第一章生態(tài)學是一門科學

生態(tài)學的定義

生態(tài)學的形成與發(fā)展

生態(tài)學與其他學科的關系

生態(tài)學的定義

1.生態(tài)學（ecology）是研究生物與周圍環(huán)境和無機環(huán)境相互關系及機理的科學。（E.Haeckel,

1866）

它包括4個層次的內(nèi)容：

生態(tài)學的定義還有很多：

生態(tài)學是研究生物（包括動物和植物）怎樣生活和它們?yōu)槭裁窗凑兆约旱纳罘绞缴畹目茖W。

（埃爾頓，1927）

生態(tài)學是研究有機體的分布和多度的科學。（Andrenathes,1954）

生態(tài)學是研究生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)與功能的科學。（E.P.Odum,1956）

生態(tài)學是研究生命系統(tǒng)之間相互作用及其機理的科學。（馬世駿，1980）

生態(tài)學是綜合研究有機體、物理環(huán)境與人類社會的科學。（E.P.Odum,1997）

二.生態(tài)學的形成與發(fā)展

理論上：概念上的提出一一論著的出版一一學科的形成。

時間上：萌芽時期一一近代發(fā)展：4大學派的形成一~現(xiàn)代發(fā)展：生態(tài)系統(tǒng)、人類生存環(huán)境的研

究。

實驗技術匕描述一一定性一一定量一一模擬。

（1）生態(tài)學萌發(fā)階段（時期）

公元16世紀以前：

在我國：公元前1200年《爾雅》一書；

公元前200年《管子》“地員篇”；

公元前100年前后，農(nóng)歷確立了24節(jié)氣，同時《禽經(jīng)》一書（鳥類生態(tài)）問世；

《本草綱目》。

在歐洲：公元前285年也有類似著作問世。

（2）近代生態(tài)學階段（公元17世紀一19世紀末）

建立時期：

17世紀后生態(tài)學作為一門科學開始成長。

1792年德國植物學家C.L.WiHdenow出版了《草學基礎》；

1807年德國A.Humbodt出版《植物地理學知識》提出“植物群落"“外貌''等概念；

1798年T.Malthus《人口論》的發(fā)表;

1859年達爾文的《物種起源》：

1866年Haeckel在他的著作《普通生物形態(tài)學》中首先提出ecology一詞，并首次提出了生態(tài)學

定義。

1895年E.Warming發(fā)表了他的劃時代著作《以植物生態(tài)地理為基礎的植物分布學》（1909年經(jīng)改

寫成《植物生態(tài)學》）。

鞏固時期（20世紀初至20世紀50年代）：

（1）動植物生態(tài)學并行發(fā)展，著作與教科書出版。

代表作:CCowels（1910）發(fā)表的《生態(tài)學》；

F.E.Chements（1907）發(fā)表的《生態(tài)學及生理學》：

前蘇聯(lián)蘇卡切夫的《植物群落學》（1908）、《生物地理群落學與植物群落學》（1945）；

A.G.Tamsley（1911）發(fā)表的《英國的植被類型》等；

R.N.Chapman（1931）的《動物生態(tài)學》；

中國費鴻年（1937）的《動物生態(tài)學》；

特別是W.C.Alle（1949）等的《動物生態(tài)學原理》出版，被認為是動物生態(tài)進入成熟期的重要

志o

（2）學派的形成：主要有

①北歐學派：以注重群落結(jié)構(gòu)分析為特點。代表人物：G.E.DuRietz

②法瑞學派：注重群落生態(tài)外貌，強調(diào)特征種的作用。代表人物是J.Braum-Blanquet

③英美學派：以動態(tài)和數(shù)量生態(tài)為特點。代表人物是Clements和Tansley

④俄國學派（前蘇聯(lián)學派）：植物（群落）與地學結(jié)合。代表人物：B.H.Cykayeb

（三）現(xiàn)代生態(tài)學階段（20世紀60年代至現(xiàn)在）：以人類生存環(huán)境為中心。

三.生態(tài)學與其他學科的關系

深入到自然科學和社會（人文）科學中，形成各自的分支學科。

滲入到人類社會各種活動甚至思維和意識中。

參考書目、雜志：

李博主編.生態(tài)學，北京：高等教育出版社，2000.

孫儒泳.動物生態(tài)學原理，北京師范大學出版社，1992.

Richard.B等（中譯本），保護生物學概論，湖南科技出版社，1996。

R.E.Richiefs等，Ecology,NewYork,1990.

Manuel,c.Molle,Ecology：conceptsandapplications,Mcgraw-HillCompanies.Inc,（生

態(tài)學：概念與應用，科學出版社，影印版，2001)

《生態(tài)學報》,《植物生態(tài)學報》，《Ecology》,journalofEcology》。

第二章生物與環(huán)境

環(huán)境概述

生態(tài)因子

生態(tài)因子對生物的生態(tài)作用

一.環(huán)境概述

—.生態(tài)因子

1、定義：生態(tài)因子(ecologicalfactors)是指環(huán)境中對生物生長、發(fā)育、生殖、行為和分布

有直接或間接作用的環(huán)境要素。

2.生態(tài)因子作用的一般特征(一般規(guī)律)

(1)綜合作用；

(2)主導因子作用：

(3)直接作用和間接作用；

(4)階段性作用；

(5)可調(diào)節(jié)(補償)作用但不可代替性；

(6)限制性作用一耐度限制及耐度限制的調(diào)節(jié)。

限制因子(limitingfactor)：

①限制生物生存和繁殖的關鍵性因子。

②在眾多生態(tài)因子中，任何接近或超過某種生物的耐受性極限，而且阻止其生長、繁殖或擴散

甚至生存的因素。

最小因素定律(lawofminimum)：能夠影響生物的無數(shù)因子中，總有一個因素限制生物的生

長、生存或繁殖。

耐性定律(lawoftolerance)：又稱shelford耐性定律。任何一個生態(tài)因子在數(shù)量或質(zhì)量上

的不足或過多，即當其接近或達到某種生物的耐受性限制時，而使該種生物衰退或不能生存。

耐性(tolerance)：①指生物能夠忍受外界極端條件的能力；②指單個有機體或種群能

夠生存的某一生態(tài)因子的范圍。

耐性限度(thelimitsoftolerance)：每個種只能在環(huán)境條件一定范圍內(nèi)生存和繁殖。也即

生物種在其生存范圍內(nèi)，對任一生態(tài)因子的需求總有其上限與下限，兩者之間的距離就是該種

對該因子的耐性限度。

生物種的耐性曲線(見圖例)：

耐性限制用曲線表示，稱為耐性曲線(tolerancecurve)?廣幅分布生物與狹幅分布生

物分布耐性曲線。

耐度限制的調(diào)節(jié)通過下列主要方式：

新環(huán)境適應：馴化培育

休眠——“逃避”限制

生理節(jié)律變化和其他周期性補償變化

調(diào)節(jié)的目的是對惡劣環(huán)境的克服，通過這些方式，使體內(nèi)生理、行為達到平衡，而抵抗惡

劣環(huán)境。

三.生態(tài)因子對生物的生態(tài)作用

(1)光強的作用：生長發(fā)育、形態(tài)建構(gòu)作用。典型例子一植物黃化現(xiàn)象(eitiolation

phenomenon)。

(2)光質(zhì)的作用：光合作用影響

紅、橙光能對葉綠素有促進，綠光不被植物吸收稱“生理無效輻射紅光有利于糖的合成,

藍光有利于蛋白質(zhì)的合成。

光對動物生殖、體色變化、遷徙、毛羽更換、生長發(fā)育有影響。

紫外光與動物維生素D產(chǎn)生關系密切，過強有致死作用，波長360nm即開始有殺菌作用，在

340nm~240nm的輻射條件下，可使細菌、真菌、線蟲的卵和病毒等停止活動。200、300nm的輻射

下.，殺菌力強，能殺滅空氣中、水面和各種物體邊面的微生物，這對于抑制自然界的傳染病病

原體是極為重要的。

(3)光周期現(xiàn)象一生物對光的生態(tài)反應與適應

定義：生物對晝夜光暗循環(huán)格局的反應所表現(xiàn)出的現(xiàn)象稱之為光周期現(xiàn)象。

生物和許多周期現(xiàn)象是受日照長短控制的，光周期是生命活動的定時器和啟動器。

表1不同緯度地區(qū)的日照時間單位：h

植物的光周期現(xiàn)象：

長日照植物、短日照植物、中日照植物、日照中植物。(不同光照時間對開花的作用而定)

