第四章種群生活史1

第一節(jié)

生活史概述

1第二節(jié)繁殖成效

2

第五節(jié)性選擇

5

第三節(jié)

繁殖格局

３第四節(jié)繁殖策略

４2第一節(jié)生活史概述

1個體大小

2

生長與發(fā)育速度3

繁殖4

擴

散3

生物在其漫長的演化過程中,

分化出形形色色的生物有機體，從微小的、肉眼看不見的菌類到幾噸重的大象,從壽命僅有20

min的大腸桿菌到生活上千年的松柏，形成極其多樣化的生物界。但它們都具有出生、生長、分化、繁殖、衰老和死亡的過程。一個生物從出生到死亡所經(jīng)歷的全部過程稱為生活史(lifehistory)或生活周期(life

cycle)。4

大?。╯ize）是有機體最明顯的表面形狀，不但在不同類群間大小各異，即使在同一種群的不同個體之間，個體大小都有或大或小的變化，特別在生物構(gòu)件中更是顯而易見。個體大小首先是生物遺傳上的特征，一般來說，個體大小與生活周期的長短有很好的相關(guān)性，隨著物種個體的增大具有壽命增長的趨勢。一、個體大小

5二、生長與發(fā)育速度

生物在其生活史中，都要經(jīng)過從小到大的生長過程。生長（growth）這一術(shù)語有兩種含義，一種為生物體生物物質(zhì)的增加，另一種為生物細胞數(shù)量的增加。值得注意的是，細胞數(shù)量與生物物質(zhì)并不總是一起增加的。

6

有機體是如何生長的？各種生物的生長有無共同的規(guī)律？這是100余年來生物學中一直引人注目的課題，人們通過把生長中的生物在單位時間內(nèi)的生長量繪制成生長過程圖發(fā)現(xiàn)，生物個體幾乎都具有相似的生長形式，即

S型生長曲線，它的數(shù)學關(guān)系式稱為邏輯斯諦（Logistic）方程。7

生長曲線為什么呈“S”型？將曲線分為三部分作分析：（1）停滯期。這是生物體的準備生長期，概括起來可能受以下因素影響：幼株個體小，分裂細胞少，器官尚未完全形成，獲取營養(yǎng)的能力較小，生長的環(huán)境條件尚未達到最適時期。（2）指數(shù)期。這是生物的真正生長期，生長的內(nèi)外因素都達到最有利狀態(tài)。（3）靜止期。當越來越多的細胞開始死亡，細胞分裂乃至組織和器官的形成越來越慢，最終達到平衡，呈靜止狀態(tài)。8

生長的測度可以用有機體的質(zhì)量、長度、面積或體積，也可以通過測定原生質(zhì)中經(jīng)常保持恒定比例的某些成分，如氮和蛋白質(zhì)的含量，來估計生物體總生物物質(zhì)含量增加的幅度。在個體生長中，可以用生物體的絕對測度和相對測度來加以分析，前者是不同生長時間個體的測定值（圖4-1a），后者是個體達到成體的百分比（圖4-1b）。9

圖4-1生物體的S型生長曲線（a）棉花主莖生長曲線（江西農(nóng)學院，1960）；

（b）雞在胚胎與孵出后期的生長曲線（Sussman，1962）10

生物體各部分器官的不均勻和不成比例的生長稱為異速生長。異速生長是將生長中的整體與部分，或部分與部分之間作對應研究。動植物異速生長的定量關(guān)系大多數(shù)都可以用冪函數(shù)較好地表達（圖4-2）。11

圖4-2生物體的異速生長(a)不同生育期多花黑麥草(Lolium

multiflorum)的根干重與枝條干重之間的異速生長(Tronghton,1956);(b)竹節(jié)蟲(Dixippus

morosus)的異速生長；A.前胸節(jié)后邊的長;B.頭的寬度;C.眼的直徑(Teissier,1960)12三、繁殖

繁殖階段是生活史的主要組分之一。所謂繁殖，是指有機體生產(chǎn)出與自己相似后代的現(xiàn)象。“繁殖”和“生殖”這兩個詞雖然經(jīng)常通用，但嚴格地說，繁殖的含義比較廣，它是生物形成新個體的所有方式的總稱，包括營養(yǎng)繁殖（vege-tativepropagation）、 孢子生殖（sporere-production）和有性生殖（sexualreproducti-on）。營養(yǎng)繁殖是指從生物營養(yǎng)體的一部分生長發(fā)育為一個新個體的繁殖方式。

13四、擴散

擴散是有機體擴展種群空間的行為過程，在生活史動態(tài)中具有重要的生物學和生態(tài)學內(nèi)涵。擴散是指生物個體或繁殖體從一個生境轉(zhuǎn)移到另一個生境中。不同生物擴散方式各異，大體分為主動擴散和被動擴散。有的生物僅有一種擴散方式，有的生物則同時具有兩種擴散方式。14

