植物群落的外貌和結(jié)構(gòu)第一節(jié)植物群落的外貌和結(jié)構(gòu)一、生活型組成特征人們觀察和區(qū)別植物群落時，首先關(guān)注的是群落中占優(yōu)勢的生活型，正是它賦予該群落一定的外貌形象，如森林、草原、荒漠等。植物群落生活型的組成特征是當(dāng)?shù)馗黝愔参锱c外界環(huán)境長期適應(yīng)的反映。研究表明，一個大地域的典型植被，均有一定的生活型譜（表4-1），而且一定的植被類型，一般都以某一兩種生活型為主，各擁有較豐富的植物種類。表4-1不同群落類型的生活型譜熱帶和亞熱帶濕潤森林均以高位芽植物占優(yōu)勢，如對高位芽植物作進一步劃分即可比較出差異。對每一群落，均可作葉級的分析，并作出葉級譜。不同植被類型的葉級譜都有一定的規(guī)律性，即往往以某一葉級占優(yōu)勢，并以此與其他類型相區(qū)別（表4-2）。葉面積的大小，與氣候帶有某種相關(guān)性。在熱帶地區(qū)，大葉的比例最高，隨著逐漸離開赤道，葉面積較小的類型亦漸增多，而大葉的比例逐漸減少。表4-2不同群落類型葉級的比較表4-3貝加爾針茅草原生物學(xué)類群與生態(tài)類群綜合分析表（據(jù)內(nèi)蒙古植被，1985，簡化）對生活型與生態(tài)類群組成的綜合分析，能夠更好地反映群落與所處環(huán)境的關(guān)系。對貝加爾針茅（Stipabaicalensis）草原作此類分析（內(nèi)蒙古植被，1985）可顯示出它的群落重要屬性，即中旱生和旱中生的雜類草（雙子葉植物）占有很大比重，也表明它的所在地環(huán)境并非十分干旱。以上只涉及生活型內(nèi)所含種數(shù)的多少，進一步分析還需考慮它們在群落中的各種數(shù)量特征，才能判別其所起的作用。二、植物群落的空間結(jié)構(gòu)和植物環(huán)境群落中的各種植物，在群落內(nèi)占據(jù)一定的生存空間，而全部植物（按所屬生活型）的分布狀葉面積指數(shù)（LAI）為單位土地面積內(nèi)葉片表面（單側(cè)）總面積，即農(nóng)田中作物密閉時的LAI為3—5，如果枝葉過密常造成下部光照低于補償點并導(dǎo)致倒伏或結(jié)實不良。所以葉面積指數(shù)的高低與群落中植物的耐蔭能力關(guān)系密切，也反映群落對有效光能的利用程度。群落內(nèi)的溫度與太陽輻射強度及群落本身的特征密切相關(guān)。其總特點是，變動的程度比較緩和。森林群落內(nèi)的溫度狀況，主要決定于上層喬木的種類、結(jié)構(gòu)、郁閉度等?？諝獾牧鲃釉谌郝鋬?nèi)發(fā)生很大的變化。群落本身對氣流發(fā)生摩擦作用，抑制風(fēng)速，甚至使其完全停止。這一能力也與群落的結(jié)構(gòu)有關(guān)，層次結(jié)構(gòu)復(fù)雜和郁閉的熱帶雨林，可以說林內(nèi)處在靜風(fēng)狀態(tài)。在一個具一定高度的森林內(nèi)，在近地面處往往呈無風(fēng)狀態(tài)，在中部風(fēng)速變化較大，而在林冠上層變化微弱。近地面的無風(fēng)狀態(tài)，是由于樹干粗大、灌木草本密集，造成氣流受阻的結(jié)果。群落內(nèi)的空氣成分，由于植物的生理活動過程，表現(xiàn)出一定的規(guī)律。CO2的含量在一天內(nèi)的變化頗為顯著，其吸收量有幾個高峰，在最高層處的吸收量最大。但在夜間，由于光合作用減弱，CO2含量比較穩(wěn)定。群落截留降水的能力，與群落類型以及主要組成種類的生物學(xué)特征有關(guān)。一般是針葉林和杜鵑型群落的截水能力最大，草本群落能力較差，而落葉林則要區(qū)分出有葉和無葉時的差異。同樣的森林群落由于年齡的不同，其樹冠所阻留的降水量也不同。在寒冷地區(qū)，森林群落由于能抵擋一部分風(fēng)的吹揚，因而雪層要比草本群落中均勻。同時，由于森林樹冠的遮蓋，為雪的均勻和緩慢融化創(chuàng)造條件。因此，滲入到土壤中的雪水量就要多些。群落內(nèi)的空氣濕度，也與群落的截留水分有關(guān)。一部分群落內(nèi)的水分是通過植物體的蒸騰和地面蒸發(fā)，進入到空氣中的。在結(jié)構(gòu)復(fù)雜的森林群落內(nèi)，日照少，溫度變化緩和，又少受風(fēng)的作用，所以往往在林內(nèi)形成較為穩(wěn)定的空氣濕度。據(jù)記載，林內(nèi)的絕對濕度在夏季晴天，可能比群落周圍的大氣多2—3mm，林內(nèi)的相對濕度一般都比林外高10%以上。由此可見，植物群落的內(nèi)部環(huán)境與群落的地上結(jié)構(gòu)關(guān)系密切，它對各層植物生活的影響至關(guān)重要。