第三節(jié)種群關(guān)系一、種內(nèi)關(guān)系1．集群集群是同一種生物的不同個(gè)體，或多或少都會(huì)在一定的時(shí)期內(nèi)生活在一起，從而保證種群的生存和正常繁殖，是一種重要的適應(yīng)性特征。根據(jù)集群后群體持續(xù)的時(shí)間長(zhǎng)短，集群分為臨時(shí)性和永久性兩種類型。分類在一定的密度下，群體密度的增加能夠有利于群體的生存和增長(zhǎng)。但是隨著個(gè)體數(shù)的增加，密度過高、繁殖過剩時(shí)產(chǎn)生有害的擁擠效應(yīng)。同一種動(dòng)物在一起生活所產(chǎn)生的有利作用，稱為集群效應(yīng)。意義優(yōu)劣（1）集群有利于提高捕食效率；

（2）可以共同防御敵害；

（3）有利于改變小生境；

（4）有利于某些動(dòng)物種類提高學(xué)習(xí)效率；

（5）能夠促進(jìn)繁殖；

（6）有利于分工提高工作效率等等。在一定條件下，當(dāng)種群密度（數(shù)量）處于適度的情況時(shí)，種群的增長(zhǎng)最快，密度太低或太高都會(huì)對(duì)種群的增長(zhǎng)起著限制作用，這就叫做阿利規(guī)律（Alice’sprinciple）。種群的適度密度在生態(tài)學(xué)上也稱為繁殖適度（bonitation）。阿利規(guī)律密度密度存活率存活率ABA．某些物種的種群數(shù)量較小時(shí)，存活率最高；

B．存活率在中等密度大小時(shí)最高.種群密度與存活率的相互關(guān)系2．種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)生物為了利用有限的共同資源，相互之間所產(chǎn)生的不利或有害的影響，這種現(xiàn)象稱為競(jìng)爭(zhēng)。概念方式競(jìng)爭(zhēng)的主要方式有兩類：資源利用性競(jìng)爭(zhēng)和相互干涉性競(jìng)爭(zhēng)，前者又稱為間接競(jìng)爭(zhēng)，后者又稱為直接競(jìng)爭(zhēng)。競(jìng)爭(zhēng)可以分為種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)和種間競(jìng)爭(zhēng)。種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)特點(diǎn)種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)作用競(jìng)爭(zhēng)效應(yīng)的不對(duì)稱性是種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)和種間競(jìng)爭(zhēng)的共同特點(diǎn)。不對(duì)稱性是指競(jìng)爭(zhēng)者各方受競(jìng)爭(zhēng)影響所產(chǎn)生的不等同后果。在自然界，不對(duì)稱性競(jìng)爭(zhēng)的實(shí)例遠(yuǎn)遠(yuǎn)多于對(duì)稱性競(jìng)爭(zhēng)。競(jìng)爭(zhēng)具有調(diào)節(jié)種群大小的作用，也可以導(dǎo)致物種分化和物種形成。二、種間關(guān)系1．種間競(jìng)爭(zhēng)當(dāng)兩個(gè)物種利用同一種資源和空間時(shí)產(chǎn)生的種間競(jìng)爭(zhēng)現(xiàn)象。兩個(gè)物種越相似，它們的生態(tài)位重疊就越多，競(jìng)爭(zhēng)也就越激烈。這種種間競(jìng)爭(zhēng)情況后來被英國(guó)生態(tài)學(xué)家稱之為高斯假說。高斯假說兩種草履蟲單獨(dú)和混合培養(yǎng)時(shí)的種群動(dòng)態(tài)（引自李博等，1993）混合培養(yǎng)時(shí)大草履蟲單獨(dú)培養(yǎng)時(shí)雙小核草履蟲時(shí)間混合培養(yǎng)時(shí)雙小核草履蟲單獨(dú)培養(yǎng)時(shí)大草履蟲時(shí)間個(gè)體數(shù)種間競(jìng)爭(zhēng)模型式中：N1、N2——兩個(gè)物種的種群數(shù)量；

