靜息電位與動作電位靜息電位和動作電位測量細(xì)胞靜息電位的方法

靜息電位（restingpotential)靜息電位指細(xì)胞未受刺激時存在于細(xì)胞膜內(nèi)外兩側(cè)的電位差靜息電位的特征

靜息電位都表現(xiàn)為內(nèi)負(fù)外正；高等哺乳動物的神經(jīng)和肌細(xì)胞為－70～－90mV。靜息電位是一種穩(wěn)定的直流電位（自律細(xì)胞例外），只要細(xì)胞未受到外來的刺激而且保持正常的新陳代謝，靜息電位就穩(wěn)定在某一個相對恒定的水平。靜息電位的產(chǎn)生機制

Bernstein的膜學(xué)說－細(xì)胞內(nèi)外K＋的不均衡分布和安靜狀態(tài)下細(xì)胞膜主要對K＋有通透性是靜息電位產(chǎn)生的基礎(chǔ)。

K＋平衡電位

測量細(xì)胞靜息電位的方法

動作電位(actionpotential)動作電位是指膜受到刺激后在原有的靜息電位的基礎(chǔ)上發(fā)生的一次膜兩側(cè)電位的快速的倒轉(zhuǎn)和復(fù)原，即先出現(xiàn)膜的快速去極化而后又出現(xiàn)復(fù)極化。動作電位的特征“全或無”現(xiàn)象－同一細(xì)胞上動作電位大小不隨刺激強度和傳導(dǎo)距離而改變的現(xiàn)象。動作電位的產(chǎn)生機制電壓鉗和膜片鉗電壓鉗

I=VG用電壓鉗技術(shù)可記錄細(xì)胞興奮過程中的跨膜離子電流曲線，進而計算出膜電導(dǎo)的變化曲線。實驗證明，在細(xì)胞興奮時Na+電導(dǎo)和K+電導(dǎo)的變化過程與動作電位的變化過程是一致的。電壓鉗技術(shù)的應(yīng)用，進一步證明了動作電位產(chǎn)生機制的正確性。膜片鉗

20世紀(jì)70年代建立起來的膜片鉗實驗技術(shù)，可以用直接觀察單一離子通道的開放和關(guān)閉的條件以及相應(yīng)離子通過的難易程度。膜片鉗實驗的基本原理是，把一個尖端光滑、直徑約~的玻璃微電極直接同肌細(xì)胞（或神經(jīng)細(xì)胞）的膜相接觸但并不刺入，然后在微電極另一端的開口處施加適當(dāng)?shù)呢?fù)壓，于是就把與電極尖端接觸的那一小片膜吸入電極尖端的開口內(nèi)，這樣就把吸附在電極尖端開口處的那一小片膜同肌細(xì)胞其他膜在電學(xué)上完全隔離開來。在這種條件下，微電極所記錄到的電流變化就只同該膜片中通道分子的功能狀態(tài)有關(guān)。

