?植

物

的

礦

質(zhì)

營

養(yǎng)??“

有

收

無

收

在

于

水

,

多

收

少

收

在

于

肥

”本

章

重

點

:?

1

、

植

物

營

養(yǎng)

元

素

的

種

類

、

主

要

生

理

功

能

和

缺

素

診

斷?

2

、

植

物

如

何

吸

收

營

養(yǎng)?

3

、

N

同

化?

4

、

合

理

施

肥

和

提

高

肥

料

利

用

率?第

1

節(jié)

植

物

的

必

需

元

素?

1.

1

植

物

中

的

元

素105℃

殺鮮

樣

青

干

物

質(zhì)

75℃

烘

干灰

化600

℃氣

體灰

分C→

CO2

↑

H

、

O

→H2O↑

N

→NOx

↑

S

→

H2S

、

SO2↑灰

分

（

灰

分

元

素

：

少

量

N

，

多

數(shù)

S

,

全

部

的

金

屬

元

素

和

不

可

揮

發(fā)

的

非

金

屬

元

素

共

60

余

種

）灰105

殺青鮮

樣℃干

物

質(zhì)75℃

烘干化600℃?????灰

分

中

的

元

素

稱

灰

分

元

素

或

礦

質(zhì)

元

素

。水

生

植

物

約占干重

1%

左右，

大

部

分

陸

生

植

物

約為

5-15%

，

鹽

生

植

物

高達

45%

以

上

;

葉

片

的

灰

分

含

量

高

于

其

他

部

位

，

老

年的

植

株

或

部

位

的

含

量

大

于

幼

年

的

植

株

或

部

位

，

木

質(zhì)

部

灰

分

含

量

最

低

。?

1.2

植

物

必

需

元

素

及

確

定

?

1

、

植

物

必

需

的

標(biāo)

準(zhǔn)?必

需

元

素

(Essential

element),

簡

單

地

說

就

是

植

物

生

長

發(fā)

育

必

不

可

少

的

元

素

。?

(1)

該元素缺乏，植物不能完成其生活史；?

(2)

該元素不能被其他元素取代，缺乏時表現(xiàn)特

殊缺乏癥；?

(3)

該元素為植物構(gòu)成或代謝所必需，不是通過

改變環(huán)境條件。?

2

、

確

定

植

物

必

需

元

素

的

方

法?溶

液

培

養(yǎng)

法

(

簡

稱

水

培

法

,

solution

cult

ure

or

hydroponics)

和

砂

基

培

養(yǎng)

法

(san

d

culture)?圖

2-1

植物水培的若干方法示意圖????注

意

事

項

：（

1

）

選

擇

合

適

的

培

養(yǎng)

液

；

（

2

）

定

期

更

換

培

養(yǎng)

液

,

調(diào)

節(jié)

pH

；

（

3

）

通

氣

；?

(4)

根

系

遮

光

。??應(yīng)

用

：

功

能

和

吸

收

機

制

研

究

大

棚

蔬

菜

、

花

卉

甚

至

糧

食

生產(chǎn)

。?

3

、

植

物

必

需

元

素

的

種

類必

需

元

素

？18

種

:

C

、

H

、

O

、

N

、

P

、

K

、

Ca

、

Mg

、

S

、

Si;

Fe

、

Mn

、

B

、

Zn

、

Cu

、

Mo

、

Cl

、

Ni

。??大

量

元

素

(macroelement

，

major

elem

ent)

是

指

植

物

需

要

量

較

大

,

在

植

物

體

內(nèi)

含

量

較

高

（

>0.1%)

的

元

素

，

包

括

：

C

,

H,

O,

N,

P,

K,

Ca,

Mg,

S

和

Si.微

量

元

素

(

microelement,

traceelement

)

是

指

植

物

需

要

量

較

少

,

在

植

物

體

中

含

量

較

低

(<0.01%)

的

元

素

，

包

括

：

F

e

、

Mn

、

B

、

Zn

、

Cu

、

Mo

、

Cl

和

Ni

。?

1.3

植

物

必需元素的生理功能及其缺乏癥?1.3.1

大量元素的生理功能及其缺乏癥?

C,

H,

O,

N,

P,

K,

Ca,

Mg,

S

和

Si.?C

、

H

、

O

來自

H2O,CO2

，?

N

、

P

、

K:

需要量最大，大田需大量施肥

，雙稱“三要素”。-+?

1.3.1.1

、氮（

N

，

nitrogen)?約占干物重的

1-3%

。?

吸收硝態(tài)氮

(NO3

-N)

和銨態(tài)氮

(NH4

-N);

有機態(tài)

N

：

[CO(NH2)2]

、氨基酸等。?

1

、

N

的

生

理

功

能

—

—

生

命

元

素?1)N

是植物體內(nèi)許多重要化合物的組成

成分；如核

酸

、

蛋

白

質(zhì)

和

酶

、

磷

脂

、

葉

綠

素

、

光

敏

素

、

植

物

激

素

(

如

IAA

、

CTK)

、

維

生

素

(

如

B1

、

B2

、

B6

、

PP)

、生物堿等都

含有氮

;?

