第三章細(xì)胞的基本功能第三節(jié)肌細(xì)胞的收縮功能主講人：余月2.熟悉骨骼肌收縮的分子機制、收縮形式及影響收縮的因素；熟悉前負(fù)荷、后負(fù)荷、等長收縮、等張收縮、單收縮、強直收縮的基本概念3.了解影響神經(jīng)-肌接頭處興奮傳遞的因素骨骼肌神經(jīng)-肌接頭處興奮的傳遞的過程及特點，興奮-收縮耦聯(lián)的基本概念及過程1.掌握第一節(jié)神經(jīng)-肌接頭處興奮的傳遞一、神經(jīng)-肌接頭結(jié)構(gòu)神經(jīng)-肌接頭處興奮的傳遞神經(jīng)-肌接頭處興奮的傳遞二、神經(jīng)-肌接頭處興奮傳遞的過程當(dāng)神經(jīng)沖動傳到軸突末膜Ca2＋通道開放，膜外Ca2＋向膜內(nèi)流動接頭前膜內(nèi)囊泡移動、融合、破裂，囊泡中ACh釋放(量子釋放)ACh與終板膜上的N2受體結(jié)合，受體蛋白分子構(gòu)型改變終板膜對Na＋、K＋(尤其是Na＋)通透性↑終板膜去極化→終板電位（EPP）EPP電緊張性擴布至肌膜去極化達(dá)到閾電位爆發(fā)肌細(xì)胞膜動作電位→→→→→→→→神經(jīng)-肌接頭處興奮的傳遞二、神經(jīng)-肌接頭處興奮傳遞的過程膜Ca2＋通道開放，膜外Ca2＋向膜內(nèi)流動神經(jīng)-肌接頭處興奮的傳遞接頭前膜內(nèi)囊泡移動、融合、破裂，囊泡中的ACh釋放(量子釋放)ACh與終板膜上的N2受體結(jié)合，受體蛋白分子構(gòu)型改變終板膜對Na＋、K＋(尤其是Na＋)通透性↑→→→神經(jīng)-肌接頭處興奮的傳遞三、神經(jīng)-肌接頭處興奮傳遞的特點

電--化學(xué)—電傳遞

保持1對1的關(guān)系單向傳遞

時間延擱易受環(huán)境變化影響神經(jīng)-肌接頭處興奮的傳遞四、影響神經(jīng)-肌接頭處興奮傳遞的因素

阻斷ACh受體：箭毒和α銀環(huán)蛇毒，肌松劑（馳肌碘）。

抑制膽堿酯酶活性：有機磷農(nóng)藥，新斯的明。

自身免疫性疾?。褐匕Y肌無力（抗體破壞ACh受體），肌無力綜合征（抗體破壞N末梢Ca2+通道）。

接頭前膜Ach釋放↓：肉毒桿菌中毒。

第二節(jié)骨骼肌收縮機制骨骼肌收縮機制一、骨骼肌細(xì)胞的微細(xì)結(jié)構(gòu)肌原纖維肌管系統(tǒng):

橫管系統(tǒng)（T管）縱管系統(tǒng)（L管）：肌漿網(wǎng)三聯(lián)管結(jié)構(gòu)：橫管+兩側(cè)終末池骨骼肌細(xì)胞的結(jié)構(gòu)骨骼肌收縮機制肌原纖維暗帶：長度固定，中央有一段相對透明區(qū)域，稱H帶（長度隨肌肉所處狀態(tài)不同而變化)中央有一條橫向暗線，稱M線。明帶：長度可變（肌肉安靜時較長，在一定范圍內(nèi)可隨肌肉被動牽引而變長，但在肌肉因收縮而縮短時變短）中央也有一條橫向暗線，稱Z線。肌小節(jié)=1暗帶+2個1/2明帶骨骼肌收縮機制肌小節(jié):是肌細(xì)胞收縮的基本結(jié)構(gòu)和功能單位。骨骼肌收縮機制

肌小節(jié)的明暗帶包含有更細(xì)的結(jié)構(gòu)：肌絲

粗肌絲：長度與暗帶相同，M線實則是把成束的粗肌絲固定在一起的某種結(jié)構(gòu)