動作電位的產(chǎn)生機制動作電位的上升支是由于膜對Na+通透性增大。Na+平衡電位

動作電位的下降支是由于K＋外流鋒電位的形成與Na+通道動作電位的下降支是由于K＋外流跳躍式傳導(dǎo)使沖動的傳導(dǎo)速度大為加快，因此，有髓纖維的傳導(dǎo)速度遠(yuǎn)比無髓纖維為快。局部電流的方向是由正到負(fù)，即在膜外由未興奮段移向興奮段，膜內(nèi)側(cè)由已興奮段移向未興奮段。這一時期稱為相對不應(yīng)期。綜上所述，閾刺激或閾上刺激，能使靜息電位去極化達到閾電位，從而爆發(fā)動作電位，即發(fā)生興奮。靜息電位的產(chǎn)生機制局部興奮閾下刺激雖不能引起細(xì)胞產(chǎn)生可以傳導(dǎo)的動作電位，但是，卻能使受刺激局部細(xì)胞膜的Na＋通道少量被激活，膜對Na＋的通透性輕度增加，因而有少量Na＋內(nèi)流，造成原有靜息電位的減小，但尚達不到閾電位水平。因此，當(dāng)有髓纖維受到外來刺激時，動作電位只能在鄰近刺激點的朗飛結(jié)處產(chǎn)生，而局部電流也就在相鄰的朗飛結(jié)之間形成(圖2-12)。動作電位的下降支是由于K＋外流動作電位的下降支是由于K＋外流局部興奮具有以下特點(1)非“全或無”式的Bernstein的膜學(xué)說－細(xì)胞內(nèi)外K＋的不均衡分布和安靜狀態(tài)下細(xì)胞膜主要對K＋有通透性是靜息電位產(chǎn)生的基礎(chǔ)。動作電位的特征局部電流的方向是由正到負(fù)，即在膜外由未興奮段移向興奮段，膜內(nèi)側(cè)由已興奮段移向未興奮段。測量細(xì)胞靜息電位的方法這樣的過程沿著神經(jīng)纖維的膜繼續(xù)進行下去，就表現(xiàn)為興奮在神經(jīng)纖維上的傳導(dǎo)，稱為神經(jīng)沖動。絕對不應(yīng)期－可興奮組織在接受一次刺激后的極短時間內(nèi)，即相當(dāng)于刺激引起的峰電位時期內(nèi)，不能接受新的刺激，因而也不能發(fā)生兩次峰電位的疊加，這一時期稱為絕對不應(yīng)期。相對不應(yīng)期－絕對不應(yīng)期之后，如果給予可興奮組織或細(xì)胞一個較正常時更強的刺激才能引起新的興奮。這一時期稱為相對不應(yīng)期。興奮的引起和傳導(dǎo)

閾電位

能夠造成膜對Na＋通透性突然增大，誘發(fā)動作電位產(chǎn)生的臨界膜電位的數(shù)值，稱為閾電位(thresholdmembranepotential)。閾強度與閾下刺激

局部興奮及其特征

局部興奮閾下刺激雖不能引起細(xì)胞產(chǎn)生可以傳導(dǎo)的動作電位，但是，卻能使受刺激局部細(xì)胞膜的Na＋通道少量被激活，膜對Na＋的通透性輕度增加，因而有少量Na＋內(nèi)流，造成原有靜息電位的減小，但尚達不到閾電位水平。因此，將這種僅局限于受刺激的局部而達不到閾電位的局部去極化，稱為局部反應(yīng)或局部興奮(localexcitation)。

局部興奮具有以下特點

(1)非“全或無”式的

(2)呈電緊張性擴布。局部反應(yīng)向周圍擴布時，只能使臨近膜的靜息電位稍有降低，而這種電位變化將隨著擴布距離的增加而迅速減衰，以至消失。這種擴布稱為電緊張性擴布(electrotonicpropagation)。(3)可以總和。

時間性總和及空間性總和綜上所述，閾刺激或閾上刺激，能使靜息電位去極化達到閾電位，從而爆發(fā)動作電位，即發(fā)生興奮。而單個閾下刺激雖不能引發(fā)動作電位，但卻能使受刺激部位的細(xì)胞膜輕度去極化，幾個閾下刺激引起的局部興奮總和起來，也可使靜息電位減小到閾電位而發(fā)生興奮。

興奮在同一細(xì)胞上的傳導(dǎo)

在無髓神經(jīng)纖維的某一段，因受到足夠強的外來刺激而出現(xiàn)了動作電位，也就是說，受刺激的局部細(xì)胞膜發(fā)生了短暫的電位倒轉(zhuǎn)，由靜息時的內(nèi)負(fù)外正變?yōu)閮?nèi)正外負(fù)，但與該段神經(jīng)相鄰的神經(jīng)段仍處于安靜時的極化狀態(tài)。由于膜兩側(cè)的溶液都是導(dǎo)電的，于是在已興奮的神經(jīng)段和相鄰的未興奮的神經(jīng)段之間，將由于電位差的存在而有電荷移動，形成了局部電流（localcurrent）。局部電流的方向是由正到負(fù)，即在膜外由未興奮段移向興奮段，膜內(nèi)側(cè)由已興奮段移向未興奮段。這樣通過未興奮段膜的電流即對未興奮段形成刺激而使該段的膜去極化，當(dāng)去極化達到閾電位水平時，大量激活該處的Na＋通道而導(dǎo)致動作電位的出現(xiàn)，使鄰近的未興奮段變?yōu)榕d奮段。新的興奮段與相鄰未興奮段之間又存在電位差，又產(chǎn)生局部電流的刺激作用，于是引起又一個未興奮段產(chǎn)生興奮。這樣的過程沿著神經(jīng)纖維的膜繼續(xù)進行下去，就表現(xiàn)為興奮在神經(jīng)纖維上的傳導(dǎo)，稱為神經(jīng)沖動。