動物的光周期現(xiàn)象：

鳥類的光周期現(xiàn)象最為明顯，它的遷徙是由口照長短變化所引起的；鳥類及某些獸類的生殖也

與日照長短有關，如雪貂、野兔和刺猬等都是隨著春天日照長度增加而開始生殖(稱為長FI照

獸類)：綿羊、山羊和鹿等總隨著秋天短日照的到來而進入生殖期(稱短日照獸類)。

(1)溫度與生物生長發(fā)育

生長：“三基點”——最低、最適、最高溫度。

發(fā)育：植物的春化作用(某些植物要經(jīng)過一個“低溫”階段才能開花結(jié)果)。

(2)生物對極端溫度的適應

對低溫適應——在形態(tài)、生理和行為方面的表現(xiàn)

中國南北方幾種獸類顱骨長度的比較：

說明了生活在高緯度地區(qū)的恒溫動物其身體往往比生活在低緯度地區(qū)的同類個體大。個體大的

動物，其單位體重散熱量相對減少(貝格曼Bcgman定律)(表)。

阿倫(Allen)規(guī)律：恒溫動物身體的突出部分為四肢、尾巴、外身等在低溫環(huán)境中有變小的趨

勢。

在生理方面，生活在低溫環(huán)境中的植物通過減少細胞中的水分和增加細胞中的糖類、脂肪等物

質(zhì)來降低植物的冰點，增加抗寒能力。動物對低溫的適應主要表現(xiàn)在代謝率與溫度關系中的熱

中性區(qū)寬，下臨界點溫度以下的曲線率小等幾個方面(圖)。

(3)物候節(jié)律：

物候乂稱物候現(xiàn)象(phenologicalphenomenon),是指生物的生命活動對季節(jié)變化的反應現(xiàn)象。

物候?qū)W(pheology)則是指研究生物與氣候周期變化相互關系的科學。

(1)水因子對生物生長發(fā)育的作用：

水分不足，使植物萎葛；使動物滯育或休眠。某些動物的周期性繁殖與降水季節(jié)密切相

關，如澳洲鸚鵡遇到干旱年份，就停止繁殖；而某些龍腦香科植物遇到干旱年份卻產(chǎn)生“爆發(fā)性

開花結(jié)果

(2)生物對水因子的適應

植物依其對水分需求劃分為水生植物、陸生植物兩大類型。各類型下又分別劃分為沉水植物、

浮水植物、挺水植物、濕生植物、旱生植物和中生植物等。(圖解)

陸生動物對水因子的適應

形態(tài)結(jié)構(gòu)上的適應：以各種不同形態(tài)結(jié)構(gòu)，使體內(nèi)水分平衡。

行為上的適應：沙漠動物晝伏夜出；遷徙等。

生理上的適應：“沙漠之舟”駱駝可以17天喝水，身體脫水達體重的27樂仍然照常行走。它不僅

具有貯水的胃，駝峰中還儲藏豐富的脂肪，有消耗過程中產(chǎn)生大量水分；其血液中具有特殊的

脂肪和蛋白質(zhì)，不易脫水。

(1)氧的生態(tài)作用；

(2)氮的生態(tài)作用；

（3）C02的生態(tài)作用（對動植物個體潛在的影響）；

①使植物氣孔開度減少，減少蒸騰，提高水分利用。

②C02濃度相對提高，使C3植物光合作用不斷增加（C4植物達到飽和點后則不隨C02濃度提高,

光合作用增加）。

③C02能促進植物的生長—植物生長速率隨全球C02濃度的提高而增加。

④高濃度的C02能改變植物形態(tài)結(jié)構(gòu)—幼苗分枝增多，葉面積指數(shù)加大等。

（4）大氣污染與植物；

①大氣主要污染物對植物的危害（影響）

二氧化硫（S02）對植物的影響：傷害閾值為0.25~0.55ppm,2~8小時；典型癥狀——葉片脈間

呈不規(guī)則的點狀、條狀或塊狀壞死區(qū)。

氟化氫（HF）對植物的影響：傷害閾值＞40ppm；典型癥狀——葉尖和葉緣壞死。

臭氧（03）對植物的影響：傷害閾值0.05~0.15ppm0.5~8小時；典型癥狀——葉面上出現(xiàn)密集

的細小斑點。

乙烯對植物的影響：傷害閾值10'lOOppb；典型癥狀—“偏上生長”致使葉片、花、果脫落。

②植物對大氣的凈化作用

吸收C02,放出02:造林綠化與人類維系呼吸；

吸收有毒氣體：吸收二氧化硫（S02）及氟化氫（HF）最優(yōu)；

驅(qū)菌殺菌作用：有些植物分泌殺菌素，如Iha松柏林24小時分泌34kg殺菌素；

阻滯粉塵：針葉林阻粉塵量32~34噸/年，闊葉林68噸/年；

吸收放射性物質(zhì)：吸收中子-射線。

③大氣污染監(jiān)測——指示植物

a.作為指示植物的基本條件：

能夠綜合反映大氣污染對生態(tài)系統(tǒng)影響的強度；

能夠較早地發(fā)現(xiàn)污染（對大氣污染敏感）；

能夠同時檢測多種大氣污染物；

能夠反映出?個地區(qū)的污染歷史（基本年輪的化學分析）。

b.常見（用）的指示植物：地衣最敏感，0.015~0.105ppm二氧化硫下無法生存（但反應慢）。

④大氣污染的植物監(jiān)測

形態(tài)及生長量觀測：IA=Wo/Wm；

群落生活力調(diào)查（見《城市生態(tài)學》——孟德政等譯，1986）；

現(xiàn)場盆栽定點監(jiān)測；

生理生化指標測定——光合作用，呼吸作用，氣孔開放度，細胞膜透性，葉液PH值變化，植物

體內(nèi)酶體變化等。

(1)土壤化學性質(zhì)與植物的關系

①PH值＜3或＞9對根系嚴重傷害②礦質(zhì)營養(yǎng)元素與植物

(2)植物的鹽害和抗鹽性

植物的抗鹽方式：

排除鹽分——泌鹽植物；稀鹽植物(稀釋鹽分)；

富集鹽分；拒絕吸收

(3)植物對土壤適應的生態(tài)類型

對PH值的適應——嗜酸性植物、嗜酸一耐堿植物、嗜堿一耐酸植物、嗜堿植物。

鈣土植物、鹽生植物、抗鹽植物

(4)土壤污染的植物監(jiān)測

土壤污染——重金屬污染、如汞、鎘、礎、化學農(nóng)藥污染等。

監(jiān)測：植物群落調(diào)查，蔬菜及作物調(diào)查，實驗分析

第三章種群

種群的基本特征

種群的增長與調(diào)節(jié)

種群生活史

一、種群的基本特征

1、種群的定義(population)

種群是占據(jù)特定空間(地理位置)的同種有機體的集合群。

種群是占據(jù)某一地區(qū)的某個種的個體總和(Friederich,1930)

某一特定時間占據(jù)某一特定空間的一群同種有機體(Merrile,1981)

種群是物種在自然界中存在的基本單位，又是生物群落的基本組成單位。種群是一種特殊組合,

具有獨特性質(zhì)、結(jié)構(gòu)、機能，有自動調(diào)節(jié)大小的能力。

種群生態(tài)學(populationecology)——研究同種生物個體群數(shù)量動態(tài)、特性分化及其發(fā)生發(fā)

展的科學。(種群生物學populationbiology)

種群生態(tài)學歷史發(fā)展概況及主要代表作：

J.L.Harper,1977,PopulationBiologyofPlant.Academicpress,LondonandNewYork.