彈射傳播：夏秋季節(jié)有些植物果皮干瘦成熟后裂開將種子彈出。如：大豆，綠豆，豌豆，油菜，山黑豆，黃花酢漿草，非洲鳳仙花，紫藤等。風力傳播：有些植物，通過風力的吹動，使種子移向別處。如：蒲公英，昭和草，松樹，木棉花，楓樹，槭樹等。15

動物傳播：借助動物可使有些植物的種子得以傳播。如：松鼠愛吃松子，它們采集松果，吃掉松子，未吃掉的松子掉入石縫碎石間，第二年，松子萌發(fā)新芽，長出小松苗來。還有，狗活動時，將蒺藜的種子帶在身上，四處移動。水力傳播：通過水力傳播，能使植物的種子在來年生長。如：海南島的椰樹林長在江河邊，椰子成熟了，有的落在江河里，由于它大而輕，果皮疏松，隨著水流漂向河邊的淤泥，種子沉淀在淤泥里，來年就長出小椰樹苗。又如蓮子，棋盤腳，欖仁果實，海檬果等。1617

第二節(jié)繁殖成效

1

繁殖價值

2

親本投資

3

繁殖成本

18一、繁殖價值

所謂繁殖價值，是指在相同時間內(nèi)特定年齡個體相對于新生個體的潛在繁殖貢獻。包括現(xiàn)時繁殖價值或當年繁殖價值（presentreproductivevalue）和剩余繁殖價值（residualreproductivevalue）兩部分。前者表示當年生育力（M），后者表示以后所有余生中繁殖的期望值（RRV）。這樣，繁殖價值（RV）就可通過以下公式表達：

RV=M+RRV19

大多數(shù)生物的繁殖價值在開始繁殖時較低，隨著年齡的增長而升高，然后再隨著衰老而下降（圖4-3）。更有效的繁殖將對物種延續(xù)的貢獻更大，自然選擇總是要保存那些生活史中有較高繁殖價值的個體。20

圖4-3不同年齡繁殖價值的變化一年生植物小藍繡球(Phloxdrummondif)(Leverich&Levin,1979);(b)雌灰松鼠(Charlesworth,1980)21二、親本投資

有機體在生產(chǎn)子代，以及撫育和管護時所消耗的能量、時間和資源量稱親本投資（parentalinvestment）。一般來說，雌雄個體之間的投資比例大多數(shù)物種極為懸殊。如果把有的總繁殖投資再作分配，可以出現(xiàn)多種多樣的投資方式，就兩種極端而言，對具有撫育習性的生物來說，一種是產(chǎn)生較少的子代，把大部分的能量投資于對子代的撫育上，以確保子代有較高的存活率；一種是產(chǎn)生較多的子代，把較少的能量投資于子代的撫育上，由于子代的數(shù)量是與每個子代所得到的撫育成反比，所以，多產(chǎn)子代物種的存活率降低，需要大量后備個體來補償。22三、繁殖成本

生活史中各個生命環(huán)節(jié)，如維持生命、生長和繁殖，乃至各種競爭，都要分享有限資源。如果增加某一生命環(huán)節(jié)的能量分配，就必然要以減少其他環(huán)節(jié)能量分配為代價，這就是Cody(1966)所稱的“分配原理”(principleofallocation)。有機體在繁殖后代時對能量或資源的所有消費稱為繁殖成本reproductivecosts）。不同生物的繁殖成本如圖4-4所示。

23

圖4-4不同生物的繁殖成本

(a)花旗松的球果生產(chǎn)與木材生長的關(guān)系(Eis

etal,1965)(b)哺乳期雌鹿與同齡待生育雌鹿死亡率的比較(Clutton-Brocketal,1983)(c)輪蟲的現(xiàn)時生育力與未來存活的關(guān)系(Snell&King,1977)(d)果蠅飛行對生育力的影響(Inglesfield

&

Begon,1983)24第三節(jié)繁殖格局1

一次繁殖和多次繁殖

2

生活年限與繁殖25

一、一次繁殖和多次繁殖

在生活史中，只繁殖一次即死亡的生物稱為一次繁殖生物（semelparity），而一生中能夠繁殖多次的生物稱為多次繁殖生物（iteroparity）。一次繁殖生物無論生活史長短，在個體發(fā)育中，每個階段只循序出現(xiàn)一次，沒有重復過程。26