K1、K2——兩個(gè)物種種群的環(huán)境容納量；

r1、r2——兩個(gè)物種種群增長(zhǎng)率。兩個(gè)物種單獨(dú)生長(zhǎng)時(shí)其增長(zhǎng)方程是：

物種1：dN1/dt＝r1N1（K1－N1/K1）物種2：dN2/dt＝r2N2（K2－N2/K2）Lotka–Volterra模型兩個(gè)種的競(jìng)爭(zhēng)結(jié)果有以下4種：①α>K1/K2或β>K2/K1，兩個(gè)種都可能獲勝。②α>K1/K2或β<K2/K1，物種２獲勝。③α<K1/K2或β>K2/K1，物種１獲勝。④α<K1/K2或β<K2/K1，兩個(gè)種共存，平衡。物種1：

dN1/dt=r1

N1[（K1–N1–αN2）/K1

]物種2：

dN2/dt=r2

N2[（K2–N2–βN1）/K2

]兩個(gè)物種放在一起時(shí)其增長(zhǎng)方程分別是：其中：物種1和2的競(jìng)爭(zhēng)系數(shù)為α和β，并假設(shè)兩種競(jìng)爭(zhēng)者之間的競(jìng)爭(zhēng)系數(shù)保持穩(wěn)定。實(shí)例：

在溫室中進(jìn)行的大麥和燕麥競(jìng)爭(zhēng)實(shí)驗(yàn)的結(jié)果見表。

不論大麥的輸入比例如何，其輸出比例總是大于輸入比例。表大麥和燕麥競(jìng)爭(zhēng)實(shí)驗(yàn)的結(jié)果播種種子/(106?！m-2)收獲種子/(106?！m-2)大麥燕麥輸入率大麥燕麥輸出率0.00.20.40.60.81.01.00.80.60.40.20-0.250.671.504.00-04281981051231621135632130-0.371.453.068.08-生態(tài)位理論主要指自然生態(tài)系統(tǒng)中一個(gè)種群在時(shí)間、空間上的位置及其與相關(guān)種群之間的功能關(guān)系。生態(tài)位發(fā)展過程C.Elton(1927)G.E.Hutchinson(1957)最早在生態(tài)學(xué)中使用生態(tài)位概念，表示劃分環(huán)境的空間單位和一個(gè)物種在環(huán)境中的地位。物種在生物群落中的地位與功能作用。J.Grinell(1917)提出n維生態(tài)位。圖多維生態(tài)空間a.一維生態(tài)位：一個(gè)物種只受一個(gè)環(huán)境因子的影響；b.二維生態(tài)位：一個(gè)物種受到兩個(gè)環(huán)境因子的影響；c.三維生態(tài)位：一個(gè)物種受到三個(gè)環(huán)境因子的影響。d.n維生態(tài)位：一個(gè)物種受到n個(gè)環(huán)境因子的影響。生態(tài)位是每個(gè)種在一定生境的群落中都有不同于其他種的自己的時(shí)間、空間位置，也包括在生物群落中的功能地位。R.H.Whittaker(1970)E.P.Odum(1971)生態(tài)位概念不僅包括生物占有的物理空間，還包括它在群落中的功能作用以及它們?cè)跍囟取穸?、土壤和其他生存條件的環(huán)境變化梯度中的位置。圖(a)生態(tài)位的重疊

——兩個(gè)物種的生態(tài)位重疊(a)兩條資源利用曲線完全分隔，表示必定有某些資源沒有完全利用；(b)部分重疊，表示兩個(gè)物種都能從未利用的資源中獲得利益；(c)重疊度很大，表示兩個(gè)物種取食同樣的食物，競(jìng)爭(zhēng)非常激烈，有可能導(dǎo)致一個(gè)物種滅絕圖(b)生態(tài)位的重疊

——三個(gè)物種的生態(tài)位重疊

（a）生態(tài)位窄，重疊少（d>w）；（b）.生態(tài)位寬，重疊多(d<w)。ww物種

1物種

2物種

3dd資源狀態(tài)ww物種

1物種

2物種

3dd資源狀態(tài)（a）生態(tài)位狹，重疊少，d＞W(wǎng)，種間競(jìng)爭(zhēng)?。╞）生態(tài)位寬，重疊多，d＜W，種間競(jìng)爭(zhēng)大（a）（b）資源利用曲線生態(tài)位重疊的極限將兩個(gè)物種在資源譜中的喜好位置之間的距離稱為平均分離度(meanseparation)，以d表示；將每一物種散布在喜好位置周圍的變異(degreeofvariability)以W表示；定義a為競(jìng)爭(zhēng)效應(yīng)，則有當(dāng)(d/W)＞＞1時(shí)，a很小，生態(tài)位分離很大當(dāng)(d/W)＜1時(shí)，a很大，生態(tài)位重疊很大。2．捕食

