第四章中藥優(yōu)良種質(zhì)與繁育(一)優(yōu)良種質(zhì)營養(yǎng)繁殖種子繁殖第一節(jié)—藥用植物的良種選育良種的含義和作用良種選育的途徑良種繁育良種推廣良種復(fù)壯

一、良種選育的含義和作用品種：適應(yīng)于當(dāng)?shù)丨h(huán)境條件，植物形態(tài)、生物學(xué)特性以及產(chǎn)品質(zhì)量都比較一致、性狀比較穩(wěn)定的植株群體。

優(yōu)良品種：在一定地區(qū)范圍內(nèi)表現(xiàn)出有效成分含量高、品質(zhì)好、產(chǎn)量高、抗逆性強、適應(yīng)廣、遺傳穩(wěn)定等優(yōu)良特性的品種。

通過藥用植物種質(zhì)創(chuàng)新及良種繁育，可充分發(fā)揮其優(yōu)良種性，實現(xiàn)不增加勞動力、肥料情況下也可達到含量高，收成多的目的，這對發(fā)展中藥農(nóng)業(yè)，增加收益具有十分重要的意義。

二、良種選育的途徑藥用植物種質(zhì)的搜集和整理

藥用植物種質(zhì)保存良種選育

雜交、體細(xì)胞雜交、輻射育種多倍體和單倍體、基因工程育種選擇育種藥用植物種質(zhì)類型本地種質(zhì)資源具有高度的適應(yīng)性、類型多、群體復(fù)雜、變異大等特點，可用于適應(yīng)性親本雜交和直接選種。

外地種質(zhì)資源具有本地資源中所沒有的遺傳性狀，如某些抗病性等，可用作雜交親本，以獲得豐富遺傳變異。藥用植物種質(zhì)的搜集和整理藥用植物種質(zhì)類型野生種質(zhì)資源既可用作雜交親本，以培育新品種、新類型或新材料，也可馴化成新作物。人工創(chuàng)造的種質(zhì)資源包括雜交、誘變所育成的新品種或中間材料。

藥用植物種質(zhì)的搜集和整理藥用植物種質(zhì)搜集方法考察搜集、通訊征集、市場購買、交換資源等現(xiàn)多以實地考察為主，同時應(yīng)充分利用現(xiàn)代信息交換的手段，以降低種質(zhì)資源搜集成本。對搜集到的種質(zhì)資源要及時整理歸類、建立檔案，并進行統(tǒng)一編號登記。

藥用植物種質(zhì)的搜集和整理種質(zhì)保存種質(zhì)保存地的選擇要根據(jù)各種藥用植物的分布規(guī)律和原產(chǎn)地自然生態(tài)環(huán)境來確定，應(yīng)盡可能與原產(chǎn)地相似。保存過程中要盡量避免天然雜交和人為混雜

一般隔年更新一次，也可3～5年更新一次。

藥用植物種質(zhì)保存貯藏保存種質(zhì)庫保存

短期（2～5年）、中期（10～30年）、長期（30年以上）

低溫低濕環(huán)境我國第一座國家級中藥材種質(zhì)資源庫建設(shè)在浙江省中藥研究所內(nèi)離體保存采用基因文庫技術(shù)保存

藥用植物種質(zhì)保存1．選擇育種2．雜交育種3．人工誘變育種4．單倍體育種、多倍體育5．體細(xì)胞雜交育種6．基因工程育種良種選育1．選擇育種概念：利用現(xiàn)有種類、品種的自然變異群體，通過選擇、提純以及比較鑒定等手段育成新品種的途徑叫做選擇育種(selectionbreeding)，簡稱選種。方法(1)單株選擇法

把從原始群體中選出的優(yōu)良單株的種子或種植材料分別收獲，分別保存，分別繁殖的方法。

★☆☆☆☆★★☆★☆★☆★☆★☆☆★☆☆★對照品種一次單株選擇法優(yōu)點能選出可遺傳變異有效淘汰劣變基因缺點占用較多的土地需要較長的時間（2）混合選擇法

從一個原始的混雜群體或品種，選出彼此類似的優(yōu)良植株，然后把它們的種子或種植材料混合起來種在同一塊地里，次年再與標(biāo)準(zhǔn)品種進行鑒定比較。對照品種混合選擇播種田原始群體一次混合選擇法☆★☆★☆☆☆☆★☆☆★★★☆★★★★☆★★☆★混合選擇的優(yōu)點簡便易行；獲得材料較多；保持較豐富的遺傳多樣性混合選擇的缺點無法鑒別單株基因型；對劣變基因淘汰速度較慢。2．雜交育種雜交育種是指通過兩個遺傳性不同的個體之間進行有性雜交獲得雜種，繼而選擇培育以創(chuàng)造新品種的方法。雜交育種首先是親本選擇，選擇的原則是，雙親必須具有較多的優(yōu)點、較少的缺點，且優(yōu)缺點要盡量達到互補，并且親本之一最好是當(dāng)?shù)氐膬?yōu)良品種。其次是雜交方式的確定，有單交、復(fù)合雜交或回交等方式，實際工作中應(yīng)根據(jù)育種目標(biāo)和親本的特點來確定采用何種雜交方式。