2)N

參與植物物質(zhì)和能量代謝。高

能

三磷

酸

化

合

物

(ATP

、

UTP

、

GTP

、

CTP

、

A

DP

等

)

、輔

酶

(CoA

、

CoQ

、

NAD(P)

、

FA

D

、

FMN

等

)

和鐵

卟

啉

等。?

N

充足時枝葉繁

茂

,

葉色濃綠

,

生

長健壯

,

籽粒飽滿

;?

N

過多時導(dǎo)致莖

葉徒長

,

易受病蟲

危害和倒伏

,

貪青

遲熟。?

2

N

主要缺乏癥

狀：?

1

）

生

長

矮

小

，

根

系

細

長

，

分

枝（

蘗

）

減

少

。缺

N

CK老葉發(fā)黃枯死，新葉色淡N是葉綠素的成分CK油菜缺

N

的植株缺

N蘿卜缺

N

的植株老葉發(fā)黃(2)

老

葉

發(fā)

黃

，

新

葉

色

淡大

麥

缺

N

：老

葉

發(fā)

黃

，

新

葉

色

淡

，

(3)

基

部

發(fā)

紅（

花

色

苷

積

累

其

中

）

。玉

米

缺

N

：棉

花

缺

N，

老

葉及

莖

基部

發(fā)

紅施

N不施

N-2-?

1.3.1.2.

磷

(P

，

phosphorus)?

植物以

H2PO4

和

HPO4

形式吸收磷素。

?

1

、

P

的

生

理

功

能?

1)

P

是

植

物

體

內(nèi)

一

些

物

質(zhì)

的

成

分

，

如

核酸、磷脂、輔酶、能量物質(zhì)等。?

2

）

P

直

接

參

與

能

量

代

謝

，

氧化磷酸化

和光合磷酸化合成

ATP(ADP+Pi

→ATP)

。?

3)P

參

與

糖

的

代

謝

和

運

輸

；?

4)

調(diào)節(jié)酶活性

*

（磷酸化和去磷酸化）

；?

5

）

參與生物體蛋白、核酸、脂和淀粉

合成；?

6

）平衡體內(nèi)

pH

。?

2

缺

P

癥

狀

：?

(1)

生

長

特

別

矮

小

（

發(fā)

僵

）

，

新

葉

色

深

，

呈

墨

綠

色

，

老

葉

和

莖

基

部

常

變

紅

。?水

稻

缺

P

：

新

葉

色

深

，

呈

墨

綠

色俗

稱

“

一

枝

香

”

，

“

鍋缺

P

大麥生長矮小，葉色深綠。油菜缺

P

，老葉呈紫紅色大麥缺

P

，老葉發(fā)紅玉米缺

P，莖葉發(fā)紅?

1.3.1.3

鉀

(K

，

potassium)

。

鉀離子進入

根部。只以離子形式存在植物體內(nèi)

,

主要

集中于代謝旺盛部位。?1

、

K

的

生

理

功

能?

1)

調(diào)

節(jié)

植

物

水

分

代

謝

；滲

透

勢

,

氣孔

,

蒸騰作用

.?

2

）

酶

活

化

；

60

多種酶的激活劑

,

如丙酮

酸激酶、谷胱甘肽合成酶、淀粉合酶等。++?3)

提

高

植

物

抗

逆

性

:

抗

倒

、

抗

病

蟲

等

。?

4)

促

進

糖

運

輸

；

K

作為

H

的反離子在

糖跨膜轉(zhuǎn)運和韌皮運輸中起重要作用。?5)

提高能量代謝，促進蛋白和多糖合成；

促進氧

化

磷

酸

化

和光

合

磷

酸

化

。?

2

、

缺

K

癥

狀

。?

1

）

植

株

莖

稈

柔

弱

,

易

倒

伏

,

抗

逆

性

差

。?

2

）

老

葉

枯

死

有

褐

色

燒

焦

狀

斑

點

——

“

焦

邊

”

。?葉

緣

(

雙

子

葉

)

或

葉

尖

(

單

子

葉

)

從

壞

死

黃

斑

→

逐

漸

呈

褐

色

燒

焦

狀

斑

點

——

“

焦

邊

”

。棉花缺鉀老葉呈

褐

色

燒

焦

狀

枯死

,

根發(fā)育

差。棉花缺鉀老

葉呈

“

褐

色

燒

焦

狀

”

枯

死

,

根少。葡萄缺鉀基部葉葉緣開始發(fā)黃到呈

褐

色

燒

焦

狀

枯死。缺

K正常3

）

“

杯

狀

葉

”

。大豆缺

K“

杯狀

葉”2+?

1.3.1.4

鈣

(Ca

，

calcium)

。?離子

(Ca

)

形式吸收。?

