第七章細(xì)胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)淮南師范學(xué)院生命科學(xué)系主講人：童貫和第七章信號轉(zhuǎn)導(dǎo)

生長發(fā)育是基因在一定時間、空間上順序表達(dá)的過程,而基因的表達(dá)除了受遺傳因素支配外,也受周圍環(huán)境的調(diào)控。植物在整個生長發(fā)育過程中，受到各種內(nèi)外因素的影響，這就需要植物體正確地辨別各種信息并作出相應(yīng)反應(yīng)，確保正常的生長和發(fā)育。植物細(xì)胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)（signaltransduction）是指細(xì)胞耦聯(lián)各種刺激信號（包括各種內(nèi)外刺激信號）與其引起特定生理效應(yīng)之間的一系列分子反應(yīng)機(jī)制。重力作用

光合作用的光

光形態(tài)建成的光

溫度風(fēng)病原微生物

土壤微生物

有毒元素和有毒化學(xué)物質(zhì)礦質(zhì)營養(yǎng)水分狀況土壤性質(zhì)寄生生物草食昆蟲大氣濕度光周期第七章信號轉(zhuǎn)導(dǎo)

植物細(xì)胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)的模式

細(xì)胞接收胞外信號進(jìn)行信號轉(zhuǎn)導(dǎo)可以分為4個步驟：1.信號分子與細(xì)胞表面受體的結(jié)合；2.跨膜信號轉(zhuǎn)換；3.在細(xì)胞內(nèi)通過信號轉(zhuǎn)導(dǎo)網(wǎng)絡(luò)進(jìn)行信號傳遞、放大與整合；4.導(dǎo)致生理生化變化。如果信號分子可以直接進(jìn)入細(xì)胞，前兩個步驟可省略。

第七章信號轉(zhuǎn)導(dǎo)第一節(jié)信號與受體結(jié)合一、信號(signals)

對植物體來講,環(huán)境變化就是刺激,就是信號。如含羞草運(yùn)動.物理信號：是指細(xì)胞感受環(huán)境刺激后產(chǎn)生的具有傳遞信息功能的物理因子。如光、電、水力學(xué)信號等?；瘜W(xué)信號（配體）：細(xì)胞感受刺激后合成并傳遞到作用部位引起生理反應(yīng)的化學(xué)物質(zhì)。如激素、病原因子等。

信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑手觸摸含羞草后小葉合攏，手觸摸就是刺激（信號），小葉合攏就是反應(yīng)。偶聯(lián)刺激到反應(yīng)之間的生化和分子途徑就是這個反應(yīng)的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑。獲得膨壓失去膨壓小葉葉枕葉柄信號

受體

反應(yīng)(圖7-1)第七章信號轉(zhuǎn)導(dǎo)

當(dāng)植物的一張葉片被蟲咬傷后，會誘導(dǎo)本葉和其它葉產(chǎn)生蛋白酶抑制物(PIs)等，以阻礙病原菌或害蟲進(jìn)一步侵害。如果傷害后立即除去受害葉，則其它葉片不會產(chǎn)生PIs。寡聚糖產(chǎn)生PIs不會產(chǎn)生PIs蟲咬產(chǎn)生PIs蟲咬如果將受害葉的細(xì)胞壁水解片段(主要是寡聚糖)加到葉片中，又可模擬傷害反應(yīng)誘導(dǎo)PIs的產(chǎn)生，從而認(rèn)為寡聚糖是由受傷葉片釋放并經(jīng)維管束轉(zhuǎn)移，繼而誘導(dǎo)能使PIs基因活化的化學(xué)信號物質(zhì)。（圖7-2）第七章信號轉(zhuǎn)導(dǎo)植物激素是植物體主要的胞間化學(xué)信號。如當(dāng)植物根系受到水分虧缺脅迫時，根系細(xì)胞迅速合成脫落酸(ABA)，ABA再通過木質(zhì)部蒸騰流輸送到地上部分，引起葉片生長受抑和氣孔導(dǎo)度的下降。而且ABA的合成和輸出量也隨水分脅迫程度的加劇而顯著增加。這種隨著刺激強(qiáng)度的增加，細(xì)胞合成量及向作用位點(diǎn)輸出量也隨之增加的化學(xué)信號物質(zhì)稱之為正化學(xué)信號。然而在水分脅迫時，根系合成和輸出細(xì)胞分裂素(CTK)的量顯著減少，這樣的隨著刺激強(qiáng)度的增加，細(xì)胞合成量及向作用位點(diǎn)輸出量隨之減少的化學(xué)信號物質(zhì)稱為負(fù)化學(xué)信號。當(dāng)環(huán)境信號刺激的作用位點(diǎn)與效應(yīng)位點(diǎn)處在植物不同部位時，胞間信號就要作長距離的傳遞，高等植物胞間信號的長距離傳遞，主要有以下幾種：