J.W.Silvertown,1982.Introductiontoplantpopulationecology.LongmanLondonand

NewYork.

③王伯菰等，1995,植物種群學.廣州：廣東高等教育出版社.

2.種群的基本特征

(1)分布格局(distributionpattern)----種群內(nèi)個體空間分布方式或配置特點。(圖)

均勻分布(uniformdistribution)

隨機分布(randomdistribution)

集群分布(contagiousdistribution)

種群分布格局最簡易的判斷方法，通過公式

S2=￡(x-m)2/n-l計算

其中：n—調(diào)查時樣方數(shù)l每個樣方中個體平均數(shù)

x一樣方中的個體總數(shù)S2一方差(分散度)

根據(jù)S2的值可判斷：

當S2=0即S2<m時，為均勻分布

當S2=m時為隨機分布

當S2>m時為集群分布

(2)年齡結(jié)構(gòu)(agestructure)——種群內(nèi)不同年齡的個體數(shù)量分布情況。根據(jù)年齡結(jié)

構(gòu)劃分三種種群類型：增長型、穩(wěn)定型、衰退型。(見圖)

增長型種群(increasingpopulation)----年齡結(jié)構(gòu)成典型金字塔型，表示種群有大量幼體，

老齡個體小，出生率大于死亡率。

穩(wěn)定型種群(stablepopulation)----出生率與死亡率大致平衡，種群穩(wěn)定。

下降(衰退)種群(decliningpopulation)----倒金字塔型。種群中幼體減少,老體比例增

大，死亡率大于出生率。

種群(特別是優(yōu)勢種)年齡結(jié)構(gòu)，直接關系著其本身及其所在群落的發(fā)展趨勢，是種群及其所

在群落的動態(tài)趨勢的主要指標。測定種群的年齡結(jié)構(gòu)，便可分析它的自然動態(tài)，推知它及其所

在群落的歷史，預測它們的未來。

(3)性比(sexration)----性比是種群中雄性個體和雌性個體數(shù)目的比例。

受精卵的6/早大致是50：50,這叫第一性比。

由于種種原因，8/第比繼續(xù)變化，到個體成熟時為正的4/第比例叫第二性比。

最后還有充分成熟的個體性比，叫第三性比。

性比對種群配偶關系及繁殖潛力有很大的影響。

(4)生命表(lifetable)——是指列舉同生群在特定年齡中個體的死亡和存活比率的一張清

單。

同生群(cohort)——同時出生的個體種群。

類型：圖解生命表(diagrammaticlifetable)——以圖解來表示生物一個世代的歷程。

常規(guī)生命表(conventionallifetable)

動態(tài)生命表(dynamiclifetable)---真實記錄生物個體存活情況。

靜態(tài)生命表(staticlifetable)一記錄某一特定時間獲得的各齡級個體數(shù)情況而編制成的。

作用(意義)：

綜合記錄了生物體生命過程的重要數(shù)據(jù)；

系統(tǒng)表示出種群完整生命過程；

研究種群數(shù)量動態(tài)必不可少的方法。

二.種群的增長與調(diào)節(jié)

1.種群增長的模型

(1)馬爾薩斯(Malthus)方程：又稱指數(shù)增長模型。

Nt=N0ert指數(shù)增長；InNt=lnNOtrt對數(shù)增長

(2)邏輯斯蒂增長(Logisticgrowth)模型：是比利時學者Verhulst1838年創(chuàng)立的。邏輯

斯蒂增長模型是指種群在有限環(huán)境下，受環(huán)境制約且與密度相關的增長方式。

Nt=k/1+(1-Nt/k)e-rt

(3)Leslie-Lefkorich矩陣模型：

nt+l=Mtnt

Mt是m、p、i的距陣，nt和nt+1分別是在t和t+1時種群各階段個體數(shù)的列向量,

從中計算入值。當入=1,表示種群穩(wěn)定；當人>1,表示種群正在增長；X<1,種群趨向衰退。

2.種群大小的調(diào)節(jié)(populationregulation)

種群大小的調(diào)節(jié)是指種群大小的控制或者是指種群大小所表現(xiàn)的作用限度。

調(diào)節(jié)種群大小的因素

非密度相關——外界(物理)因素，如降水、溫度、土壤狀況等。

密度相關(密度依賴)——內(nèi)部的生物因素。

自疏(selfthinning)與-3/2定律：

自疏——指同種植物因種群密度而引起種群個體死亡而密度減少的過程。

-3/2定律——植物種群自疏過程中，其個體平均重量與種群密度成-3/2直線斜率的變化。

W=Cd-3/2logw=logc-3/21ogd

W~平均單株重量C~為常數(shù)小種群密度

(植物個體重量與密度說：密度降低，重量增大)

3.人類種群的增長與調(diào)節(jié)

(1)世界及我國人口的增長趨勢(見圖)

(2)我國人口的調(diào)節(jié)

我國目前人口增長的特點：

面臨建國以來的第三次出生高峰;

人口老化趨勢出現(xiàn)；

人口的科學文化素質(zhì)較低。

我國人口的調(diào)節(jié)：

總方針控制人口的增長，提高人口的素質(zhì)；

目標——2000前力爭把中國平均人口自然增長率控制在12.5%。內(nèi)，期望下世紀中葉穩(wěn)定在

15~16億;

措施——堅持優(yōu)生優(yōu)育，計劃生育；掃除青壯年文盲，實行九年制義務教育。

三、種群生活史

(一)種群在其生活史中表現(xiàn)的特征

1.生活史的定義----個生物從出生到生物所經(jīng)歷的全部過程稱為生活史(lifehistory)或

生活周期(lifecycle)?