二、生活年限與繁殖

有機體的生活年限（life-span）或壽命（lifetime）既具有遺傳性，也具有較大的生態(tài)可塑性，通常稱前者為生理壽命，后者為實際壽命或生態(tài)壽命。如果自然選擇在存活和繁殖之間進行權(quán)衡擇優(yōu)，把一次繁殖中的短命型視為提前繁殖，把長壽型視為延遲繁殖，那么起碼要考慮：①為什么一些生境有利于一次繁殖生物，而另一些生境有利于多次繁殖型生物？②為什么一些生境對提前繁殖有利，而另一些生境對延遲繁殖有利？27

從適應性來看，在具有充分生長空間且生態(tài)條件不利的生境中，提前繁殖遠比延遲繁殖更有成就，一次繁殖遠比多次繁殖更獲成功。提前繁殖和一次繁殖之所以有利，是因為延遲繁殖和多次繁殖的個體，在它們的繁殖受抑制過程中，并沒有增加剩余繁殖價值（RRV）的結(jié)果。28

第四節(jié)繁殖策略

1r-選擇和K-選擇

2

R-、C-和S-選擇的生活史式樣3

波動與穩(wěn)定

29

一、r-選擇和K-選擇

有利于發(fā)展較大的r-值的選擇稱為r-選擇（r-selection），有利于競爭能力增加的選擇稱為K-選擇（K-selection）。MacArthur和Wilson（1967）又從物種適應性出發(fā)，進一步把r-選擇的物種稱為r-策略者（r-strategistis），K-選擇的物種稱為K-策略者（K-strategistis）。兩種選擇的特征見表4-1。30

r-選擇

K-選擇

氣候多變，不確定，難以預測穩(wěn)定，較確定，可預測死亡具災變性，無規(guī)律比較有規(guī)律非密度制約密度制約存活幼體存活率低幼體存活率高數(shù)量時間上變動大，不穩(wěn)定時間上穩(wěn)定遠遠低于環(huán)境承載力通常臨近K值種內(nèi)、種間競爭選多變，通常不緊張經(jīng)常保持緊張擇傾向1.發(fā)育快1.發(fā)育緩慢

2.增長力高2.競爭力高

3.提高生育3.延遲生育

4.體型小4.體型大

5.一次繁殖5.多次繁殖壽命短，通常少于一年長，通常多于一年最終結(jié)果高繁殖力高存活力

表4-1r-選擇和K-選擇和某些相關(guān)特征(Pianka

，1970)31

圖4-5體重與內(nèi)稟增長率的關(guān)系

(Fenchel,1974)32二、R-、C-和S-選擇的生活史式樣

3種生活史式樣與3種可能的資源分配方式相一致，R-選擇主要分配給生殖，C-選擇主要分配給生長，S-選擇主要分配給維持。

33圖4-6以競爭（—）、干擾（----）和脅迫（···)的出現(xiàn)率為基礎(chǔ)的Grime生活史式樣變異模型34三、波動與穩(wěn)定

由于r-策略者和K-策略者的基本特征不同，它們的數(shù)量增長曲線也存在明顯的差異。圖4-7表述了它們的區(qū)別。

K-策略者曲線與對角線有兩個交點，X和S。X為不穩(wěn)定的平衡點，可稱為滅絕點；S是穩(wěn)定點，可視為最大環(huán)境容納量K；

r-策略者曲線只有一個平衡點S′,沒有滅絕點，它們在個體數(shù)量極少時，也能迅速回升到S′，并且曲線并不是傾向于在S′處維持穩(wěn)定，而是容易圍繞

S′作上下激烈的波動。這就是說，在不同情況下，它們的個體數(shù)量既可以沖過S′很遠，又可以在數(shù)量很少時迅速增長。

35圖4-7兩種繁殖策略者繁衍數(shù)量的波動性與穩(wěn)定性

(Southwood,1974)36第五節(jié)性選擇

1

植物的選擇受精

2

動物的性選擇

37一、植物的選擇受精

選擇受精（selectivefertilization）是指具有特定遺傳基礎(chǔ)的精核與卵細胞優(yōu)先受精的現(xiàn)象。選擇受精主要表現(xiàn)為生理生化和遺傳上的特征，包括自交不親和性、遠緣雜交不親和性、多個花粉精核間競爭等現(xiàn)象。植物選擇受精有著重要的生物學意義，一方面同種中可以保證最適應的兩性細胞的高度融合，從而增強其后代的存活能力；另一方面也限制了異種之間的自由交配，使種間生殖隔離，從而保證了各個種的相對穩(wěn)定性。

38HEXIUNIVERSITY39蟲媒風媒鳥媒傳粉40鳥傳粉41HEXIUNIVERSITY蜜蜂傳粉42開花-傳粉-受精43二、動物的性選擇

動物的性選擇（sexualselection）形式多種多樣，主要以異性的外表和行為作為選擇的依據(jù)，那些在婚配中適宜于表達給異性的特征