1.易揮發(fā)性化學(xué)信號在體內(nèi)氣相的傳遞，乙烯和茉莉酸甲酯均屬此類信號.2.化學(xué)信號的韌皮部傳遞。3.化學(xué)信號的木質(zhì)部傳遞。4.電信號的傳遞。5.水力學(xué)信號的傳遞。干旱A(chǔ)BACTK正化學(xué)信號負(fù)化學(xué)信號第七章信號轉(zhuǎn)導(dǎo)二、受體（receptor)

受體：指能夠特異地識別并結(jié)合信號、在細(xì)胞內(nèi)放大、傳遞信號的物質(zhì)。存在于細(xì)胞表面或亞細(xì)胞組分中的天然分子。

受體的主要特性：①能與配體特殊結(jié)合；②高度的親和力；③飽和性。根據(jù)受體在細(xì)胞中的位置，可將它分為細(xì)胞表面受體和胞內(nèi)受體。至今發(fā)現(xiàn)的受體大都為蛋白質(zhì)。細(xì)胞受體+配體（信號物質(zhì)）受體-配體復(fù)合體生化反應(yīng)細(xì)胞反應(yīng)第七章信號轉(zhuǎn)導(dǎo)細(xì)胞表面受體G蛋白連接受體(G-protein-linkedreceptor)：受體蛋白的氨基端位于細(xì)胞外側(cè)，羧基端位于內(nèi)側(cè)，一條單肽鏈形成幾個

螺旋的跨膜結(jié)構(gòu)。羧基端具有與G蛋白相互作用的區(qū)域，受體活化后直接將G蛋白激活，進(jìn)行跨膜信號轉(zhuǎn)換。

細(xì)胞內(nèi)的G蛋白一般分為兩大類：一類是由三種亞基(α、β、γ)構(gòu)成的異源三體G蛋白，另一類是只含有一個亞基的單體“小G蛋白”。小G蛋白與異源三體G蛋白α亞基有許多相似之處。它們都能結(jié)合GTP或GDP，結(jié)合了GTP之后都呈活化態(tài)，可以啟動不同的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)。G蛋白連接受體信號分子G蛋白酶信號分子活化G蛋白活化酶（圖7-3）第七章信號轉(zhuǎn)導(dǎo)酶連受體(enzyme-linkedreceptor)

受體本身是一種酶蛋白，具有胞外感受信號區(qū)域、跨膜區(qū)域和胞內(nèi)的激酶區(qū)域。當(dāng)細(xì)胞外區(qū)域與信號分子結(jié)合時，可激活酶，將下游組分（靶蛋白）磷酸化而傳遞信號。信號二聚體酶連受體無活性催化區(qū)域有活性催化區(qū)域離子通道偶聯(lián)受體(ion-channel-linkedreceptor)離子通道偶聯(lián)受體信號分子

除了含有與配體結(jié)合的部位外,受體本身就是離子通道,這使受體在接受信號后立即引起離子的跨膜流動。第七章信號轉(zhuǎn)導(dǎo)細(xì)胞內(nèi)受體

位于亞細(xì)胞組分如細(xì)胞核、液泡膜上的受體叫做細(xì)胞內(nèi)受體。一些信號是疏水性小分子，不經(jīng)過跨膜信號轉(zhuǎn)換，而直接擴(kuò)散入細(xì)胞，與細(xì)胞內(nèi)受體結(jié)合后，在細(xì)胞內(nèi)進(jìn)一步傳遞和放大。一些信號,如甾類小分子,可以通過簡單擴(kuò)散進(jìn)入細(xì)胞,與細(xì)胞內(nèi)受體調(diào)節(jié)基因結(jié)合。第七章信號轉(zhuǎn)導(dǎo)第二節(jié)跨膜信號轉(zhuǎn)換

跨膜信號轉(zhuǎn)換（transmenbranetransduction):信號與細(xì)胞表面的受體結(jié)合后，通過受體將信號轉(zhuǎn)導(dǎo)進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)的過程。G蛋白跨膜信號轉(zhuǎn)換:

G蛋白（Gprotein）的全稱為異三聚體GTP

結(jié)合蛋白（heterotrimericGTPbindingprotein），它具有GTP酶的活性，由

（31-46kD）、

（約36kD）和

（7-8kD）三種亞基組成。亞基上氨基酸殘基的酯化修飾作用將G蛋白結(jié)合在細(xì)胞膜面向胞質(zhì)溶膠的一側(cè)。R.受體激素γβαGDPATPcAMP+PPiGTPG蛋白腺苷酸環(huán)化酶質(zhì)膜(圖7-4)(圖7-5)第七章信號轉(zhuǎn)導(dǎo)二元組分系統(tǒng)跨膜信號轉(zhuǎn)換:

在植物細(xì)胞中，還存在著另一條叫做二元組分系統(tǒng)的跨膜信號轉(zhuǎn)換（two-componentsystem)途徑。二元組分系統(tǒng)首先是在細(xì)菌中發(fā)現(xiàn)的。結(jié)構(gòu)：受體有兩個基本的部分，一是組氨酸蛋白激酶（Hisproteinkinase,HPK)，HPK位于質(zhì)膜，分為感受細(xì)胞外刺激部分和激酶部分。另一個是反應(yīng)調(diào)節(jié)蛋白（response-regulatorprotein,RR)。信號轉(zhuǎn)換：當(dāng)HPK接受信號后，激酶的組氨酸殘基發(fā)生磷酸化，并且將磷酸基團(tuán)傳遞給下游的RR。

RR也有兩個部分：一是接受磷酸化基團(tuán)的部分，具有天冬氨酸殘基。另一部分為信號輸出部分，將信號傳遞給下游的組分，通常是轉(zhuǎn)錄因子，調(diào)控基因的表達(dá)。

組氨酸激酶活化受體區(qū)His激酶區(qū)RAF—類似激酶內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜細(xì)胞核轉(zhuǎn)錄因子乙烯響應(yīng)基因同系物（圖7-6）第七章信號轉(zhuǎn)導(dǎo)第三節(jié)細(xì)胞內(nèi)信號轉(zhuǎn)導(dǎo)形成網(wǎng)絡(luò)

在植物生長發(fā)育的某一階段，常常是多種刺激同時作用。因而，復(fù)雜而多樣的信號系統(tǒng)之間存在相互作用，形成信號轉(zhuǎn)導(dǎo)的網(wǎng)絡(luò)（network),也有人將這種作用稱作“交談”（crosstalk)。

初級信號：胞外信號。

第二信使：細(xì)胞內(nèi)傳遞和放大細(xì)胞外的刺激信號，最終引起細(xì)胞中生化反應(yīng)的化學(xué)物質(zhì)，如Ca2+、AMP、IP3、

DAG等。第七章信號轉(zhuǎn)導(dǎo)一般來說，靜息態(tài)胞質(zhì)Ca2+濃度小于或等于0.1μmol·L-1,而細(xì)胞壁、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和液泡中的Ca2+濃度要比胞質(zhì)中的高2～5個數(shù)量級。細(xì)胞受刺激后，胞質(zhì)Ca2+濃度可能發(fā)生一個短暫的、明顯的升高，或發(fā)生梯度分布或區(qū)域分布的變化。胞質(zhì)Ca2+繼而與鈣結(jié)合蛋白（或稱為鈣離子感應(yīng)蛋白）結(jié)合而起作用。目前在植物細(xì)胞中發(fā)現(xiàn)的鈣離子感應(yīng)蛋白有：鈣調(diào)蛋白、鈣依賴型蛋白激酶以及鈣調(diào)磷酸酶B相似蛋白。鈣調(diào)蛋白：（calmodulin,CaM）是一種耐熱球蛋白，由148個氨基酸組成的單鏈小分子酸性蛋白。CaM分子有四個Ca2+結(jié)合位點(diǎn)。當(dāng)外界信號刺激引起胞內(nèi)Ca2+濃度上升到一定閾值后(一般≥10-6mol·L-1),Ca2+

與CaM結(jié)合，引起CaM構(gòu)象改變。而活化的CaM又與靶酶結(jié)合，使其活化而引起生理反應(yīng)。目前已知有十多種酶受Ca2+-CaM的調(diào)控，如蛋白激酶、NAD激酶、H+-ATPase等。在以光敏色素為受體的光信號傳導(dǎo)過程中Ca2+-CaM胞內(nèi)信號起了重要的調(diào)節(jié)作用。鈣調(diào)蛋白的作用方式：