2.表現(xiàn)的主要特征

個體大小：是生物的遺傳特征，與生活周期長短有很好相關性。

生長與發(fā)育速度：呈“S”形生長曲線，包括停滯期、指數(shù)期、靜止期。

2.表現(xiàn)的主要特征

繁殖：指有機體生產(chǎn)出與自己相似后代的現(xiàn)象，是生物形成新個體的所有方式的總稱。包括：

有性生殖(sexualreproduction)：是指通過兩性細胞核的結(jié)合形成新個體的繁殖方式。

無性生殖(asexualreproduction)：

泡子生殖(sporereproduction)是指生殖細胞即抱子不經(jīng)過有性過程而直接發(fā)育成新個體的

繁殖方式。

營養(yǎng)繁殖(vegetativereproduction)

繁殖與物種的生存和發(fā)展關系極密切，它是生活史中的核心問題。

擴散：指生物個體或繁殖體從一個生境轉(zhuǎn)移到另一個生境中。

①植物的擴散(繁殖體的傳播)：

擴散形式——水力、動物(包括人)、風力。各自有特殊的適應性。

②動物擴散(主動擴散)擴散形式——遷出、遷入、遷移

遷出(emigration)----分離出去而不再歸來的單方向移動。

遷入(immigration)----進入的單方向移動。

遷移(migration)——周期性的離開和返回。(回游、遷徙)

③動植物擴散的生物學與生態(tài)學意義

可以使種群內(nèi)和種群間的個體得以交換，防止長期近親繁殖而產(chǎn)生不良的后果；

可以補充或維持在正常分布區(qū)以外的暫時性分布區(qū)域的種群數(shù)量；

擴大種群分布區(qū)。

(二)繁殖格局(reproductionpatterns)

1、一次繁殖和多次繁殖

在生活史中，只繁殖一次即死亡的生物稱為一次繁殖生物(semelparity)。一生中能夠繁

殖多次的生物稱為多次繁殖生物(iteroparity)。

2、生活年限與繁殖

植物可劃分為一年生、二年生和多年生三種類型的生活年限；動物也分別劃分為短命型、中等

壽命型和長壽型三種類型的生活年限。

有機體的生活年限(life-span)或壽命(lifetime)既具遺傳性，也具有較大的生態(tài)可塑性，

通常前者為生理壽命，后者為實際壽命或生態(tài)壽命。

短命型可視為提前繁殖，長壽型視為延遲繁殖。

繁殖格局是自然選擇的結(jié)果，。它主要視生境條件決定的。

(三)繁殖策略(reproductionseratagem)

繁殖策略是表示生物對它所處生存條件的不同適應方式。

MacArthur(1962)提出的r-K選擇的生活史策略。

1.r-選擇一一有利于增大內(nèi)稟增長率的選擇稱為r-選擇。r-選擇的物種稱為r-策略者

(r-strategistis)o

r-策略者是新生境的開拓者，但存活要靠機會，所以在一定意義上它們是“機會主義者”，

很容易出現(xiàn)“突然的爆發(fā)和猛烈的破產(chǎn)”

2.k-選擇——有利于競爭能力增加的選擇稱為k-選擇。k-選擇的物種稱為k-策略者

(K-strategistis)o

k-策略者是穩(wěn)定環(huán)境的維護者，在一定意義上，它們是保守主義者，當生存環(huán)境發(fā)生災變

時，很難迅速恢復，如果再有競爭者抑制，就可能趨向滅絕。

3.r-選擇和k-選擇的相關特征(見表)

在動物中，大分類動物間比較時，昆蟲可視為r-選擇，脊椎動物為k-選擇；在分類單位之內(nèi)比

較時，體形大，生育力低，對幼小個體有良好保護的為典型的k-選擇，體形小，生育力高，對

幼小個體憂育時間短的，為典型的r-選擇。

在植物中，一年生植物如農(nóng)田雜草，原生和次生裸地的先鋒草種屬于r-選擇，大多數(shù)森林樹種

屬于k-選擇。

生物種群的繁殖策略也是自然選擇的結(jié)果。

(四)性選擇(sexualselection)

1.植物的選擇受精

選擇受精(selectivefertilization)是指具有特定遺傳基礎的精核與卵細胞優(yōu)先受精的現(xiàn)象。

選擇受精主要表現(xiàn)為生理生化和遺傳上的特征，包括自交不親和性、遠緣雜交、不親和性、多

個花粉精核間的競爭等現(xiàn)象。

植物的選擇受精的生物學意義：

(1)可保證最適應的兩性細胞的高度融合，從而增強后代的存活能力；

(2)限制異種之間的自由交配，使種間生殖隔離，從而保證各個種的相對穩(wěn)定性。

2.動物的性選擇

(1)動物性選擇形式：動物的性選擇形式多種多樣，主要以異性的外表和行為作為選擇的依據(jù)。

通常表現(xiàn)為修飾(ornamentation)、色澤(coloration),求偶行為等方面，形成明顯的雌雄二

形(sexualdimorphism)現(xiàn)象。

在動物中，絕大多數(shù)物種是由雄性作出求偶行為，往往表現(xiàn)在顏色修飾和聲音上有許多差

異(特別是鳥類)，有的做出各種各樣動作，顯示自己的魅力。

(2)雌性動物的婚配選擇：精心選擇那些攜帶最好基因型的雄性個體交配，來獲得高質(zhì)量的后

代，提高其繁殖成效。為此，雌性動物往往對雄性個體有敏銳的洞察力，特別對色彩和聲音有

較高的鑒別力。此外，對雄性的體態(tài)、行為特征(如爭斗、給餌等)等也有一定的鑒別力，從

中擇優(yōu)選擇，才能保證后代健康

第四章生物群落

一.生物群落的特征

二.生態(tài)位

三.生物群落內(nèi)的種間關系

四.生物群落的演替

五.生物群落的分類

六.生物群落主要類型及其分布

生物群落的特征

1、定義：生物群落(bioticcommunity)是指在一定地段或一定生境里各生物種群相互聯(lián)系和

相互影響所構(gòu)成的組合結(jié)構(gòu)單元。

植物群落(plantcommunity,phytocoenosium,phytocommunity)是指由一些植物在一定生境

條件下所構(gòu)成的一個相互影響、互為關聯(lián)的總體。

植被(Vegetation)是指地球表面的一層活的植物覆蓋。

2、生物群落的基本特征

(1)群落中的所有物種在生態(tài)上有相關性

植物群落中的種類成分組成——調(diào)查方法：標準樣地法(確定最小面積)、點一四分法(中點

象限法)(見另圖)。

各物種的相關：競爭、共生、附生、腐生、他感等。

(2)群落與環(huán)境不可分割性

(3)群落中各物種的重要性有各異性

植物群落中物種的數(shù)量特征：

單一數(shù)量特征

綜合(數(shù)量)特征

▲單一數(shù)量特征：*密度(Density)——D=N/S*多度(Abundance)——指種類的豐富程度

M=F/AX100%F一樣地內(nèi)該種的個體數(shù)A—所有個體數(shù)*頻度(Frequency)——指群落中某

種植物出現(xiàn)的樣方百分比F=￡S/NX100%“F”也稱頻度系數(shù)

Raunkier植物頻度定律：共分5級

A(1-20%),B(21—40%)、C(41?50%)、D(51—80%),E(81—100%)

A>B>C<=>D

▲綜合(數(shù)量)特征：

*存在度(presence)：指一種植物在一個群落中出現(xiàn)的程度

P=n/Nn——某種植物出現(xiàn)的群落數(shù)N一同一類型群落總數(shù)

*恒有度(Constance)：在一定面積內(nèi)物種的存在度

*確限度(fidelity)：一種植物在一個群叢中的集中程度：

具體分5個確限度等級：奇偶種、隨偶種、適宜種、偏宜種、專有種或確限種。

*優(yōu)勢度(dominance)：表示某種植物在群落中所占的優(yōu)勢程度。由多度、頻度、顯著度和立

木級比例綜合評定。

確限度等級：

奇偶種(stranger)——偶然發(fā)現(xiàn)或入侵的或殘遺的種；

隨偶利?(indifferent)——對任何群落都沒有顯著的親緣；

適宜種(preferent)——在若干群落中發(fā)現(xiàn)，但在其中一個群落中成為優(yōu)勢種或生長最好的種；

偏宜種(selective)——特別在某一群落中出現(xiàn)，但也在其他群落中偶爾出現(xiàn)的種；

專有種或確限種(exclusive)——完全或幾乎只出現(xiàn)在某一群落中的種。

優(yōu)勢度(dominance)