1

、

Ca

的

生

理

功

能??1)

Ca

是

細

胞

壁

組

分

；

參與壁大分子間

膠聯(lián)。2)

Ca

是

一

些

酶

的

活

化

劑

；

如

ATP

酶

、琥珀酸脫氫酶等，

Ca

與鈣調(diào)蛋白結(jié)

合成

Ca-CaM

系統(tǒng)行使第二信使功能。Ca-CaM

活

化

酶

示

意

圖?

3)

Ca

參與光合放氧；

?

4)

Ca

維持生物膜穩(wěn)定

:?提

高

植

物

適

應(yīng)

干

旱

與

干

熱

的

能

力

。?

2

、

缺

Ca

證

狀?

1

）

生

長

點

壞

死?

2

）

幼葉有缺刻狀。?

3

）蕃

茄

“

臍

腐

病

”

，

大

白

菜

“

干

心

病

”

。1

）

生

長

點

壞

死

,

水

稻

缺

Ca1

）

生

長點

壞

死

,大

豆

缺

Ca生

長

點

壞

死2

、幼葉有缺刻狀

，腐爛玉

米

缺

Ca蕃茄“臍腐病”，大白菜“干心病”。2+2+?

1.3.1.5

鎂

(Mg

，

magnesium)?

Mg

形式被植物吸收。?

1

、

Mg

的

生

理

功

能?

1)

Mg

與

光

合

作

用

:

葉

綠

素

的

組

分

,

促進光

合

磷

酸

化

;

活

化

Rubisco.E+Mg

+CO2→

E-Mg-CO2E——

酶的鈍化形態(tài)

形式E

與

Mg

和

CO2

結(jié)合的活化?

2

）

酶

的

活

化

劑?轉(zhuǎn)移磷酸基酶類?

3

）

基

因

表

達

和

蛋

白

合

成?

2

缺

Mg

癥

狀?老

葉

脈

間

失

綠

,

網(wǎng)

狀

脈

(

雙子葉植物

)

和條

狀

脈

(

單子葉植物

)

。葉脈有時呈

紫紅色

;

嚴(yán)重缺鎂

,

形成壞

死

斑

塊

。缺

Mg

網(wǎng)

狀

脈茄

子缺

Mg大

麥

缺

Mg

條

(

串

珠

）

狀

脈葡萄缺

Mg柑桔缺鎂果實臍部失綠油菜缺

Mg

，脈間失綠、發(fā)紅。?

1.3.1.6

硫

(S

，

sulfur)

。?

1

、

S

的

生

理

功

能?

1)

S

是

蛋

白

質(zhì)

和

生

物

膜

的

成

分

；?含

S

氨基酸和硫脂的組分。?

2)

S

是

酶

的

組

成

；

CoA

、鐵氧還蛋白、

硫氧還蛋白、固氮酶?

3

）

S

是

氧

化

還

原

系

統(tǒng)

的

組

分

；

谷

胱

甘

肽

-SH

。?

2

、

缺

S

癥

狀?硫

不

足

植

株

矮

小

,

新

葉

均

一

失

綠

,

直

到

黃

白

色

,

葉

片

易

脫

落

。

油

料

植

物

開

花

結(jié)

實

不

良

。大豆缺硫植株矮小

,

新葉均一失綠發(fā)白玉米缺硫

,

新葉

均一失綠發(fā)白

。豇豆缺

S缺

S

油菜開

花結(jié)實延遲?

1.3.1.7

硅

(Si)?硅

對

禾

谷

類

作

物

特

別

有

作

用?

Si

是細胞壁成分之一

,

禾谷類葉片有大量

硅細胞層；??改變受光姿態(tài)，促進光合作用；

減少蒸騰，提高水分利用效率；?

Si

提高抗病蟲能力。?缺

硅

：

葉

披

軟

，

抗

蟲

性

下

降

。?

1.3.2

微

量

元

素

的

生

理

功

能

及

缺

乏

癥?微

量

元

素

是指植物需要量較少

,

在植物體

中含量較低

,

常占干重的

0.01%

以下的元

素。它們是

Fe

、

Mn

、

B

、

Zn

、

Cu

、

Mo

、

Cl

、

Ni

。?

1.3.2.1

鐵

(Fe

，

iron),

0.01%

?

1)

Fe

是

一

些

酶

的

輔

基

；?鐵

卟

啉

,

成為細

胞

色

素

氧

化

酶

,

抗

氰

氧

化

酶

,

過

氧

化

物

(

氫

)

酶

等

成

分

。?

2)Fe

與

光

合

作

用

；葉綠素合成

,

細胞色

素、

Fe-S

中心、

Fd

。?