細(xì)肌絲：由兩側(cè)Z線伸入暗帶的細(xì)肌絲未能相遇而隔有一段距離，形成較透明的H帶（細(xì)肌絲的游離端必有一段要伸入暗帶，和粗肌絲處于交錯和重疊狀態(tài)。肌肉被動拉長時，細(xì)肌絲由暗帶重疊區(qū)拉出，肌小節(jié)變長，同時又有明帶長度變長和H帶相應(yīng)增寬。）

骨骼肌收縮機制

橫管：肌管走行方向和肌原纖維垂直，是由肌細(xì)胞的表面膜向內(nèi)凹入而成，因而是細(xì)胞表面貭膜的延續(xù)（形成閉合的管道，不與胞漿相通而與細(xì)胞外液相通）肌管系統(tǒng)骨骼肌收縮機制縱管：也稱肌漿網(wǎng)。走行方向和肌原纖維平行，主要包繞每個肌小節(jié)中間部分，它們也互相溝通，但不與胞漿或細(xì)胞外液相通，只是在肌小節(jié)兩端接近橫管時管腔出現(xiàn)膨大，稱終末池，內(nèi)儲大量Ca2+肌管系統(tǒng)骨骼肌收縮機制

肌管的作用橫管：傳AP至肌細(xì)胞深部縱管：貯存、釋放、聚積鈣三聯(lián)管：興奮-收縮耦聯(lián)部位骨骼肌收縮機制骨骼肌收縮機制二、肌肉收縮的分子機制

1、肌絲滑行學(xué)說：肌肉的伸長或縮短是粗、細(xì)肌絲在肌節(jié)內(nèi)相互滑動而發(fā)生的，肌小節(jié)長度發(fā)生變化，而肌絲的長度不變。2、肌絲的分子組成粗肌絲：結(jié)構(gòu)特點肌凝蛋白（收縮蛋白）構(gòu)成，分頭部和桿部；桿部朝向Ｍ線呈束狀排列。頭部規(guī)律地分部在粗肌絲表面，為橫橋。橫橋的功能1、與細(xì)肌絲的肌動蛋白結(jié)合；2、具ATP酶的作用，可分解ATP供能；3、供能時，可做擺動將細(xì)肌絲拉向M線，使肌小節(jié)縮短。骨骼肌收縮機制二、肌肉收縮的分子機制肌凝蛋白頭部（橫橋）桿部骨骼肌收縮機制粗肌絲的分子組成二、肌肉收縮的分子機制細(xì)肌絲：

肌動蛋白是收縮蛋白的一部分。

原肌凝蛋白肌動蛋白與橫橋之間，阻止兩者的結(jié)合。

肌鈣蛋白C亞單位：與Ca2+結(jié)合；T亞單位：將肌鈣蛋白連接在原肌凝蛋白上；I亞單位：傳遞信息，使原肌凝蛋白構(gòu)形和位置改變，將肌動蛋白結(jié)合位點暴露出來，促進(jìn)兩者的結(jié)合。骨骼肌收縮機制二、肌肉收縮的分子機制骨骼肌收縮機制骨骼肌收縮機制骨骼肌收縮機制三、骨骼肌收縮過程胞漿〔Ca2+〕↑→Ca2+與肌鈣蛋白Ｃ亞單位結(jié)合→原肌凝蛋白變構(gòu)→肌動蛋白與橫橋的結(jié)合位點暴露→橫橋與肌動蛋白結(jié)合→（能量）→橫橋發(fā)生擺動，拉動細(xì)肌絲向Ｍ線滑動→肌小節(jié)的縮短→肌肉收縮骨骼肌收縮機制四、骨骼肌的興奮-收縮耦聯(lián)概念：以膜的電變化為特征的興奮過程和以肌絲滑行為基礎(chǔ)的收縮過程之間，存在著某種中介性過程把二者聯(lián)系起來，這一中介過程就叫興奮—收縮耦聯(lián)?；具^程電興奮通過橫管系統(tǒng)傳向肌細(xì)胞深處;三聯(lián)管處的信息傳遞;肌漿網(wǎng)對Ca+的釋放和再聚集。骨骼肌收縮機制四、骨骼肌的興奮-收縮耦聯(lián)運動神經(jīng)沖動傳至末梢↓N末梢對Ca2+通透性增加Ca2+內(nèi)流入N末梢內(nèi)↓接頭前膜內(nèi)囊泡向前膜移動、融合、破裂↓ACh釋放入接頭間隙↓ACh與終板膜受體結(jié)合↓受體構(gòu)型改變↓終板膜對Na+、K+(尤其Na+)的通透性增加↓產(chǎn)生終板電位(EPP)↓EPP引起肌膜AP↓肌膜AP沿橫管膜傳至三聯(lián)管↓終池膜上的鈣通道開放終池內(nèi)Ca2+進(jìn)入肌漿↓Ca2+與肌鈣蛋白結(jié)合引起原肌凝蛋白的構(gòu)型改變↓原肌凝蛋白發(fā)生位移暴露出細(xì)肌絲上與橫橋結(jié)合位點↓橫橋與結(jié)合位點結(jié)合激活A(yù)TP酶作用,分解ATP↓橫橋擺動↓牽拉細(xì)肌絲朝肌節(jié)中央滑行↓肌節(jié)縮短=肌細(xì)胞收縮