重要值(importancevalue)(IV)：以綜合數(shù)值表示植物物種在群落中的相對重要值。

重要值=相對多度+相對頻度+相對顯著度

(IV)RD%RF%RP%

相對多度=某個種的個體數(shù)/所有種的個體數(shù)X100%

相對頻度=某個種的頻度/所有種的頻度X100%

相對顯著度=某個種的胸截面積/所有種的胸截面積X100%

(4)群落有其空間和時間上的結(jié)構(gòu)

空間結(jié)構(gòu)——分層(地上分層、地下分層)。森林群落空間結(jié)構(gòu)地上成層(分層)現(xiàn)象用剖面

圖解表示。分：喬木層(一般三層)、灌木層、草本層、地被層。(圖)

時間結(jié)構(gòu)(季節(jié)性周期變化)——指那些與季節(jié)性氣候變化相關聯(lián)的明顯周期現(xiàn)象。主要表現(xiàn)

在：

葉子的生長變化：新葉生長、變?nèi)~期、落葉期；

開花和結(jié)實

(5)群落結(jié)構(gòu)的松散性和邊界模糊性

—.生態(tài)位

1.生態(tài)位(niche)的概念

Grinnell(1917)最早使用這個術語，指出生態(tài)位是“每個物種由自身結(jié)構(gòu)上和功能上的限制而被

約束在其內(nèi)的最后分布單位”。

Elton(1927)認為“生態(tài)位是說物種在生物環(huán)境中的位置及它的食物和敵害關系”。

Hutchinson(1957)定義生態(tài)位是“一種生物和它的非生物與生物環(huán)境全部相互作用的總和。

Whittaker(1975)的概念較科學及明確。

“生態(tài)位是指每個物種在群落中的時間和空間的位置及其機能關系?；蛘哒f群落內(nèi)一個種與其

他種的相關的位置”。

2.生態(tài)位理論的基本要點

(1)生態(tài)位寬度(廣度)(nichebreadth,nichewidth).定義：

一個有機體單位(物種)利用的各種各樣不同資源的綜合的幅度。

一種生物或生物類群所表現(xiàn)出來的資源利用的多樣性。

可利用的少生態(tài)位寬度增加，促使生態(tài)位泛化(generalagation)資源豐富，可選

擇性大生態(tài)位寬度減少，促使生態(tài)位特化(specialigation)

(2)生態(tài)位重疊(nicheoverlap)

定義：不同物種的生態(tài)位之間的重疊現(xiàn)象?；蚴钦f兩個或更多的物種對資源位和資源狀態(tài)共同

利用。

生態(tài)位重疊是競爭的必要條件但并非絕對條件，而決定于資源狀態(tài)。

豐富，供應充足，生態(tài)位重疊也不發(fā)生種間競爭。

資源貧乏，供應不足，生態(tài)位稍有重疊，即發(fā)生激烈的種間競爭。

(3)生態(tài)位分離(nichesepartion)

定義：兩個物種在資源系列上利用資源的分離程度。

又稱競爭排斥原理(competiveexclusionpriciple)或高斯(Gause,1934)原理：如果許多

物種占據(jù)一個特定的環(huán)境，他們要共同生活下去，必然要存在某種生態(tài)學差別(具有不同的生

態(tài)位)，否則它們不能在相同的生態(tài)位內(nèi)永久地共存。

(4)生態(tài)位移動(nichedrift)

定義：種群對資源譜利用的變動。這是環(huán)境脅迫或者競爭的結(jié)果。

3.用生態(tài)位理論解釋自然生物群落：

(1)一個穩(wěn)定的群落中占據(jù)了相同生態(tài)位的兩個物種，其中?個終究要滅亡；

(2)一個穩(wěn)定的生物群落中，由于各種群在群落中具有各自的生態(tài)位,種群間能避免直接的競爭,

從而保證了群落的穩(wěn)定。

(3)群落是一個相互起作用，生態(tài)位分化的種群系統(tǒng)。這些種群在它們對群落的時間、空間和資

源利用方面，以及相互作用的可能類型方面，都趨于互相補充而不是直接競爭。大家配合共同

生活，更有效地利用環(huán)境資源，從而保證了群落在一個較長時間有較高的生長力，具有更大的

穩(wěn)定性。

(4)競爭可以導致多樣性而不是滅絕，競爭在塑造生物群落的物種構(gòu)成中發(fā)揮著主要作用。競爭

排斥在自然開放系統(tǒng)中，很可能是例外而不是規(guī)律，因為，物種常常能夠轉(zhuǎn)換它們的功能生態(tài)

位去避免競爭的有害效應。

三.生物群落內(nèi)的種間關系

1、互利共生(互惠共生)(mutualisum)

兩種生物或兩種中的一種，由于不能獨立生存而共同生活在一起，或一種生活于另一種體內(nèi)，

互相依賴，各獲得?定利益的現(xiàn)象

2、寄生(parasitum)----某一物種的個體居住于另一種物種個體的體內(nèi)或

體表從中吸取營養(yǎng)而生活的現(xiàn)象。

3、腐生(saprophytic)——一些生物有機體只利用腐朽有機物生存的現(xiàn)象。

4、競爭(competition)——同種或異種的兩個或更多個個體間發(fā)生對于環(huán)境資源和空間爭奪,

從而產(chǎn)生的一種生存斗爭現(xiàn)象。

種間競爭——近緣種圍繞著共同的資源(食餌、空間等)而斗爭，其結(jié)果是一方或雙方種群的

生長、生存、分布和增殖都受到不良影響。

種內(nèi)競爭——種群內(nèi)各個個體間為爭奪資源與空間所產(chǎn)生的生存斗爭現(xiàn)象。

競爭是對抗性的。其結(jié)果：排斥、淘汰、抑制、共存，導致多樣性，而不是滅絕。

決定競爭勝負的因素：

種間競爭——種的生態(tài)習性、生活型、生態(tài)幅度狀況等

種內(nèi)競爭——個體的生長狀況，體積小（強弱），年齡大小狀況等。

5、他感（化感，他感化學作用）（allelopathy）

⑴定義：由生物體分泌到體外的化學物質(zhì)對別種或本種其他個體發(fā)生影響的現(xiàn)象。

⑵他感作用的主要類型

植物與微生物間的他感

植物間的他感：他感與自毒

植物與草食者間的他感作用

植物與動物（人類）的他感作用

⑶一些植物他感作用的具體途徑

水淋溶、根分泌、揮發(fā)物、殘體分解、不同植物具體途徑不同（見表）：

表：已被證實的10種植物的他感作用途徑

（4）他感作用的幾個問題

他感作用對象作用部位差異性問題：他感對不同植物有不同的作用（敏感度不一樣）。例如對

檸檬移水抽提物和揮發(fā)油對蘿卜等6種受體種子發(fā)芽和幼苗生長的影響，其中6種受體對水抽提

物抑制敏感性由強到弱的順序是:蘿卜〉玉米〉水稻〉柱花草》黃瓜〉豆角。對揮發(fā)物的敏感順序是:

蘿卜〉柱花草〉玉米）水稻〉黃瓜〉豆角。

表現(xiàn)出低促高抑現(xiàn)象。例如，檸檬枝揮發(fā)油在0.005%低濃度下對蘿卜幼苗生長起促進作用，當

濃度超過0.08%又表現(xiàn)出顯著的抑制作用。

他感作用與環(huán)境因子關系：不同月份（季節(jié)）水抽提物的他感作用不同；各月份水抽提物的他

感作用與降水量明顯相關。

（5）他感作用的機理

①生物體化學生理活性物質(zhì)（他感作用物）的作用。如木麻黃的他感作用有5個黃酮衍生物和

一個阿魏酸衍生物；螃螟菊的地上部分他感作用物有2個倍半祜內(nèi)酯類化合物；茶樹他感作用及

自毒作用的主要物質(zhì)是茶多酚及咖啡因。

②他感作用物主要是對細胞、亞細胞結(jié)構(gòu)的影響。如使細胞壁變寬、彎曲；高爾基體變形，內(nèi)