3)

Fe

與

N

同

化

；

固氮酶、硝

酸

及

亞

硝

酸

還

原

酶

等。?缺鐵幼

葉

脈

間

失

綠

;

嚴(yán)

重

時

整

片

新

葉

變

為

黃

白

甚

至

灰

白

,

葉

薄

而

柔

軟

,

表

面

茸

毛

少

。蘋果缺

Fe

，新葉脈間失綠玉米缺

Fe

，新葉脈間失綠到全葉發(fā)白。茄子缺

Fe柑桔缺

Fe

，

新葉脈間失

綠到全葉發(fā)

黃。水稻缺

Fe

，

新葉脈間失綠

到全葉發(fā)黃大豆缺

Fe

，新葉脈間失綠到全葉發(fā)白?

1.3.2.2

錳

(Mn

，

manganese

)

?

1)

Mn

參

與

光

合

放

氧

；?

2)

部分酶活化劑；?缺錳的癥狀是

,

新

葉

脈

間

缺

綠

,

有

壞

死

小

斑

點

(

褐

或

黃

)

。大麥缺

Mn

，新葉有褐色小斑點葡萄缺

Mn,

脈間失綠，果實成熟不一致Normal?

1.3.2.3

硼

(B

，

boron)

。?硼在植物體內(nèi)含量低，分布不均勻。?

1)

促

進

花

粉

管

伸

長

;

?

2)

細

胞

壁

組

成

；?

3)

促

進

糖

運

輸

。?

2

、

缺

B

癥

狀

：?

1

）

油

菜

“

花

而

不

實

”

;

大麥、小麥

“穗

而

不

實

（亮穗）”

;

棉花“蕾而不

花”。?

2

）

生

長

點

停

止

生

長

甚

至

萎

縮

死

亡

(

細

胞壁不能形成）。甜

菜

“

心

腐

病

”

,

蘿

卜

“

黑

心

病

”

。油

菜

缺

B“

花

而

不

實

”缺

B正

常-BNormal小

麥

缺B“

亮穗

”Normal玉

米

缺B

結(jié)

實不

良-BNormal-B缺

B

棉葉有褐褐色壞死斑，

葉柄有綠白相間的環(huán)紋。缺

B

甜菜“心腐病”?

1.3.2.4

鋅

(Zn

，

zinc)

。?

Zn

是

部

分

酶

的

活

化

劑

或

組

分

；

:

鋅是

色

氨

酸

合

成

酶

、

RNA

聚

合

酶

、

碳

酸

酐

酶

的

組

分

或

輔基。?缺鋅時不能合成

IAA

而使植物生長受阻。

果

樹

小

葉

病

是

缺

鋅

的

典

型

癥

狀

。闊葉

作物缺鋅時較老葉脈間失綠

,

常有壞死斑

塊、葉小、節(jié)間短。大田水稻缺

Zn柑桔缺

Zn

小葉癥伴脈間失綠大田玉米缺

Zn

，有失綠條塊?

1.3.2.5

銅

(Cu,

copper)?

1)

Cu

是

一

些

酶

的

成

分

；

Cytaa3

、

AA

O

、

PPO,

SOD

。?

2)

Cu

是

光

合

鏈

質(zhì)

體

菁

（

PC

）

的

成

分

；?缺

銅

癥

狀

,

樹皮、果皮粗糙

,

而后裂開

,

引起樹膠外流。蠶豆缺銅

,

花瓣上黑色

“豆眼”退色。蠶豆缺

Cu

“

豆眼”退色正常缺

Cu小麥缺

Cu

葉片失水變白柑桔缺

Cu

裂果?

1.3.2.6

鉬

(Mo

Molybdenum)?需要量最少的必需元素。?

1)

Mo

是固

N

酶、硝酸還原酶的成分；

?

2)

Mo

促進無機磷同化；?

3)

Mo

提高植物抗病毒病能力

。正常-Mo大豆缺

Mo

根瘤發(fā)育不

良番茄缺

Mo

、脈間失綠，變得呈透明。?

1.3.2.7

氯

(Cl

Chlorine)?

1

）

調(diào)

節(jié)

滲

透

平

衡

和

電

荷

平

衡

?

2

）

參

與

光

合

放

氧番茄缺

Cl

葉易失水萎蔫?

1.3.2.8

鎳

(Ni

，

Nickel)?

1

）

Ni

維護尿酶的結(jié)構(gòu)和功能

；

?

2

）提高抗氧化系統(tǒng)酶活性。?

1.3.3

有益元素?植

物

的

有

益

元

素

是

指

能

促

進

植

物

生

長

發(fā)

育

,

但

不

為

植

物

普

遍

所

必

需

的

,

或

在

一

定

的

條

件

下

為

植

物

所

必

需

,

或

只

有

某

些

植

物

生

長

所

必

需

的

元

素

。

在

有益元素中了解得較多的有鈉

(Na)

、

鋁

(Al)

、

鈷

(Co)

、

鈦

(Ti)

、

釩

(V)

、

鋰

(Li)

、

鉻

(Cr)

、

硒

(Se)

、

碘

(I)

等。+++++

+?

1.3.3.1

Sodium

(Na)

。?