（1）簡單雜交：兩個遺傳性不同的品種進行雜交。甲、乙兩品種雜交，甲作母本，乙作父本，可寫成甲（♀）×乙（♂），一般常寫成甲×乙。地黃北京1號就是由小黑英×大青葉而選育成的新品種?？梢跃C合雙親的優(yōu)點，方法簡便，收效快，應(yīng)用廣泛。（2）復(fù)合雜交：兩個以上品種的雜交，即甲×乙雜交獲得雜種一代后，再與丙雜交。采用數(shù)個品種雜交綜合多數(shù)親本的優(yōu)良性狀（3）回交：由雜交獲得的雜種，再與親本之一進行雜交，稱為回交。為了克服優(yōu)良雜種的個別缺點，更好發(fā)揮它的經(jīng)濟效益采用回交容易見效3．人工誘變育種

誘變育種是采用物理和化學(xué)方法，對藥用植物某一器官或整個植株進行處理，誘發(fā)遺傳性產(chǎn)生變異，然后在變異個體中選擇符合需要的植株進行培育，從而獲得新品種。

人工誘變的方法物理方法化學(xué)方法人工誘變的思路染色體結(jié)構(gòu)變化染色體數(shù)量變化基因突變轉(zhuǎn)基因操作人工誘變的技術(shù)措施輻射誘變化學(xué)誘變空間誘變基因工程電磁波輻射粒子輻射

射線X射線β射線中子電離射線β射線

射線X射線非電離射線中子紫外線激光(1)物理誘變

射線

射線

射線中子

x射線紫外光激光

射線

射線

射線

水泥墻a.射線

由兩個質(zhì)子和兩個中子構(gòu)成的氦原子流。氦原子與空氣分子碰撞便喪失能量，因此可以很容易地被一張紙擋住。b.射線衰變：原子核自發(fā)地放射出粒子或捕獲一個軌道電子而發(fā)生的裂變。粒子流是具有一定能量的電子流。可以被鋁箔或玻璃擋住。中子衰變質(zhì)子電子反中微子中子質(zhì)子衰變中子正電子中微子質(zhì)子

類似的還有宇宙射線、中子射線、統(tǒng)稱粒子射線。

乙種射：它是由放射性同位素衰變時放出來帶負(fù)電荷的粒子。重量很小，在空氣中射程短，穿透力弱。在生物體內(nèi)電離作用較γ射線、X射線強。c.射線衰變的原子核釋放的能量。又稱丙種射線。是一種高能電磙波，波長很短（10-8—10-11厘米）。穿透力強，射程遠(yuǎn)、以光速傳播。d.X射線是由X光機產(chǎn)生的高能電磁波。X射線與γ射線很相擬。它的波長比γ射線長，射程略近。穿透力不如γ射線強。e.中子：中子是不帶電的粒子流在自然界里并不單獨存在，只有在原子核受了外來粒子的轟擊而產(chǎn)生核反應(yīng)，才從原子核里釋放出來。f.紫外線：是一種穿透力很弱的非電離射線，可以用來處理微生物和植物的花粉粒。g.激光：能使生物細(xì)胞發(fā)生共振吸收，導(dǎo)致體內(nèi)某些分子原子的能態(tài)的激發(fā)，或原子、分子離子化，進而引起生物體內(nèi)部的變異。

誘變育種的輻射源輻射處理的主要方法

外照射：是指被照射的種子、球莖、鱗莖、塊莖、插穗、花粉、植株等所受的輻射來自外部的某一輻射源。目前外照常用的是X射線，乙射線、快中子或熱中子。外照方法簡便安全，可大量處理，所以廣為采用。

外照射處理植物的部位和方法：１、種子照射種子的方法有處理干種子、濕種子、萌動種子三種。目前應(yīng)用較多的是處理干種子。

處理干種子的優(yōu)點是：能處理大量種子；操作方便；便于運輸和貯藏；受環(huán)境條件的影響?。唤?jīng)過輻射處理過的種子，沒有污染和散射的問題。２、無性繁殖器官許多園林植物是用無性繁殖的，而且有部分園林植物從來不結(jié)種子，只依靠無性繁殖的.