1.直接與靶酶結(jié)合,誘導(dǎo)靶酶的活性構(gòu)象,而調(diào)節(jié)靶酶的活性。

2.與Ca2+結(jié)合，形成活化態(tài)的Ca2+

CaM復(fù)合體，然后再與靶酶結(jié)合將靶酶激活。CaM與Ca2+有很高的親和力，一個CaM分子可與4個Ca2+結(jié)合。一、Ca2+/CaM在信號轉(zhuǎn)導(dǎo)中的作用（圖7-8）（圖7-7）第七章信號轉(zhuǎn)導(dǎo)質(zhì)膜鈣通道：從胞外或胞內(nèi)鈣庫向細(xì)胞質(zhì)釋放Ca2＋。質(zhì)膜鈣泵：從細(xì)胞質(zhì)向細(xì)胞外或胞內(nèi)鈣庫運(yùn)送Ca2＋。Ca2＋/nH+反向運(yùn)輸體從細(xì)胞質(zhì)向胞內(nèi)鈣庫運(yùn)送Ca2＋。Ca2＋單向運(yùn)輸體。細(xì)胞信號反應(yīng)過程中胞內(nèi)外Ca2+

的相互作用第七章信號轉(zhuǎn)導(dǎo)細(xì)胞內(nèi)的鈣穩(wěn)態(tài)是靠鈣離子的跨膜運(yùn)轉(zhuǎn)來調(diào)節(jié)的。細(xì)胞壁是胞外鈣庫。質(zhì)膜上Ca2+通道控制Ca2+內(nèi)流，而質(zhì)膜上的Ca2+泵負(fù)責(zé)將Ca2+泵出細(xì)胞。胞內(nèi)鈣庫（如液泡、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、線粒體）的膜上存在Ca2+通道、Ca2+泵和Ca2+/H+反向運(yùn)輸器。前者控制Ca2+外流，后者將胞質(zhì)Ca2+泵入胞內(nèi)鈣庫。胞內(nèi)游離鈣離子濃度的變化可能主要是通過鈣離子的跨膜運(yùn)轉(zhuǎn)或鈣的螯合物的調(diào)節(jié)而實(shí)現(xiàn)的。第七章信號轉(zhuǎn)導(dǎo)

許多信號如藍(lán)光、觸摸能改變膜勢和活化通道，使鈣能進(jìn)入，增加胞質(zhì)中Ca2+，引起K+和Cl-通道的打開，失去膨壓，這種分別的轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑通過Ca2+/鈣調(diào)蛋白激酶和其他蛋白聯(lián)系起來。電壓調(diào)節(jié)的Ca2+通道藍(lán)光、觸摸等膜受體膜勢蛋白質(zhì)激酶第七章信號轉(zhuǎn)導(dǎo)細(xì)胞質(zhì)中開放的Ca2+通道附近Ca2+的分配顏色區(qū)表示Ca2+濃度，紅的最高，藍(lán)的最低反向運(yùn)輸器液泡胞質(zhì)高單向運(yùn)輸體線粒體基質(zhì)第七章信號轉(zhuǎn)導(dǎo)二、IP3/DAG在信號轉(zhuǎn)導(dǎo)中的作用

磷脂酰肌醇-4、5-二磷酸（PIP2）是一種分布在質(zhì)膜內(nèi)側(cè)的肌醇磷脂，占膜脂的極小部分。肌醇磷脂是一類由磷脂酸與肌醇結(jié)合的脂質(zhì)化合物，分子中含有甘油、脂酸、磷酸和肌醇。PIP2在磷脂酶C（PLC）的催化作用下，水解成肌醇三磷酸（IP3）和二酰甘油（DAG）。磷脂酰肌醇-4，5-二磷酸（PIP2）（圖7-9）IP3是水溶性的，它從質(zhì)膜擴(kuò)散到胞質(zhì)溶膠，與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜或液泡膜上的IP3-門Ca2+通道結(jié)合，就使通道打開。液泡中的Ca2+迅速釋放出來，增加胞質(zhì)Ca2+濃度，于是引起生理反應(yīng)。這種IP3促使胞內(nèi)鈣庫釋放Ca2+，增加胞質(zhì)Ca2+的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)，稱為IP3/Ca2+信號傳遞途徑。DAG仍留在質(zhì)膜上，與蛋白激酶C（PKC）結(jié)合并使之激活。PKC進(jìn)一步使其他激酶(如G蛋白、磷脂酶C等)磷酸化,調(diào)節(jié)細(xì)胞的繁殖和分化.這種DAG激活PCK，再使其他蛋白激酶磷酸化的過程,稱為DAG/PKC信號傳遞途徑。這一途徑是否存在于植物細(xì)胞還需要驗(yàn)證。以上兩條信號傳導(dǎo)途徑稱為“雙信號系統(tǒng)”。（圖7-10）（圖7-11）第七章信號轉(zhuǎn)導(dǎo)三、信號轉(zhuǎn)導(dǎo)中的蛋白質(zhì)可逆磷酸化