質(zhì)網(wǎng)和核糖體數(shù)量減少；致使整個細胞液泡化。

（6）他感作用在群落中的作用（要深入探討此關系）

對種群在群落中形成——干擾鄰近植物的生長，保持種群地位。

在群落演替中的作用——“自毒”使本身衰退，加速更新演替；干擾鄰近及入侵物種，保持自身

優(yōu)勢地位，保持群落的正常運作。

(7)他感作用在農(nóng)林業(yè)中的作用

防止經(jīng)濟作物“自毒”衰退，保持高產(chǎn)。

“以草治草”、“以草治蟲”，并合成他感化學活性物質(zhì)，選擇新一代無污染農(nóng)藥。

四.物群落的演替

1.演替的表征、原因及類型

定義：演替(Succession)是指一個生物群落被另一個生物群落所代替的過程。

表征：

▲群落結(jié)構(gòu)與功能的定向性變化；

▲優(yōu)勢種的變更；

▲在頂級群落形成之前其演替過程持續(xù)進行。

原因：

環(huán)境變化；繁殖體的散布；物種間相互作用；新種類不斷發(fā)生；人類活動的影響。

類型：按演替的起始條件劃分為：

原始演替(primarysuccession)------開始于原生裸地匕的群落演替。

次生演替(secondarysuccession)------開始與次生裸地(如森林砍伐跡地、棄耕地)上的群

落演替。

2.演替頂極及其基本理論

(1)定義：演替頂級(Climax)是Clements首先提出。0osting(1956)給予完整概念。

演替頂級就是這樣的一個群落，它們的種類在綜合彼此之間發(fā)展起來的環(huán)境中很好地互相適合;

它們能夠在群落內(nèi)繁殖而且能排除新的種類，特別是可能成為優(yōu)勢種的種類在群落內(nèi)的定居。

也就是說，演替頂級是群落演替的最終階段。

(2)演替頂級基本理論

單元頂級學說。Clements為代表

多元頂級學說。Tansley為代表

演替頂級格局學說。Whittaker為代表

3.演替過程及機制的主要理論

(1)演替的兩種哲學觀

有機體論一整體論——強調(diào)環(huán)境的作用(觀察尺度大，對現(xiàn)象作解釋)，強調(diào)系統(tǒng)的整體特征、

綜合特征和超特征。主要代表人物是美國生態(tài)學家E.P.Odum。

整體論者認為，生態(tài)系統(tǒng)演替是有序的，定向的，從而可預見的群落內(nèi)部控制過程，而且終止

于具有內(nèi)控自調(diào)特征的穩(wěn)定階段(即頂級)。

個體論一簡化論——整體等于其組分之和，系統(tǒng)可以簡化或分解到組分水平，最終可根據(jù)物理

或化學原理加以解釋。主要代表人物是美國人H.A.Gleason。

簡化論者認為，群落演替只不過是種群動態(tài)的總和，因而它的演替并不是有序的或預見的。

(2)主要理論學說：

接力植物區(qū)系學說:若干演替系列群落循序漸進逐步取代的過程。包括6個步驟或階段，即立

地裸化、遷移、定居、競爭、反應、穩(wěn)定態(tài)的過程。意味著在此過程中，植物種是以組或批的

形式出現(xiàn)或消失的。

初始植物區(qū)系組成說:演替途徑是有初始期立地擁有的植物種類組成決定(先鋒樹種的存在)，

以后隨時間變化其他植物侵入、取代。

三重機制學說(C-S學說)：認為演替有三種可選擇的模式：促進型、忍耐型和抑制型。

生活史對策演替學說：C-S-R三角模型

資源比率學說:每個種在限制性資源比率為某,值時表現(xiàn)為強競爭者，故當兩種或多種限制性

資源的相對利用率改變時，組成群落的植物種也隨之改變，故發(fā)生了演替。

變化鑲嵌體穩(wěn)定態(tài)學說:一些生態(tài)系統(tǒng)的發(fā)展不依賴于外源環(huán)境干擾，卻表現(xiàn)為一種內(nèi)源自發(fā)

控制過程，演替包括四個階段——重組、加積、過渡和穩(wěn)態(tài)。

五、生物群落的分類

1.分類單位：植物群落采用群叢(Association)、群系(Formation)和植被型(vegetationtype)

為基本從屬單位。

群叢——具有相似種類組成，優(yōu)勢種，結(jié)構(gòu)和外貌的同類群落。

群系——相鄰的群叢聯(lián)合，有相同的一個或兒個優(yōu)勢種。

植被型——具有同一生活型的建群種(優(yōu)勢種)的群系的聯(lián)合。

2.群落的命名：中級及基本單位的命名采用下列主要方法。

優(yōu)勢種命名法：直接用群落中的拉丁學名命名，并在學名前加分類單位名稱全稱或縮寫。

單優(yōu)、多優(yōu)，多層次植物群落。多優(yōu)，多層次結(jié)構(gòu)者把各主要優(yōu)勢種逐一寫出用“一”或“+”

聯(lián)起。

3.分類原則

外貌原則②結(jié)構(gòu)原則

③區(qū)系原則一特征種為分類單位級別④優(yōu)勢度原則

⑤生態(tài)原則——依生境區(qū)分⑥演替原則⑦外貌生態(tài)原則

六、生物群落主要類型及其分布

(-)中國植被的分類(見后)

《中國植被》(1980)將全國植被分為11個植被型組(Suiteofvegetationtype),29個植被

型，560多個群系，至少幾千個群叢。

(-)世界植被的分類

1.密林(Closedforest)：h>5m,樹冠連續(xù)

(1)熱帶雨林(Tropicalrainforest)

三大雨林群系：亞洲雨林、美洲雨林、非洲雨林

中國熱帶雨林：3個群系組，12個群系

(2)紅樹林(Mangrove)：東方群系、西方群系、中國的紅樹林

(3)季雨林(季風林)(Monsoonforest)：不確切而多爭議的類型

(4)常綠闊葉林(Evergreenbroad-leavedforest)：除歐洲外,各大洲均有,中國最具代表

性。

(5)常綠硬葉林(Evergreensclerophyllousforest)：地中海地區(qū)較典型，澳洲松林

(6)落葉闊葉林(Deciduousbroad-leavedforest)：分布極廣---北美大西洋沿岸，西歐、中

歐、東亞。

(7)常綠闊葉一落葉混交林(Evergreenbroad-leavedanddeciduousbroad-leavedmixed

forest)：過渡類型

(8)針葉林(Coniferousforest)

2.疏林(Woodland)：h>5m,樹冠不連接

3.密灌叢(Scrub)：簇生，h為0.5~5m

4.短灌叢(Dwarf-scrub)

5.陸生草本群落(草本植被)(Herbaceousvegetation)

稀樹草原(薩王納)(Savamna)：非洲分布廣,干旱

草原(Steppe)一溫帶地區(qū)的地帶性植被類型

草甸(Meadow)一不呈地帶性分布，高緯度，高海拔地區(qū)

6.荒漠(Deserts)