誘變育種是對這類材料進行品種改良的重要手段，在誘變育種中只要得到好的突變體，就可直接繁殖利用。３、花粉照射花粉與照射種子相比，其優(yōu)點是很少產(chǎn)生嵌合體，即花粉一旦發(fā)生突變，其授精卵便成為異質(zhì)結(jié)合予，將來發(fā)育為異質(zhì)結(jié)合的植株，通過自交，其后代可以分離出來許多突變體。

４、子房射線對卵細(xì)胞影響較大，相引起后代較大的變異，它不僅引起卵細(xì)胞突變，亦可影響受精作有時可誘發(fā)孤雌生殖。內(nèi)照射：輻射源被引進到受照射植物體內(nèi)部照射源：32P、36S、14C等放射性元素的化合物。照射方法：浸泡種子或枝條；注射入植物的莖桿、枝條、芽等部位；施入土壤：施于土壤中使植物吸收；飼養(yǎng)法：用放射性的14C供給植物，借助于光合作用所形成的產(chǎn)物來進行內(nèi)照射。注意事項：利用內(nèi)照射誘變需要一定的實驗設(shè)備；試驗過程中還需要一定的防護，預(yù)防放射性同位素的污染，處理過的材料在一定時間內(nèi)帶有效射性。其它照射方式

急照射和慢照射重復(fù)照射輻射后代的選育

種子輻射后代的選育M0:接受輻射處理的當(dāng)代植株。M1:輻射處理種子產(chǎn)生的子一代。M2:輻射處理種子產(chǎn)生的子二代。嵌和體的分析（二）無性繁殖器官輻射處理后的選育無性繁殖的園林植物，選擇自然產(chǎn)生的芽變，是有效的方法。用射線照射無性繁殖器官，可以提高芽變的頻率，是加速選育新品種的有效途徑之一。輻射生理損傷的恢復(fù)；輻射變異的觀察；輻射后代的選育推廣。

無性繁殖的園林植物誘發(fā)突變有下列特點：輻射后代穩(wěn)定得比較快。在遺傳上大多是異質(zhì)的。變異一旦發(fā)生，通常在后代可表現(xiàn)出來，所以選擇主要在M1代進行。注意增強選擇，防止逆突變出現(xiàn)。（2）化學(xué)誘變育種操作簡便、價格低廉；專一性強；提高突變頻率、擴大突變譜；多數(shù)為遲發(fā)性突變；誘變后代的穩(wěn)定過程較短，可縮短育種年限。化學(xué)誘變劑的種類烷化劑：（EMS、EES、MMS、PPS、PMS、DES、NEH、NEU、NTG）核酸堿基類似物：（5-BU、5-BUdR)丫啶類(嵌入劑）：溴化乙啶(Br)無機類化合物:（H2O2、LiCl、MnCl2

、CuSO4、亞硝酸）簡單有機類化合物異種DNA生物堿(秋水仙堿)化學(xué)誘變劑處理的主要方法藥劑配制水溶性；酒精溶解；PH值的調(diào)整試材的預(yù)處理浸種生長恢復(fù)處理方法

浸種法、涂抹法、滴液法、注入法、熏蒸法、施入法?；瘜W(xué)誘變劑處理只能使后代產(chǎn)生某些變異，還要經(jīng)過幾個世代的精心選育，才能從中選出優(yōu)良的變異類型。在選育時要根據(jù)先寬后嚴(yán)的原則，抓住主要矛盾，分清主次，嚴(yán)格選擇。選育方法與輻射育種基本相同。4．單倍體育種

利用單倍體植株加倍、選擇、繁殖和培育等育成新品種的方法。植物花粉的染色體數(shù)為體細(xì)胞的一半，因而是單倍體。以花粉經(jīng)人工離體培養(yǎng)出來的植物一般都是單倍體植物。百合、顛茄等藥用植物的花粉培養(yǎng)已成功地誘導(dǎo)出單倍體植株，可再經(jīng)染色體加倍，從中選擇優(yōu)良個體，培育成新品種。（1）單倍體育種的主要特點：①可穩(wěn)定雜種性狀，縮短育種年限；②提高對雜種后代的選擇效率，節(jié)省勞力和用地；③克服遠(yuǎn)緣雜種不育與雜種后代分離等所造成的困難；④快速培育異花授粉植物的自交系；⑤單倍體植株的人工誘變率高，育種成效大。（2）單倍體育種程序：