Na

能

代

替

K

的

部

分

生

理

功

能

,?

Na

活化

C4

植物

NAD-

蘋果酸酶活性和

PEP

羧激酶活性等促進光合作用。?

Na

可提高質(zhì)膜

Na

—K

ATP

酶活性。?

1.3.3.2

Aluminum

(Al)

。?為

茶

樹

生

長

所

必

需

。但當(dāng)

Al

濃

度

略

高

(10μmol/L)

時

,

大

豆

、

水

稻

等

出

現(xiàn)

Al

中

毒

。?

1.3.4

Rare

earth

elements

(

稀土元素

)???稀土微肥就是含有稀土元素的肥料的簡

稱。輕稀土組

(

鈰組

),

包括鑭

(La)

、鈰

(Ce)

、鐠

(Pr)

、釹

(Nd)

、钷

(Pm)

、釤

(Sm)

、銪

(Eu)

、釓

(Gd);重稀土組

(

釔組

),

包括鋱

(Tb)

、鏑

(Dy)

、鈥

(Ho)

、鉺

(Er)

、銩

(Tm)

、鐿

(Yb)

、镥

(Lu)

、鈧

(Sc)

、釔

(Y)

。???農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中應(yīng)用的稀土基本上是以輕稀

土組中的前

4

種元素（鑭、鈰、鐠和

釹）為主

,

主要是硝酸稀土

[R(NO3)2],

含

稀土氧化物

38.7%

。稀土有改善作物的營養(yǎng)狀況

,

提高某些酶

類的活性

,

促進光合作用和增強抗逆性等

功能。稀土的過度使用對植物和環(huán)境會有毒害

??第

2

節(jié)植

物

細

胞

離

子

跨

膜

轉(zhuǎn)

運???被

動

轉(zhuǎn)

運

（

passive

transport

）

:

礦

質(zhì)

營

養(yǎng)

通

過

擴

散

或

其

他

物

理

化

學(xué)

的

過

程

跨

越

質(zhì)

膜

，

能

自

發(fā)

進

行

、

不

需

能

量

的

過

程

。主

動

轉(zhuǎn)

運

(active

transport):

礦

質(zhì)

營

養(yǎng)

逆

電

化

學(xué)

勢

梯

度

跨

越

質(zhì)

膜

，

不

能

自

發(fā)

進

行

、

需

能

量

的

過

程

。?

2.1

礦

質(zhì)

營

養(yǎng)

被

動

轉(zhuǎn)

運?

2.1.1

被

動

轉(zhuǎn)

運

的

物

理

化

學(xué)

基

礎(chǔ)?根據(jù)

Fick’s

第一定律

,

分子總是沿自

由能或化學(xué)勢降低的方向自發(fā)擴散直到

平衡。iOiO?

1

、

不

帶

電

分

子

的

擴

散?由化學(xué)勢高的向化學(xué)勢低的方向擴散，最終達到

平衡。以蔗糖為例CS?△

μs

=RTln—CSCS

為

細

胞

內(nèi)

濃

度

，

CS

為

細

胞

外

濃

度++

ii

o+

O+

i+

O+io?

2

、

離

子

的

擴

散??離

子

的

擴

散

既

取

決

于

化

學(xué)

勢

又

取

決

于

電

勢

—

—

電

化

學(xué)

勢

梯

度如

K

的擴散：[K

]?△

μK

=RTln

+

F(E

-E

)[K

][K

]

和

[K

]

分

別

是

細

胞

內(nèi)

、

外

的

K

濃

度

，

E

和

E

分

別

是

細

胞

內(nèi)

、

外

的

電

位i

o?

細胞內(nèi)外的電勢差稱為

Nernst

電位

(ΔEj)

.??

ΔEj=

E

-E

=

－

59mV

log

?CCijoj??這樣當(dāng)細胞內(nèi)外的膜電位是－

59mV

時

，通過被動擴散，細胞內(nèi)一種離子的濃

度可達細胞外的

10

倍。通常，細胞典型的內(nèi)外膜電位差達

-60?

~-240

mV-----+

+--+-+

+

K+++

+++

-

ClCi

+x

x-KC0-xClC0-xCi----+-+

++

++

++

+K----KC0ClC0-+??3

、

道

南

平

衡

（

Donnan

equilibrium

，

1911)解釋由于細胞內(nèi)代表存在大量的不可擴散陰離子，使

陽離子能逆濃度在細胞內(nèi)大量積累。溶液X

是

Cl

和

K

進入細胞

的量細胞開始時平

衡

時C0

和

Ci

分別代表開始時細胞內(nèi)離子濃度-----+

+--+-+

+

K+

++

+

+

+

-

Cl

Ci

+x

x-KC0-xClC0-x+-+-2?道

南

平

衡

是

指

當(dāng)

細

胞

內(nèi)

外

達

擴

散

平

衡

時

，

細

胞

內(nèi)

可

擴

散

的

陰

離

子

和

陽

離

子

濃

度

的

乘

積

等

于

細

胞

外

可

擴

散

的

陰

離

子

和

陽

離

子

濃

度

的

乘

積

。[K

in]×[Cl

in]=[K

out]×[Cl

out]

(Ci+X)X=(C0-X)(C0-X)X=C0(2C0+Ci)?