一種生物吃掉另一種生物的這種對(duì)抗性關(guān)系稱為捕食。吃的一方稱為捕食者，被吃掉的一方稱為獵物或被食者。這種捕食者與獵物的關(guān)系對(duì)獵物種群的數(shù)量和質(zhì)量的調(diào)節(jié)上具有重要的生態(tài)學(xué)意義。a.捕食者(predator)與獵物(prey)捕食者與獵物的關(guān)系對(duì)抗性關(guān)系：吃與被吃調(diào)節(jié)關(guān)系：減少數(shù)量，優(yōu)化質(zhì)量影響因素多食性具有更多的生存機(jī)會(huì)繁殖過盛會(huì)引來更多的捕食3．寄生與共生（1）寄生指一個(gè)種（寄生者）寄居于另一個(gè)種（寄主）的體內(nèi)或體表、從而攝取寄主養(yǎng)分以維持生活的現(xiàn)象。寄生物對(duì)寄生植物的生長(zhǎng)有抑制作用，而寄主植物對(duì)寄生物則有加速其生長(zhǎng)的作用。偏利共生是共生中僅對(duì)一方有利，附生植物與被附生植物是一種典型的偏利共生。互利共生是兩物種相互有利的共居關(guān)系，彼此間有直接的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的交流，相互依賴、相互依存、雙方獲利。（2）共生偏利共生互利共生共生地衣，真菌和苔蘚植物的共生體,地衣靠真菌的菌絲吸收養(yǎng)料,靠苔蘚植物的光合作用制造有機(jī)物。三、瑪他種群1．瑪他種群理論Harrison認(rèn)為瑪他種群是指生活在棲息地已破碎的，呈斑塊狀分布的種群。這一種群可由局部斑塊中種群的不斷滅絕和再遷入達(dá)到平衡而長(zhǎng)期地生存。①空間隔離、但又相互聯(lián)系；②局部種群之間的遷入率必須大于各自滅絕率；③組成該瑪他種群的局部種群越多，種群能生存的時(shí)間越長(zhǎng)；④穩(wěn)定性由局部種群之間的遷移率來維持；⑤局部種群所生存的棲息環(huán)境有重要作用；⑥局部種群之間距離、物種擴(kuò)散能力有重要作用；⑦大種群的數(shù)量足夠大或與小種群互相之間有擴(kuò)散，對(duì)物種保護(hù)有利?，斔N群理論可歸納為如下幾點(diǎn)重要原理：描述瑪他種群的常見模型：①滅絕和重建平衡模型dp/dt=mp(1-p)-epp——被局部種群占領(lǐng)的斑塊比例e——一個(gè)斑塊中種群的滅絕率m——未被局部種群占領(lǐng)斑塊的重建率如果m≧e，即瑪他種群可以穩(wěn)定地生存如果m<e，瑪他種群逐步滅絕②單一物種模型

該模型可以模擬組成瑪他種群的局部種群的動(dòng)態(tài)。模型把相互間有個(gè)體遷移的局部種群綜合為一個(gè)種群來模擬，產(chǎn)生種群長(zhǎng)期生存所需的數(shù)量閾值。2．瑪他種群理論在保護(hù)生物學(xué)中的應(yīng)用有些物種盡管在棲息地的各個(gè)斑塊中，各局部種群數(shù)量不大，通過不斷地向數(shù)量逐漸下降的局部種群或已滅絕的空斑塊的遷移，可以保持種群的長(zhǎng)期生存。這種不同局部種群之間個(gè)體的交流，提高種群的遺傳多樣性，抵消近親繁殖和遺傳漂變的影響，提高種群的生存能力?，斔N群理論被用來指導(dǎo)瀕危動(dòng)物的保護(hù)。種群間的相互關(guān)系

種群相互關(guān)系的類型

關(guān)系類型關(guān)系特點(diǎn)

競(jìng)爭(zhēng)(--)彼此互相抑制捕食(+-)

種群A殺死或吃掉種群B一些個(gè)體

寄生(+-)種群A寄生于種群B,并有害于后者

中性(00)彼此互不影響

共生(++)彼此互相有利,專性

互惠(+