1、興奮傳遞2、興奮-收縮（肌絲滑行）耦聯(lián)骨骼肌收縮機制第三節(jié)骨骼肌的收縮形式骨骼肌的收縮形式一、等長收縮與等張收縮等長收縮：是指肌肉收縮時只有張力的增加而無長度的縮短。等張收縮：是指肌肉收縮時，有長度的縮短而肌張力保持不變。

當(dāng)負(fù)荷小于肌張力時,出現(xiàn)等張收縮；當(dāng)負(fù)荷等于或大于肌張力時,出現(xiàn)等長收縮；正常人體骨骼肌的收縮大多是混合式的,而且總是等長收縮在前,當(dāng)肌張力增加到超過后負(fù)荷時,才出現(xiàn)等張收縮。骨骼肌的收縮形式二、單收縮與強直收縮單收縮:一次刺激,引起肌肉一次收縮強直收縮:連續(xù)刺激,引起肌肉強而久的收縮

不完全強直收縮：刺激頻率增加時，單收縮就會發(fā)生總和，總和過程發(fā)生在舒張期，會出現(xiàn)不完全強直收縮，表現(xiàn)為鋸齒狀的收縮曲線。完全強直收縮：刺激頻率進(jìn)一步增加時，總和過程發(fā)生在收縮期，就出現(xiàn)完全強直收縮。強直收縮產(chǎn)生的張力是單收縮的3~4倍。骨骼肌的收縮形式骨骼肌的收縮形式第四節(jié)影響骨骼肌收縮的因素影響骨骼肌收縮的因素一、前負(fù)荷決定初長度前負(fù)荷→肌節(jié)初長度→粗細(xì)肌絲的重疊程度→肌張力。肌節(jié)最適初長（2.0-2.2m）時，粗細(xì)肌絲重疊佳，肌縮速度、幅度和張力最大；影響骨骼肌收縮的因素一、前負(fù)荷骨骼肌收縮的長度張力曲線

結(jié)論：在一定范圍內(nèi)，前負(fù)荷愈大，初長度愈長，收縮力愈強；最適初長度時，肌肉收縮能使肌肉產(chǎn)生最大張力；前負(fù)荷過大或過小，初長度過長或過短，收縮力降低。影響骨骼肌收縮的因素一、前負(fù)荷影響骨骼肌收縮的因素二、后負(fù)荷肌肉收縮時才遇到的負(fù)荷。是肌肉收縮的阻力或做功對象，影響收縮產(chǎn)生的張力和速度。

故：先等長后等張收縮。（后負(fù)荷可用肌張力表示。）

如將同一塊肌肉在不同后負(fù)荷條件下所產(chǎn)生的張力和縮短時的速度繪成曲線，稱為張力----速度曲線:后負(fù)荷為0→肌縮速度、幅度↑和張力最小后負(fù)荷↑→肌縮速度、幅度↓和張力↑；后負(fù)荷↓