2.2

跨

膜

轉(zhuǎn)

運?

1

、離子和分子：質(zhì)子的轉(zhuǎn)運主要決定于

膜電位。圖

2

－呼吸抑制劑氰化物對質(zhì)子轉(zhuǎn)運的影響?圖

2-

與人造磷脂雙分子層相比，生物膜

對幾種物質(zhì)的透性?

2

、

跨

膜

轉(zhuǎn)

運

蛋

白

.?

3

大

類

轉(zhuǎn)

運

蛋

白

:

通

道

、

載

體

和

泵圖

2

－

生

物

膜

上

3

大

類

轉(zhuǎn)

運

蛋

白

:

通

道

、

載

體

和

泵

示

意

圖proteinIntegratesensor+

+

++K+K-+

+K+K-離子通道通道門可以由電壓、離子

濃度、光、激素和其他刺

激所調(diào)控門K+K

K

KK+

SO4SO4-+

K

K+

KSO4SO4-質(zhì)

膜外內(nèi)++Fig

2-

植物

K

通道模型

.A.

通道頂面圖

;

B.

內(nèi)流

K

通道側(cè)向剖面圖

4

亞基+

+?

2.

3

礦

質(zhì)

營

養(yǎng)

的

主

動

轉(zhuǎn)

運?初

級

主

動

轉(zhuǎn)

運

和

次

級

主

動

轉(zhuǎn)

運?

1.

初

級

主

動

轉(zhuǎn)

運

是

指

直

接

偶

聯(lián)

能

源

的

轉(zhuǎn)

運

,

如

利

用

ATP

水

解

的

能

量

,

氧

化

還

原

能

或

光

能

。?承擔(dān)初級主動轉(zhuǎn)運的膜蛋白稱為泵，大部

分泵轉(zhuǎn)運離子如，

H

和

Ca

。??屬于

ABC

(ATP

binding

cassette)

的泵家

屬轉(zhuǎn)運器能轉(zhuǎn)運有機大分子。泵的轉(zhuǎn)運

:

生電轉(zhuǎn)運和電中性轉(zhuǎn)運。2.

次

級

主

動

轉(zhuǎn)

運

是

指

由

泵

間

接

驅(qū)

動

的

共

轉(zhuǎn)

運

，

包

括

同

向

和

反

向

轉(zhuǎn)

運

。?圖

2-

通過載體的次級主動轉(zhuǎn)運模式2-

載體轉(zhuǎn)動的特征之一是表現(xiàn)飽和動力學(xué)

曲線+圖

2-

K

吸收的雙向動力學(xué)曲線

,

機制

I

和機制

II

分別

為高親和通道與低親和通道吸

收

速率+圖

2-

植物高親和

K

轉(zhuǎn)運體

,AtKUP1,

的假定結(jié)構(gòu)預(yù)測含

1

2

個跨膜螺旋?圖

2-

縱觀植物細胞和液泡膜上的多種離子轉(zhuǎn)運體

.質(zhì)膜3

、

胞

飲

作

用

（

Pinocytosis

）胞

漿液

泡液

泡

膜?圖

2-

細胞漿

和液泡中的不同

離子由質(zhì)膜和液

泡膜被動

(

虛

線

)

和主動

(

實線

)

轉(zhuǎn)運的

過程第

3

節(jié)

植

物

對

礦

質(zhì)

離

子

的

吸

收

?

3.1

根

系

吸

收

礦

質(zhì)

離

子

的

特

點?

1

、

吸水和吸肥的相對獨立性根

毛

區(qū)

為

主?

(1)

吸

收

區(qū)

域

不

同(2)

吸

收

機

制

不

同(

水

)根

毛

形

成

區(qū)

最

強

(

肥

)被

動主

動Ri

ceT

omat

o?

(3)

吸

水

和

吸

收

離

子

不

成

比

例120100806040200N

P

K

Mg

Ca

SiNutr

i

ent

el

ement

sBefore/after(%)?

(4)

有

相

互

依

賴

的

關(guān)

系??吸水↑

,

離子運輸和分配

↑

,

吸收

↑。

離子↑

,

水勢

↓

,

吸水↑。?

2

單

鹽

毒

害

和

離

子

拮

抗CaClKCl單

一

鹽

類

引2起

植

物

中

毒

的

現(xiàn)

象

,

稱NaCl+KCl+CaCl2NaCl+CaCl2單

鹽

毒

害

。這

種

離

子

間

相

互

消

除

單

鹽

毒

害

的

現(xiàn)

象

,

稱

離

子

拮

抗

。???平

衡

溶

液

(balanced

solution)

含有適當(dāng)比

例的各種植物必需元素和

pH

值

,

能使植

物生長發(fā)育良好的溶液。完

全

培

養(yǎng)

液

、絕大多數(shù)的土

壤

溶

液

海洋植物——海

水

。?