第三章群落生態(tài)學

群落生態(tài)學(communityecology)是研究生物群落與環(huán)境相互關系及其規(guī)律的學科，是生

態(tài)學的一個重要分之科學。

第一節(jié)群落的概念和基本特征

群落的概念

(一)群落的定義

群落(生物群落，bioticcommunity)素指一定時間內(nèi)居住在一定空間范圍內(nèi)的生物種群

的集合。它包括植物、動物和微生物等各個物種的種群，共同組成生態(tài)系統(tǒng)中有生命的部分。

生物群落=植物群落+動物群落+微生物群落

生物群落上述的三個部分，從目前來看，植物群落學研究得最多，也最深入，群落學的一

些基本原理多半是在植物群落學研究中獲得的。植物群落學(phytocoenology)也叫地植物學

(geobotany)、植物社會學(phytosociology)或植被生態(tài)學(ecologyofvegetation),

它主要研究植物群落的結(jié)構(gòu)、功能、形成、發(fā)展以及與所處環(huán)境的相互關系。目前已形成比較

完整的理論體系。

動物群落學的研究較植物群落困難，起步也相對較晚，但對近代群落生態(tài)學作出重要貢獻

的一些原理，如中度干擾說對形成群落結(jié)構(gòu)的意義，競爭壓力對物種多樣性的影響，形成群落

結(jié)構(gòu)和功能基礎的物種之間的相互關系等許多重要生態(tài)學原理，多數(shù)是由動物學家研究開始，

并與動物群落學的進展分不開。最有效的群落生態(tài)學研究，應該是動物、植物和微生物群落的

有機結(jié)合。

(-)群落的性質(zhì)

關于群落的性質(zhì)，長期以來一直存在著兩種對立的觀點。爭論的焦點在于群落到底是一個

有組織的系統(tǒng)，還是一個純自然的個體集合。

①“有機體”學派認為：沿著環(huán)境梯度或連續(xù)環(huán)境的群落組成了一種不連續(xù)的變化，因此生物群

落是間斷分開的。法國的Braun-Blanquet、美國的Clements和英國的Tansley等支持上述觀點。

②“個體”學派則認為：在連續(xù)環(huán)境下的群落組成是逐漸變化的，因而不同群落類型只能是任意

認定的。前蘇聯(lián)的Ramensky、美國Gleason的和法國的Lenoble等支持上述觀點。

雖然現(xiàn)代生態(tài)學的研究，群落存既在著連續(xù)性的一面，也有間斷性的面。如果采取生境

梯度的分析的方法，即排序的方法來研究連續(xù)群變化，雖然在不少情況下，表明群落并不是分

離的、有明顯邊界的實體，而是在空間和時間上連續(xù)的一個系列。但事實上，如果排序的結(jié)果

構(gòu)成若干點集的話，則可達到群落分類的目的；如果分類允許重疊的話，則又可反映群落的連

續(xù)性。這一事實反映了群落的連續(xù)性和間斷性之間并不一定要相互排斥，關鍵在于研究者從什

么角度和尺度看待這個問題。

(三)群落與生態(tài)系統(tǒng)

群落和生態(tài)系統(tǒng)究竟是生態(tài)學中兩個不同層次的研究對象，還是同一層次的研究對象。這

個問題，目前還存在著不同的看法，大多數(shù)學者認為應該把兩者分開來討論，如Odum(1983)

和Smith(1980)等人,但也有不少學者把它們作為同一個問題來討論,如Kreb(1985)和Whittaker

(1970)等。

但我們認為，群落和生態(tài)系統(tǒng)這兩個概念是有明顯區(qū)別的，各具獨立含義。群落是指多種

生物種群有機結(jié)合的整體，而生態(tài)系統(tǒng)的概念是包括群落和無機環(huán)境。生態(tài)系統(tǒng)強調(diào)的是功能,

即物質(zhì)循環(huán)和能量流動。但談到群落生態(tài)學和生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)學時，確實是很難區(qū)分。群落生態(tài)

學的研究內(nèi)容是生物群落和環(huán)境相互關系及其規(guī)律，這恰恰也是生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)學所要研究的內(nèi)

容。隨著生態(tài)學的發(fā)展，群落生態(tài)學與生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)學必將有機的結(jié)合，成為一個比較完整的,

統(tǒng)一的生態(tài)學分支。

（四）群落結(jié)構(gòu)的松散性和邊界的模糊性

同一群落類型之間或同一群落的不同地點，群落的物種組成、分布狀況和層次的劃分都有

很大的差異，這種差異通常只能進行定性描述，在量的方面很難找到一個統(tǒng)一的規(guī)律，人們視

這種情況為群落結(jié)構(gòu)的松散性。

在自然條件下，群落的邊界有的明顯，如水生群落與陸生群落之間的邊界，可以清楚的加

以區(qū)分；有的邊界則不明顯，而處在連續(xù)的變化中，如草甸草原和典型草原的過渡帶，典型草

原和荒漠草原的過渡帶等。多數(shù)情況下，不同群落之間存在著過渡帶，被稱為群落交錯區(qū)

（ecotone）。

（五）群落的命名

對于群落的分類和命名，常見的有以下一些方法：

1.根據(jù)群落中的優(yōu)勢種來命名：如馬尾松林群落，木荷林群落。

2.根據(jù)群落所占的自然生境來命名：如巖壁植被。

3.根據(jù)優(yōu)勢種的主要生活型來命名：如亞熱帶常綠闊葉林群落，草甸沼澤群落。

4.根據(jù)群落中的特征種來命名：如木荷群叢

5.根據(jù)群落動態(tài)來進行分類和命名。

二.群落的基本特征

（一）、群落的物種組成

1,群落的物種組成

任何生物群落都是由一定的生物種類組成的，調(diào)查群落中的物種組成是研究群落特征的第

一步。為了掌握群落中物種的組成，通常，我們選擇群落中各物種分布較均勻的地方，圈定一

定的面積大小，登記這一面積中的所有的物種，然后按照一定的順序成倍擴大面積，登記新增

加的種類。開始時，面積擴大，物種隨之迅速增加，但逐漸擴大面積后，物種增加的比例減少,

最后，面積再增大，種類卻很少增加。將兩者的比例關系，繪制一張種類-面積曲線圖。曲線最

初陡峭上升，而后水平延伸，開始延伸的一點所示的面積，即為群落的最小面積。所謂群落最

小面積，也就是說至少要求這樣大的空間，才能包括組成群落的大多數(shù)物種。群落最小面積能

夠表現(xiàn)群落結(jié)構(gòu)的主要特征。植物群落的最小面積比較容易確定，用上述方法即可求得。但動

物群落的最小面積較難確定，常采用間接指標（如根據(jù)大熊貓的糞便、覓食量等指標）加以統(tǒng)

計分析，確定其最小面積。

群落最小面積，可以反映群落結(jié)構(gòu)特征。組成群落的物種越豐富，群落的最小面積越大。

如西雙版納熱帶雨林，由于環(huán)境條件優(yōu)越，群落結(jié)構(gòu)復雜，物種多樣性十分豐富，其最小群面

積可達2500m:群落內(nèi)主要高等植物在130左右；而東北小興安嶺紅松林群落，最小面積為400

m2,主要高等植物僅40中左右。

在搞清楚群落物種組成的基礎上，還必須對各物種的科、屬關系和區(qū)系地理成分加以分析。

這對判定群落的特征、性質(zhì)和來源有很重要的意義。

2.組成種類的性質(zhì)分析

在植物群落研究中，常根據(jù)物種在群落中的作用而進行分類。

(1)優(yōu)勢種和建群種

優(yōu)勢種(dominantspecies)素對群落的結(jié)構(gòu)和群落環(huán)境的形成有明顯控制作用的植物成為優(yōu)