有髓纖維上的興奮傳導(dǎo)比較特殊，因為在有髓纖維的軸突外面包裹著一層很厚的髓鞘，髓鞘的主要成分是脂質(zhì)，而脂質(zhì)是不導(dǎo)電或不允許帶電離子通過的。只有在髓鞘暫時中斷的朗飛結(jié)處，軸突膜才能和細(xì)胞外液接觸，使跨膜離子移動得以進行。因此，當(dāng)有髓纖維受到外來刺激時，動作電位只能在鄰近刺激點的朗飛結(jié)處產(chǎn)生，而局部電流也就在相鄰的朗飛結(jié)之間形成(圖2-12)。這一局部電流對鄰近的朗飛結(jié)起著刺激作用，使之興奮；然后又以同樣的方式使下一個朗飛結(jié)興奮。這樣，興奮就以跳躍的方式，從一個朗飛結(jié)傳至另一個朗飛結(jié)而不斷向前傳導(dǎo)。這種傳導(dǎo)方式稱為跳躍式傳導(dǎo)(saltatoryconduction)。跳躍式傳導(dǎo)使沖動的傳導(dǎo)速度大為加快，因此，有髓纖維的傳導(dǎo)速度遠(yuǎn)比無髓纖維為快。另外，跳躍式傳導(dǎo)時，單位長度內(nèi)每傳導(dǎo)一次興奮所涉及的跨膜離子運動的總數(shù)要少得多，因此它還是一種更“節(jié)能”的傳導(dǎo)方式。

因此，將這種僅局限于受刺激的局部而達不到閾電位的局部去極化，稱為局部反應(yīng)或局部興奮(localexcitation)?！叭驘o”現(xiàn)象－同一細(xì)胞上動作電位大小不隨刺激強度和傳導(dǎo)距離而改變的現(xiàn)象。電壓鉗I=VG用電壓鉗技術(shù)可記錄細(xì)胞興奮過程中的跨膜離子電流曲線，進而計算出膜電導(dǎo)的變化曲線。有髓纖維上的興奮傳導(dǎo)比較特殊，因為在有髓纖維的軸突外面包裹著一層很厚的髓鞘，髓鞘的主要成分是脂質(zhì)，而脂質(zhì)是不導(dǎo)電或不允許帶電離子通過的。局部興奮閾下刺激雖不能引起細(xì)胞產(chǎn)生可以傳導(dǎo)的動作電位，但是，卻能使受刺激局部細(xì)胞膜的Na＋通道少量被激活，膜對Na＋的通透性輕度增加，因而有少量Na＋內(nèi)流，造成原有靜息電位的減小，但尚達不到閾電位水平。靜息電位（restingpotential)動作電位的特征局部興奮具有以下特點(1)非“全或無”式的局部電流的方向是由正到負(fù)，即在膜外由未興奮段移向興奮段，膜內(nèi)側(cè)由已興奮段移向未興奮段。Bernstein的膜學(xué)說－細(xì)胞內(nèi)外K＋的不均衡分布和安靜狀態(tài)下細(xì)胞膜主要對K＋有通透性是靜息電位產(chǎn)生的基礎(chǔ)。這樣，興奮就以跳躍的方式，從一個朗飛結(jié)傳至另一個朗飛結(jié)而不斷向前傳導(dǎo)。動作電位的上升支是由于膜對Na+通透性增大。局部興奮具有以下特點(1)非“全或無”式的而單個閾下刺激雖不能引發(fā)動作電位，