3

、

生

理

酸

性

鹽

和

堿

性

鹽?由

于

植

物

的

選

擇

吸

收

,

引

起

陽

離

子

吸

收

量

大

于

陰

離

子

吸

收

量

,

使

溶

液

變

酸的

這

一

類

鹽

，

稱

生

理

酸

性

鹽

；如

NH

Cl

、

NH4SO4

、

KCl

、

CaCl

等4?植

物

對

陰

離

子

的

吸

收

量

大

于

陽

離

子

的

吸

收

量

,

使

溶

液

pH

上

升

的

這

一

類

鹽

,稱

生

理

堿

性

鹽

；

如

Ca(NO3)

2

、

KNO

。3?植

物

對

其

陰

陽

離

子

的

吸

收

相

等

,

不

因

植

物

的

吸

收

引

起

溶

液

pH

改

變

的

鹽

類

稱

生

理

中

性

鹽

,

如

NH4NO3

。吸收量?

3.2素影

響

植

物

吸

收

礦

質(zhì)

營

養(yǎng)

的

環(huán)

境

因?

1

、

溫

度

；適溫低溫高溫溫度

C2+NHNHNHpH￡?6?

2

、

O2

；

通氣良好

,

有

利

礦

質(zhì)

營

養(yǎng)

的

吸

收

,

有效地防止無氧呼吸及強還原性造成的有害

物對根系的毒害。如

H2S

和

Fe

--

細胞色素氧

化酶的抑制劑，水稻黑根；有毒的有機酸。?

3

、

pH

影響到根

系

的

帶

電

狀

況

和

離

子

有

效

性

。HHH_R

C

COO+OHR

CCOO+H+R

C

COOH+

+2

3

3pH5??6

pH￡?5有利陽離子吸收有利陰離子吸收2+3-2+2+2+2++3-2+2+2+2+?

pH

影響到礦

質(zhì)

元

素

的

有

效

性

。????堿性土壤

Fe

、

PO4

、

Ca

、

Mg

、

Cu

、

Zn

等離子變?yōu)椴蝗軤顟B(tài)；酸性土壤

K

、

PO4

、

Ca

、

Mg

等離

子易溶解

,

植物來不及吸收就被雨水淋溶

掉

;酸性土壤中（我國南方地區(qū)紅黃壤）導(dǎo)

致許多植物

Al

、

Fe

、

Mn

中毒。

圖

2-21

顯示土壤

pH

與各種養(yǎng)分的有效

性關(guān)系。兩圖差別大？不同

pH

對植物營養(yǎng)元素的有效性+—++4?

pH

影

響

根

與

土

壤

的

離

子

交

換根CO2+H2OH2CO3H+

HCO—3根H

HCO3K

SOsoil離子接觸交換K+soilSO4+離子通過溶液交換-++3-++?

4

、離子間相互作用?協(xié)

同

（

synergistic

action)

：

一

種

離

子

的

存

在

促

進

另

一

種

離

子

的

吸

收

,

從

而

提

高

了

后

者

的

有

效

性

稱

協(xié)

同

作

用

。?

如在光下

NO3

促進

K

的吸收

,NH4

促進

PO4

的吸收

;??競

爭

(Competition

):

一種

離

子

的

存

在

能

抑

制

植

物

對

另

一

種

離

子

的

吸

收

,

離子水化半徑

K

=5.32,Rb

=5.90,Cs=5.05

。吸

收

速

率?

5

、

離

子

濃

度離子濃度氣

孔角

質(zhì)

層表

皮

細

胞的

質(zhì)

膜葉

肉

細

胞其

他

部

位外

連

絲

(ectodesmata)?

3.3

葉

片

對

礦

質(zhì)

營

養(yǎng)

的

吸

收

—

—

根

外

施

肥?在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上常采用給植物地上部噴施

肥料的措施

,

叫根外追肥或葉面營養(yǎng)

(foli

ar

nutrition)

。??????優(yōu)點

:①

補

充

養(yǎng)

料

，

見

效

迅

速

;②

節(jié)

省

肥

料

，

利

用

率

高

。

肥

藥

混

合

。注

意

：

①濃

度

不

要

過

高

,

過高會引起“燒

苗”

,

一般大

量

元

素

1%

左

右

,

微

量

元

素

0.1%

左

右

為

宜

。②

營養(yǎng)液中加入表

面

活

性

劑

或

沾

濕

劑

（吐溫、洗凈劑）。③

揮發(fā)性強的元素

(

肥料

)

不能用作根外

追肥。④

追肥時間以傍晚或陰天為佳?！?第

4

節(jié)

氮

同

化?