勢種。

建群種(constructivespecies)秦優(yōu)勢層中的優(yōu)勢種稱為建群種。

在森林群落中，喬木層中的優(yōu)勢種既是優(yōu)勢種，又是建群種；而灌木層中優(yōu)勢種就不是建群種,

原因是灌木層在森林群落中不是優(yōu)勢層。

(2)亞優(yōu)勢種(subdominantspecies)

指個體數(shù)量與作用都次于優(yōu)勢種，但在決定群落環(huán)境方面仍起著一定作用的種類。

(3)伴生種(companionspecies)

伴生種為群落成見種類，它與優(yōu)勢種相伴存在，但不起主要作用。

(4)偶見種(rarespecies)

偶見種是那些在群落中出現(xiàn)頻率很低的種類，多半是由于群落本生稀少的緣故。

(二)群落的數(shù)量特征

1.物種豐富度(speciesrichness)

物種豐富度是指群落所包含的物種數(shù)目，是研究群落首先應該了解的問題。

2.多度與密度

群落內(nèi)各物種的個體數(shù)量即多度。

幾種常用的多度等級

DrudeClementsBraun-Blanquet

Soc.極多Dominant優(yōu)勢D5非常多

Cop3很多Cop.Cop2多Copl尚多Abundant豐盛AFrequent常見F4多3較多2較少

Sp.少Occasional偶見0

Sol.稀少Rare稀少r1少

Un.個別Veryrare很少Vr+很少

密度是指單位面積上的生物個體數(shù),用公式表示：

D（密度）=N（樣地內(nèi)某物種的個體數(shù)）/S（樣地面積）

3.頻度

頻度是指某物種在樣本總體中的出現(xiàn)率。

F（頻度）=ni（某物種出現(xiàn)的樣本數(shù)）/N（樣本總數(shù)）X100%

4.蓋度

是植物群落學的一個術語。植物枝葉所覆蓋的土地面積叫投影蓋度簡稱蓋度。它是??個重

要的植物群落學指標。蓋度可以用百分比表示，也可用等級單位表示。

植物基部著生面積稱為基部蓋度，草本植物的基部蓋度以離地0.03米處的草叢斷面積計算,

樹種的基部蓋度以某一樹種的胸高（離地1.3米）斷面積與樣地內(nèi)全部斷面積之比來計算，這種

基部蓋度又稱顯著度（dominance）,有人稱之為優(yōu)勢度。

5.優(yōu)勢度與重要值

優(yōu)勢度是確定物種在群落中生態(tài)重要性的指標，優(yōu)勢度大的種就是群落中的優(yōu)勢種。確定

植物優(yōu)勢度時，指標主要是種的蓋度和密度。動物一般以個體數(shù)或相對多度來表示。

森林群落中Curtis等（1951）提出用重要值來表示每一個物種的相對重要性。

I（重要值）=［相對密度（％）+相對頻度（％）+相對顯著度/）］/300

（三）群落的綜合特征

1、存在度（presence）和恒有度（constancy）

在同一類型的群落中，某一種生物所存在的群落數(shù)即為存在度。各個群落中的物種，可按

其出現(xiàn)的次數(shù)比率劃分出存在度等級。通常20%為一級，共分五級。存在度大的種類愈多，則各

群落的相似程度愈大。

某物種在各個具有相同面積的群落出現(xiàn)的次數(shù)稱為恒有度。恒有度可以避免由于取樣面積

不等而造成的參差不齊。

2、確限度

用以表示某一個種局限于某?類型植物群落的程度。Braun-Blanquet根據(jù)植物種類對群落

類型的確限程度，歸并為5個確限度等級。

特征種：確限度5確限種，只見于或幾乎只見于某一群落類型的物種；

確限度4偏宜種，最常見于某一群落，但也偶見于其他群落的物種；

確限度3適宜種，在若干群落中能或多或少豐盛地生長，但在某?群落中占優(yōu)勢或多度大的種。

伴隨種：確限度2不固定在某一群落內(nèi)的種。

偶見種：確限度1少見及偶見而從別的群落遷入的種，或過去群落殘遺下來的種。

確限度愈大的種就是最好的特征種，它能作為一定群落類型如群從的標志。

3、群落相似性系數(shù)

群落系數(shù)指各樣方單位共有種的百分率，其計算方法很多，目前不下卜幾種。Jaccard

相似性系數(shù)是目前最為基礎和常用相似性系數(shù)之一，其公式為：

群落系數(shù)="(a+b-c)

式中a為樣方A的物種數(shù)，b為樣方B的物種數(shù)，c為樣方A和B中的共有種數(shù)。

4、關聯(lián)系數(shù)

第二節(jié)群落的結(jié)構(gòu)與物種多樣性

一.群落的結(jié)構(gòu)

(一)群落的外貌和生活型

1.群落外貌

群落外貌(physiognomy)是指生物群落的外部形態(tài)或表相而言。它是群落中生物與生物間，生

物與環(huán)境相互作用的綜合反映。陸地生物群落的外貌主要取決于植被的特征，水生生物群落的

外貌主要取決于水的深度和水流特征。陸地生物群落的外貌是由組成群落的植物種類形態(tài)及其

生活型(lifeform)所決定的。

2.生活型類型

目前廣泛采用的是丹麥植物學家Raunkiaer提出的系統(tǒng)，他是按休眠芽或復蘇芽所處的位置

高低和保護方式，把高等植物劃分為五個生活型，在各類群之下，根據(jù)植物體的高度，芽有無

芽鱗保護，落葉或常綠，莖的特點等特征，再細分為若干較小的類型。下面就Raunkiaer的生活

型分類系統(tǒng)加以簡介：

①高位芽植物(Phanerophytes)休眠芽位于距地面25cm以上，又可根據(jù)高度分為四個亞類，

即大高位芽植物(高度＞30米)，中高位芽植物(8-30米)，小高位芽植物(2-8米)與矮高位

芽植物(25厘米?2米)。

②地上芽植物(chamaephytes)更新芽位于土壤表面之上，25cm之下，多為半灌木或草本植物。

③地面芽植物(Hemicryptophytes)更新芽位于近地面土層內(nèi)，冬季地上部分全部枯死，多為

多年生草本植物。

④隱芽植物(Cryptophytes)更新芽位于較深土層中或水中，多為鱗莖類、塊莖類和根莖類多

年生草本植物或水生植物。

一年生植物(Therophytes)以種子越冬。

⑤Raunkiaer生活型被認為是進化過程中對氣候條件適應的結(jié)果，因此它們的組成可反映某地區(qū)

的生物氣候和環(huán)境的狀況。

從表上可知,每一類植物群落都是由幾種生活型的植物所組成，但其中有一類生活型占優(yōu)勢,

生活型與環(huán)境關系密切，高位芽植物占優(yōu)勢是溫暖、潮濕氣候地區(qū)群落的特征，如熱帶雨林群

落；地而芽植物占優(yōu)勢的群落，反映了該地區(qū)具有較長的嚴寒季節(jié)，如溫帶針葉林、落葉林群

落；地上芽植物占優(yōu)勢，反映了該地區(qū)環(huán)境比較濕冷，如長白山寒溫帶暗針葉林；一年生植物

占優(yōu)勢則是干旱氣候的荒漠和草原地區(qū)群落的特征，如東北溫帶草原。

表我國幾種群落類型的生活型組成

群落類型Ph.Ch.H.Cr.T.

西雙版納熱帶雨林94.75.300

鼎湖山南亞熱帶常綠闊葉林84.55.4