第五章

糖嫌氣性發(fā)酵產(chǎn)物積累機(jī)制第五章糖嫌氣性發(fā)酵產(chǎn)物積累機(jī)制第三章糖嫌氣性發(fā)酵產(chǎn)物累積機(jī)制第二篇發(fā)酵機(jī)制第五章糖嫌氣發(fā)酵產(chǎn)物積累機(jī)制第六章檸檬酸發(fā)酵機(jī)制第七章谷氨酸發(fā)酵機(jī)制第八章天冬氨酸族氨基酸發(fā)酵機(jī)制第九章其他氨基酸發(fā)酵機(jī)制第十章核酸類物質(zhì)的積累機(jī)制第十一章抗生素的生物合成機(jī)制第五章糖嫌氣性發(fā)酵產(chǎn)物積累機(jī)制第三章糖嫌氣性發(fā)酵產(chǎn)物累積機(jī)制重點(diǎn)：糖酵解途徑的特點(diǎn)及調(diào)節(jié)機(jī)制；糖酵解途徑的特點(diǎn)；酒精發(fā)酵機(jī)制；乙醇生成機(jī)制；甘油的合成機(jī)制；乳酸發(fā)酵機(jī)制；同型乳酸發(fā)酵；

難點(diǎn)：糖酵解的調(diào)節(jié)機(jī)制；巴斯德效應(yīng)；酒精發(fā)酵中副產(chǎn)物的生成；異型乳酸發(fā)酵；

發(fā)酵機(jī)制：微生物通過(guò)其代謝活動(dòng)，利用基質(zhì)（底物）合成人們所需要的代謝產(chǎn)物的內(nèi)在規(guī)律。第五章糖嫌氣性發(fā)酵產(chǎn)物積累機(jī)制

微生物菌體積累的代謝產(chǎn)物酶厭氧發(fā)酵：酒精、甘油代謝產(chǎn)物乳酸、丙酮、丁醇好氣發(fā)酵：有機(jī)酸、氨基酸、蛋白質(zhì)、核苷酸等

發(fā)酵機(jī)制研究的內(nèi)容：

1.微生物的生理代謝規(guī)律（就是各種代謝產(chǎn)物合成途徑及代謝調(diào)節(jié)機(jī)制）；

2.環(huán)境因素（營(yíng)養(yǎng)條件、培養(yǎng)條件等）對(duì)代謝的影響及改變代謝的措施；第三章糖嫌氣性發(fā)酵產(chǎn)物累積機(jī)制第五章糖嫌氣性發(fā)酵產(chǎn)物積累機(jī)制

嫌氣發(fā)酵產(chǎn)物：酒精發(fā)酵、甘油發(fā)酵、同型乳酸發(fā)酵、丙酮丁醇發(fā)酵、混合酸發(fā)酵等第三章糖嫌氣性發(fā)酵產(chǎn)物累積機(jī)制第五章糖嫌氣性發(fā)酵產(chǎn)物積累機(jī)制第一節(jié)糖酵解途徑及調(diào)節(jié)機(jī)制一、糖酵解途徑的特點(diǎn)：1.是除蘭綠藻外的幾乎所有生物葡萄糖分解的共同途徑，廣泛存在于各種細(xì)胞中，每個(gè)反應(yīng)都不需要氧參與。2.分為兩個(gè)階段。3.糖酵解有10多個(gè)反應(yīng)組成，每個(gè)反應(yīng)都在酶的作用下完成，這些酶包括：4.其他糖類（如淀粉、乳糖等）作為碳源和能源時(shí)，是通過(guò)葡萄糖或其他中間產(chǎn)物并入糖酵解途徑的。5、在不同的有機(jī)體和不同條件下，H2的受體不同，因此丙酮酸的去路也不同。這是因?yàn)闅涞氖荏w不同第三章糖嫌氣性發(fā)酵產(chǎn)物累積機(jī)制第五章糖嫌氣性發(fā)酵產(chǎn)物積累機(jī)制第五章糖嫌氣性發(fā)酵產(chǎn)物積累機(jī)制第五章糖嫌氣性發(fā)酵產(chǎn)物積累機(jī)制二、糖酵解調(diào)節(jié)機(jī)制

調(diào)節(jié)點(diǎn)主要是三個(gè)激酶：己糖激酶、磷酸果糖激酶、丙酮酸激酶，所催化的三個(gè)反應(yīng)是不可逆的，只參與糖酵解，不參與糖的新生。而激酶的活性是受細(xì)胞能荷調(diào)節(jié)的。

(ATP+?ADP)∕(ATP+ADP+AMP)為一定比例，該比例叫能荷。無(wú)機(jī)磷也是調(diào)節(jié)者，它能解除6-磷酸葡萄糖對(duì)己糖激酶的抑制，加快糖酵解。第三章糖嫌氣性發(fā)酵產(chǎn)物累積機(jī)制第五章糖嫌氣性發(fā)酵產(chǎn)物積累機(jī)制己糖激酶6-磷酸果糖激酶丙酮酸激酶第五章糖嫌氣性發(fā)酵產(chǎn)物積累機(jī)制第二節(jié)酒精發(fā)酵機(jī)制一、酒精生成機(jī)制以丙酮酸脫羧酶產(chǎn)生的乙醛作為氫受體：