4.1

硝

酸

鹽

同

化+5

2e

+3

6eNO3

NO2NR

NiR-3NH3+硝

酸

還

原

酶

Nit

rate

reductase亞

硝

酸

還

原

酶

Nit

rite

reductase+5+—3+4+—?

1

硝酸還還為亞硝酸?細

胞

質(zhì)

中

的

反

應(yīng)

，

硝

酸

還

原

酶

（

NR

）

催

化2HNADH2FADFe2+MoNO2

+H2O2CytNADFADH2FeNRMoNO3—NADH2

中

的

電

子

經(jīng)

NR

各

組

分

傳

給

NO3

的

過

程——?

2

、

亞硝酸還原成氨?葉片中在葉綠體內(nèi)進行葉綠體NO2H2OHNO2OHHNO2NiR6FdredNH36

Fdox?

NR

和

NiR

均

為

誘

導(dǎo)

酶

(induced

enzyme)

，

指

組

織

本

來

不

含

（

或

很

少

有

）

此

種

酶

,

但

在

特

定

的

外

來

物

質(zhì)

(

如

底

物

)

的

影

響

下

形

成

的

酶

并

使

酶

的

活

性

迅

速

提

高

。NR——OHNiR—?

3

、

光促進硝酸還原

?

(1)

提供還原力葉綠體H2ONO2NADHNO2OAAMalHNO26FdredOAA

NADPMalNO2

NADPHNH36

FdoxADPATPCO2NADH2TPTP3PGANO—33PGA?

(2)

激活

NR?通過光下的磷酸化(3)

促進

NR

和

NiR

的基因表達2222α+HCNHCH2+2e2CH224

、氨同化-PEP+HCO3(5)Piglutamine

synthetaseCOOHAMP+PPiATPCOOHCOOH谷

酰

胺

合

成

酶HCNH(3)

(4)HCNHC=OCHC-NH2OAsnCHCOOHAspCOOHC=OCH

2COOHglutamate

synthase

谷

氨

酸

合

酶COOHHCNH2CH2CH2COOHKGCH2CH2COOH

COOHNH

4

COOH2(1)

(2)

HCNH2-

CH

2CHATP

ADP+PiC-NH2COOH+COOHHCNH2CHCH2COOHGluOGlnGluGlu2-?第

5

節(jié)

植

物

體

內(nèi)

礦

質(zhì)

營

養(yǎng)

的

運

輸?

5.1

礦

質(zhì)

營

養(yǎng)

的

運

輸

形

式??金屬元素——離子非金屬元素——離子或小分子有機物。?，N——

有機氮化物

(

氨基酸和酰胺

)

和

NO3-??P——Pi

和少量有機磷化物；S——SO4

，少部分蛋氨酸和谷胱甘肽。VV?

5.2

礦

質(zhì)

營

養(yǎng)

的

運

輸

途

徑

?

1

、

礦

質(zhì)

在

根

內(nèi)

的

徑

向

運

輸?質(zhì)

外

體

和

共

質(zhì)

體

途

徑

皮

層內(nèi)

皮

層木

質(zhì)

部薄

壁

細

胞VER導(dǎo)管韌

皮

部

木

質(zhì)

部108?

2

、

礦

質(zhì)

在

莖

中

的

縱

向

運

輸?根

吸

收

的

礦

質(zhì)

離

子

運

輸

以

木

質(zhì)

部

導(dǎo)

管

為

主

，

韌

皮

部

篩

管

為

輔

，

兩

者

間

有

廣

泛

交

換

。A

53

47S6

11.6119處理142處理2K木

質(zhì)部蠟

紙韌

皮部S5

0.9

122S4

0.7S3

0.3

112S2

0.3

98S1

20B

84

58113葉

吸

收

的礦質(zhì)離子以韌

皮

部

篩

管

為

主

，

木

質(zhì)

部

導(dǎo)

管

為

輔

。?

3

、

礦

質(zhì)

營

養(yǎng)

的

分

配

和

再

利

用?

K——

離子狀態(tài)

,

N

、

P

、

Mg——

不穩(wěn)定的

化合物。??元

素

在

一

個

部

位

使

用

后

分

解

,

移

動

到

另

一

部

位

再

次

使

用

的

現(xiàn)

象

稱

元

素

再

利

用

,

能

被

再

利

用

的

稱

再

利

用

元

素

,

可

再

利

用

元

素

缺

素

癥

從

老

葉

開

始

。

這類元素有

N

、

P

、

K

、

Mg

、

Zn,

尤

其是

N

和

P

最易被再利用。存在于胞質(zhì)

B

庫中的

B

在富含山梨糖醇的薔薇科植

物中形成

B-

糖復(fù)合物可以再利用。?另

一

類

元

素

被

植

物

地

上

部

分

吸

收

后

,

即

形

成

永

久

性

細

胞

結(jié)

構(gòu)

物

質(zhì)

(

如

壁

),

即

使

葉

片

衰

老

也

不

能

被

分

解

,

因

此

不

能

被

再

利