所以改變或除掉任何一個連續(xù)的層（或?qū)悠r，也都會程度不等地改變?nèi)郝涞膬?nèi)部環(huán)境。完全破壞群落必然造成生境急劇惡化。大量有關(guān)研究報導(dǎo)證實了這點。群落地下成層現(xiàn)象也較普遍。植物的地下器官根系、根莖等在地下也是按深度分層分布的。一般說來，地上分層和地下分層是相對應(yīng)的。森林群落中的喬木根系可分布到土壤的深層，灌木根系較淺，草本植物的根系則大多分布在土壤的表層。植物地下成層現(xiàn)象，也是充分利用地下空間、充分利用水分、養(yǎng)分的一種生態(tài)適應(yīng)。在栽培群落中，往往根據(jù)植物地下分層分布的規(guī)律，配置不同深度根系的作物，以充分利用地力、獲得高產(chǎn)。群落地下成層現(xiàn)象研究的基本方法有形態(tài)法和重量法。形態(tài)法是挖掘一定深度的土坑，把坑壁上的根系攝影或描繪下來，這樣可獲得一部分群落地下部分分布的情況。重量法是在土坑壁上按一定的深度，取一定體積的土磚，然后分別洗出根系，并按粗、中、細(xì)根稱重，最后制成地下部分分布圖。在森林群落中，根系的研究要困難得多，很少能得到表示群落特征的地下成層結(jié)構(gòu)，較多的是對某一主要種類根系的形態(tài)分布研究。植物的地下部分，對土壤發(fā)生很大的影響。它的剝落和死亡部分的數(shù)量是很大的，有時甚至要超過地上部分枝葉的數(shù)量，加上龐大的活的地下部分，對土壤的性質(zhì)（如結(jié)構(gòu)、質(zhì)地、水分、溫度和養(yǎng)分）能產(chǎn)生良好的作用。根系還有分泌有機物質(zhì)的特性。這些分泌物可能在頗大程度上影響群落的環(huán)境。（二）水平結(jié)構(gòu)植物群落的結(jié)構(gòu)特征還表現(xiàn)在植物水平分布的特點。比如，林地的林下植物，它們的分布狀況如何？是隨機分布還是在一定程度上成群分布？為此可以在群落中設(shè)置一定數(shù)量的小樣方，對植物種類進行統(tǒng)計。群落內(nèi)的種群，在水平分布上有四種方式，這四種方式出現(xiàn)的頻度，大致是這樣的：有規(guī)則的分布，在天然群落中罕見，某些荒漠中的灌木，可能近于這種分布。隨機分布（出現(xiàn)明顯的不規(guī)則性）也不多見，種群一般趨向成群分布。在林地中，植物往往成斑點狀聚生在一起。這種聚生的分布可稱為蔓延分布。造成這種聚生的原因，一方面可能由于種子的散落比較集中，萌發(fā)時易于簇生生長，或與其他植物構(gòu)成一定的相關(guān)性，如樹蔭下草本植物的密集生長；另一方面，還與林地中環(huán)境的差異有關(guān)，透過林冠到達(dá)林下的小光斑，往往是形成植物小斑點的一個原因。引起不同形式水平分布的原因是多方面的。有人特別重視生態(tài)因素所表現(xiàn)的環(huán)境因素的不等性或特殊性。例如，小地形的差異，土壤性質(zhì)的不同，光照的強弱等等。有人則重視種群的生物學(xué)特性，特別是繁殖特征和傳播特征（傳播能力和數(shù)量）。因此，對某一種群水平分布的分析，要根據(jù)具體的生境條件和該種群的生物學(xué)特性。（三）層片層片是植物群落的結(jié)構(gòu)部分，具有一定的生活型組成和空間（或時間）分布特點，形成特殊的小環(huán)境。屬于某一生活型的植物，有相當(dāng)?shù)臄?shù)量，在群落中占據(jù)一定的空間，所形成的特定結(jié)構(gòu)就叫做層片。層片或者相當(dāng)于層，即該層由一個或幾個相近生活型的植物構(gòu)成；或者相當(dāng)于層的一部分，此時該層由若干層片組成，或是由附生植物或藤本植物構(gòu)成。例如，分布于大興安嶺的興安落葉松純林，興安落葉松是該群落的落葉針葉喬木層片，同時又是喬木層的建造者，這時，層片和層是一致的。又如，在常綠闊葉林內(nèi)，由殼斗科、山茶科、樟科的常綠種類組成的常綠闊葉高位芽植物層片，是森林的建群層片，這個層片相當(dāng)于喬木層的第一、第二亞層，表現(xiàn)為相當(dāng)于層的一部分；那里的層間植物一般具有二個藤本植物層片，一是常綠的，一是落葉的。在歐洲櫟林中的草本層，則是由兩個層片——春季草本植物層片和夏秋草本植物層片所組成。某些由特定生活型構(gòu)成的灌木和草類層片，表現(xiàn)出一定的獨立性，即可參加不同類型的植物群落。例如我國西南山地亞高山針葉林下的杜鵑（Rhododendron）層片，在上層喬木種類更換時仍然穩(wěn)定不變，甚至林木采伐后仍能保持并形成亞高山灌叢。群落中層片類型組成和分布面積