丙酮酸CO2+乙醛乙醇

丙酮酸脫羧酶

NADH+H+NADH+以上是酵母酒精發(fā)酵。第三章糖嫌氣性發(fā)酵產(chǎn)物累積機(jī)制第五章糖嫌氣性發(fā)酵產(chǎn)物積累機(jī)制二、巴斯德效應(yīng)

在好氣條件下，酵母菌發(fā)酵能力下降（細(xì)胞內(nèi)糖代謝降低，乙醇積累減少）；不僅存在于酵母中，也存在于具有呼吸和發(fā)酵能力的其他細(xì)胞中。

在好氣條件下：

糖代謝進(jìn)入TCA循環(huán)→檸檬酸↑、ATP↑→

抑制磷酸激酶的合成→6-P-葡萄糖↑（積累）→反饋抑制己糖激酶→抑制葡萄糖進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)→葡萄糖利用降低。1,6二磷酸果糖↓→丙酮酸激酶↓→磷酸稀醇丙酮酸積累→反饋抑制己糖激酶↓→糖的酵解速度降低第三章糖嫌氣性發(fā)酵產(chǎn)物累積機(jī)制第五章糖嫌氣性發(fā)酵產(chǎn)物積累機(jī)制三、酒精發(fā)酵中的副產(chǎn)物

主產(chǎn)物：乙醇、CO2酵母菌酒精發(fā)酵

醇類（雜醇油）

醛類（糠醛）酸類（琥珀酸）酯類第三章糖嫌氣性發(fā)酵產(chǎn)物累積機(jī)制第五章糖嫌氣性發(fā)酵產(chǎn)物積累機(jī)制1.雜醇油的形成途徑：①氨基酸氧化脫氨作用第三章糖嫌氣性發(fā)酵產(chǎn)物累積機(jī)制第五章糖嫌氣性發(fā)酵產(chǎn)物積累機(jī)制②由葡萄糖直接形成：葡萄糖→α-酮酸→高級(jí)α-酮酸高級(jí)醇③正丙醇的形成：蘇氨酸→α-氨基-2丁烯酸→α-丁酮酸→醛→正丙醇2.影響雜醇油形成的條件①菌種②培養(yǎng)基組成③發(fā)酵條件第三章糖嫌氣性發(fā)酵產(chǎn)物累積機(jī)制第五章糖嫌氣性發(fā)酵產(chǎn)物積累機(jī)制第三節(jié)甘油的合成機(jī)制

酵母菌中的乙醇脫氫酶活性很強(qiáng)，乙醛作為氫受體被還原成乙醇的反應(yīng)進(jìn)行得很徹底，因此，在乙醇發(fā)酵中，甘油的生成量很少。第三章糖嫌氣性發(fā)酵產(chǎn)物累積機(jī)制第五章糖嫌氣性發(fā)酵產(chǎn)物積累機(jī)制1.如果采取某些手段阻止乙醛作為氫受體時(shí)，磷酸二羥丙酮?jiǎng)t代替乙醛作為氫受體形成甘油，這樣發(fā)酵轉(zhuǎn)為甘油發(fā)酵，稱為酵母Ⅱ型發(fā)酵。第三章糖嫌氣性發(fā)酵產(chǎn)物累積機(jī)制第五章糖嫌氣性發(fā)酵產(chǎn)物積累機(jī)制第三章糖嫌氣性發(fā)酵產(chǎn)物累積機(jī)制第五章糖嫌氣性發(fā)酵產(chǎn)物積累機(jī)制2.酵母菌在堿性條件下，由于乙醛生成等量的乙酸和乙醇，因此，乙醛作為氫受體的作用也被抑制，這時(shí)磷酸二羥丙酮成為氫受體，這樣發(fā)酵產(chǎn)生的總的產(chǎn)物為甘油、乙酸、乙醇，這就是酵母Ⅲ型發(fā)酵。第三章糖嫌氣性發(fā)酵產(chǎn)物累積機(jī)制第五章糖嫌氣性發(fā)酵產(chǎn)物積累機(jī)制第四節(jié)乳酸發(fā)酵機(jī)制同型乳酸發(fā)酵:乳酸鏈球菌、酪乳桿菌乳酸發(fā)酵保加利亞乳桿菌、德氏乳桿菌異型乳酸發(fā)酵明串珠菌等兩歧雙歧途徑第三章糖嫌氣性發(fā)酵產(chǎn)物累積機(jī)制第五章糖嫌氣性發(fā)酵產(chǎn)物積累機(jī)制一、同型乳酸發(fā)酵

多數(shù)乳酸菌不具有脫羧酶，丙酮酸不能脫羧生成乙醛，而能在乳酸脫氫酶作用下作為氫受體被還原成乳酸。第三章糖嫌氣性發(fā)酵產(chǎn)物累積機(jī)制第五章糖嫌氣性發(fā)酵產(chǎn)物積累機(jī)制二、異型乳酸發(fā)酵

1.6-磷酸葡萄糖酸的途徑（磷酸酮解途徑）

2.雙歧途徑（磷酸酮糖途徑）第三章糖嫌氣性發(fā)酵產(chǎn)物累積機(jī)制第五章糖嫌氣性發(fā)酵產(chǎn)物積累機(jī)制復(fù)習(xí)思考題什么是代謝控制發(fā)酵？代謝控制發(fā)酵的研究?jī)?nèi)容是什么？簡(jiǎn)述糖酵解的調(diào)節(jié)機(jī)制什么