種蛋白質(zhì)產(chǎn)生相互識別作用；二是影響寄主細(xì)胞膜的透性，導(dǎo)致寄主細(xì)胞內(nèi)電解質(zhì)的滲漏；三是影響寄主體內(nèi)某些酶的活性，抑制寄主核酸與蛋白質(zhì)的合成；四是作為一種抗代謝物，抑制寄主某些生長必需的次生代謝物的產(chǎn)生。毒素的作用機(jī)理很復(fù)雜，但一般涉及四個(gè)方面：第20頁,共26頁，2024年2月25日，星期天表10-1幾種重要的寄主選擇性毒素

第21頁,共26頁，2024年2月25日，星期天病原物致病生化因子生長調(diào)節(jié)物質(zhì)植物生長調(diào)節(jié)物質(zhì)(growthregulators)亦稱植物激素，各種生長調(diào)節(jié)物質(zhì)是植物體細(xì)胞分裂、生長、分化、休眠和衰老所必需的。許多病原菌能合成與植物生長調(diào)節(jié)物質(zhì)相同或類似的物質(zhì)，嚴(yán)重?cái)_亂寄主值物正常的生理過程，誘導(dǎo)產(chǎn)生徒長、矮化、畸形、贅生、落葉、頂多抑制和根尖鈍化等多種形態(tài)病變。病原物還可通過影響植物體內(nèi)生長調(diào)節(jié)系統(tǒng)的正常功能而引起病變。第22頁,共26頁，2024年2月25日，星期天病原菌產(chǎn)生的生長調(diào)節(jié)物質(zhì)主要有：

生長素細(xì)胞分裂素赤霉素脫落酸乙烯第23頁,共26頁，2024年2月25日，星期天赤霉素是在引起水稻惡苗病的藤倉赤霉Gibberellafujikuroi的研究中發(fā)現(xiàn)的?；加兴緪好绮〉牟≈曛谐嗝顾氐暮吭龆?，使病株表現(xiàn)徒長。被茄科勞爾氏菌Ralstoniasolanacearum侵染的香蕉病組織中乙烯的含量大大增加，因而香