在信號轉(zhuǎn)導(dǎo)過程中,蛋白質(zhì)的可逆磷酸化是生物體內(nèi)一種普遍的翻譯后修飾方式。蛋白質(zhì)的磷酸化和脫磷酸化分別由蛋白激酶(proteinkinase,PK)和蛋白磷酸酶(proteinphosphatase,PP)催化完成。蛋白質(zhì)蛋白質(zhì)—nPi蛋白激酶蛋白磷酸酶nNTPnNDPnPiH2O第七章信號轉(zhuǎn)導(dǎo)

細(xì)胞內(nèi)第二信使往往通過調(diào)節(jié)細(xì)胞內(nèi)多種蛋白激酶和蛋白磷酸酶，從而調(diào)節(jié)蛋白質(zhì)的磷酸化和脫磷酸化過程，進(jìn)一步傳遞信號。

促分裂原活化蛋白激酶（MAPK）信號轉(zhuǎn)導(dǎo)級聯(lián)反應(yīng)，是由MAPK、MAPKK和MPAKKK三個激酶組成的一系列蛋白質(zhì)磷酸化反應(yīng)。在反應(yīng)中，前一反應(yīng)的產(chǎn)物是后一反應(yīng)中的催化劑。每次反應(yīng)就產(chǎn)生一次放大作用。

細(xì)胞信號傳導(dǎo)的主要分子途徑

IP3--三磷酸肌醇；DG--二酰甘油；PKA--依賴cAMP的蛋白激酶；PKCa2+--依賴Ca2+的蛋白激酶；PKC--依賴Ca2+與磷脂的蛋白激酶；PKCa2+CaM--依賴Ca2+CaM的蛋白激酶（圖7-12）第七章信號轉(zhuǎn)導(dǎo)（一）蛋白激酶蛋白激酶是一個大家族，植物中約有2%-3%的基因編碼蛋白激酶。根據(jù)磷酸化靶蛋白的氨基酸殘基的種類不同，蛋白激酶有絲氨酸/蘇氨酸激酶、酪氨酸激酶和組氨酸激酶等三類，它們分別將底物蛋白質(zhì)的絲氨酸/蘇氨酸、酪氨酸和組氨酸殘基磷酸化。有的蛋白激酶具有雙重底物特異性，既可使絲氨酸或蘇氨酸殘基磷酸化，又可使酪氨酸殘基磷酸化。

1.鈣依賴型蛋白激酶（CDPK）：屬于絲氨酸/蘇氨酸激酶，是植物細(xì)胞中特有的一個蛋白激酶家族，大豆、玉米、胡蘿卜、擬南芥等植物中都存在蛋白激酶。蛋白激酶催化域自身抑制域