①誘導(dǎo)花粉細(xì)胞分裂增殖，長出愈傷組織；②誘導(dǎo)愈傷組織分化，長成小苗；③使分化出的小苗正常生長；④單倍體植株的培養(yǎng)和染色體加倍；⑤花粉植株后代的選育。5．體細(xì)胞雜交育種

把來自不同個體的體細(xì)胞，在人工控制條件下，如同兩性細(xì)胞受精那樣，完成全面融合過程，繼而把融合的細(xì)胞人工培養(yǎng)成一個雜種植株。是一個比較復(fù)雜的細(xì)胞生物學(xué)過程，要經(jīng)過很多技術(shù)環(huán)節(jié)，并且要在無菌狀態(tài)和一定環(huán)境條件下進行。由體細(xì)胞雜交產(chǎn)生的雜種是雙二倍體，其可育性與遺傳穩(wěn)定性將比遠(yuǎn)緣有性雜交好得多。

三、良種繁育有效解決育成的新品種種子的供需矛盾?？杀ＷC優(yōu)良品種的優(yōu)良特性，在短期內(nèi)擴大新品種群體。一般的繁育程序：原種生產(chǎn)、原種繁殖和大田用種繁殖等。

良種繁育全過程：大田（單選）→株行圃（分行）→株系圃（比較）→原種圃（混繁）→生產(chǎn)繁殖原種→種子田→大田生產(chǎn)（品種更新或更換）。1、原種原種:育成品種的原始種子或由生產(chǎn)原種的單位生產(chǎn)出來的與該品種原有性狀一致的種子。原種應(yīng)符合新品種的三性要求，即一致性、穩(wěn)定性和特異性，在田間生長整齊一致，純度高。

原種生產(chǎn)方法：（1）原種由育種者育出的種子，是育種單位向生產(chǎn)單位提供的純度、質(zhì)量最高的種子。（2）采用”三圃法”生產(chǎn)原種在大田中（選擇圃）選優(yōu)良單株在株行圃進行對優(yōu)良株行比較鑒定在株系圃選擇優(yōu)良株系比較試驗在原種圃優(yōu)系混合生產(chǎn)原種將上年所選各株的種子分別播種成一行或幾行,選表現(xiàn)一致的株行將上年各個株行種子分別種成一個小區(qū),選優(yōu)良株系播種混合采收種子,隔離條件下生產(chǎn)原種2、原種繁殖生產(chǎn)的原種往往不夠種子田用種，需要進一步繁殖。設(shè)置隔離區(qū)，以防混雜，據(jù)繁殖次數(shù)之不同相應(yīng)可得到原種一代、原種二代。3、種子田繁殖大田用種每年都留適當(dāng)?shù)膬?yōu)良植株以供下一年種子田用種，以免每年需要原種，而大部分種子經(jīng)去雜去劣后就用于大田生產(chǎn)一級種子田良種繁殖法示意圖

二級種子田良種繁殖法示意圖

4、良種繁育制度品種審定制度良種繁育制度種子檢驗和檢疫制度（1）品種審定制度某單位或個人育成或引進某一新品種后，必須經(jīng)一定的權(quán)威機構(gòu)組織的品種審定委員會的審定，根據(jù)品種區(qū)域試驗、生產(chǎn)試驗結(jié)果，確定該品種能否推廣和推廣地區(qū)。（2）良種繁育制度良種的繁育要有明確的單位，同時需建立種子圃(良種母本園)。根據(jù)品種的繁殖系數(shù)和需要的數(shù)量，可分級生產(chǎn)。由有專業(yè)知識的人員負(fù)責(zé)、要建立種子生產(chǎn)檔案，加強田問管理，加強選擇工作，以確保種子質(zhì)量。（3）種子檢驗和種子檢疫制度從外地引進、調(diào)進的種子或寄出的種子必須迸行植物檢疫工作，這樣既促進種子生產(chǎn)，又保護種子生產(chǎn)，是一項利國利民的措施。5、良種擴繁技術(shù)（1）育苗移栽法新品種剛育成時，種苗很少，要珍惜每粒種子，可采用育苗移栽法，尤其是小粒種子，不要直播，以保證一粒一苗。（2）稀播稀植法擴大植物營養(yǎng)面積，獲得質(zhì)量高的種子。（3）有性繁殖和無性繁殖相結(jié)合（4）利用組織培養(yǎng)的方法是一條提高繁殖系數(shù)的有效途徑

一小段植株的莖、葉通過組織培養(yǎng)的方法可育成上萬株小苗，是今后努力的方向。（5）異地或異季加代法一年可繁育多代，加速繁殖種子。

必須注意加強各方面的管理工作，才能獲得提高繁殖系數(shù)的良好效果。四、良種推廣

（一）區(qū)域性試驗