（31個氨基酸）鈣調(diào)蛋白樣結(jié)構(gòu)域（共508個氨基酸）NC

類似CaM結(jié)構(gòu)區(qū)域的鈣離子結(jié)合位點(diǎn)與Ca2+結(jié)合后，抑制被解除，酶就被活化。現(xiàn)已發(fā)現(xiàn)，被CDPKs磷酸化的靶蛋白有質(zhì)膜ATP酶、離子通道、水孔蛋白、代謝酶以及細(xì)胞骨架成分等。第七章信號轉(zhuǎn)導(dǎo)2.類受體蛋白激酶（RLK）：植物中的RLK屬于絲氨酸/蘇氨酸激酶類型，由胞外結(jié)構(gòu)區(qū)、跨膜螺旋區(qū)及胞內(nèi)蛋白激酶催化區(qū)三部分組成。根據(jù)胞外結(jié)構(gòu)區(qū)的不同，將RLK分為三類:S受體激酶，這類RLK在胞外具有一段與調(diào)節(jié)油菜自交不親和的S-糖蛋白同源的氨基酸序列。富含亮氨酸重復(fù)的受體激酶，這類RLK的胞外結(jié)構(gòu)域中有重復(fù)出現(xiàn)的亮氨酸。最近發(fā)現(xiàn)，油菜素內(nèi)酯的受體就屬于這種RLK。類表皮生長因子受體激酶，這類RLK的胞外結(jié)構(gòu)域具有類似動物細(xì)胞表皮生長因子的結(jié)構(gòu)。配體類受體蛋白激酶第七章信號轉(zhuǎn)導(dǎo)（二）蛋白磷酸酶蛋白磷酸酶的分類與蛋白激酶相對應(yīng)，分為絲氨酸/蘇氨酸型蛋白磷酸酶和酪氨酸型蛋白磷酸酶。有些酶具有雙重底物特異性。對蛋白磷酸酶的研究還不如蛋白激酶那樣深入。但兩者的協(xié)同作用在細(xì)胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)中的作用是不言而喻的。近年來在植物中已經(jīng)獲得了絲氨酸/蘇氨酸蛋白磷酸酶PP1和PP2，它們參與植物逆境脅迫反應(yīng)。在動物細(xì)胞程序性死亡中，天冬氨酸特異性的半胱氨酸蛋白酶家族發(fā)揮了重要的作用。目前已經(jīng)在燕麥細(xì)胞中發(fā)現(xiàn)了類似于半胱氨酸蛋白酶的絲氨酸蛋白酶，在熱誘導(dǎo)與病原菌引起的燕麥細(xì)胞程序性死亡中，參與Rubisco的降解。第七章信號轉(zhuǎn)導(dǎo)各種內(nèi)部信號影響植物細(xì)胞的代謝、生長和發(fā)育第七章信號轉(zhuǎn)導(dǎo)

受傷西紅柿植株蛋白激酶特制物生物合成快速誘導(dǎo)信導(dǎo)途徑的假定模式圖

第七章信號轉(zhuǎn)導(dǎo)G蛋白聯(lián)接受體的分子模型第七章信號轉(zhuǎn)導(dǎo)

活化酶配體—受體復(fù)合物

G蛋白自身的活化和非活化作為一種分子開關(guān)，將膜外的信號轉(zhuǎn)換為膜內(nèi)的信號并進(jìn)一步放大信號。第七章信號轉(zhuǎn)導(dǎo)催化亞基蛋白激酶A調(diào)節(jié)亞基cAMP反應(yīng)元件（CRE）第七章信號轉(zhuǎn)導(dǎo)組氨酸激酶組氨酸激酶反應(yīng)調(diào)

節(jié)蛋白反應(yīng)調(diào)

節(jié)蛋白信號信號信號輸出信號輸出反應(yīng)調(diào)

節(jié)蛋白第七章信號轉(zhuǎn)導(dǎo)Ca2+在植物細(xì)胞中的分布極不平衡。第七章信號轉(zhuǎn)導(dǎo)CaM的三維結(jié)構(gòu)（A）和Ca2+·CaM復(fù)合體結(jié)合到靶酶上（B）CO2A.鈣調(diào)素呈啞鈴形，長為6.5nm，每個啞鈴球是有2個Ca2+結(jié)合位點(diǎn)，長的中心螺旋形成啞鈴柄，無Ca2+結(jié)合時，兩個球部沿著中心螺旋折疊。B.形成Ca2+-CaM復(fù)合體后，結(jié)合到靶酶上。Ca2+-CaM復(fù)合體的形成使CaM與許多靶酶的親和力大大提高。第七章信號轉(zhuǎn)導(dǎo)

質(zhì)膜外層單層膜的脂肪酸鏈

質(zhì)膜內(nèi)層單層膜的脂肪酸鏈

OH磷脂酰肌醇（PI）ATPADPPI激酶ATPADPPIP激酶磷酯酶C磷脂酰肌醇-4-磷酸（PIP）磷脂酰肌醇-4，5-二磷酸（PIP2）肌醇-1，4，5-三磷酸（IP3）二酯酰甘油（DAG）質(zhì)膜肌醇磷脂代謝產(chǎn)生信號分子IP3和DAG活化蛋白激酶C從內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和液泡釋放Ca2+第七章信號轉(zhuǎn)導(dǎo)第七章信號轉(zhuǎn)導(dǎo)

鈍化蛋白活化蛋白

激素受體PIP2

磷脂酶C