第三節(jié)赤霉素一、赤霉素的發(fā)現(xiàn)二、赤霉素的結(jié)構(gòu)及其分類三、赤霉素的生物合成和代謝四、赤霉素的生理效應(yīng)五、赤霉素的分子機(jī)制一、赤霉素的發(fā)現(xiàn)水稻惡苗病赤霉素(gibberellin，GA)日本科學(xué)家研究水稻惡苗病中發(fā)現(xiàn)。按發(fā)現(xiàn)先后命名為GA1、GA2、GA3……1958年，高等植物中第一個(gè)赤霉素被分離鑒定，定名為GA1

。1998年為止，已知的赤霉素類物質(zhì)有136種。二、赤霉素的結(jié)構(gòu)及其分類（一）赤霉素的結(jié)構(gòu)和分類赤霉烷骨架

以赤霉烷為骨架，有四個(gè)環(huán)。環(huán)上各基團(tuán)的變化形成了各種不同的赤霉素。（二）赤霉素的活性與結(jié)構(gòu)特征活性赤霉素的結(jié)構(gòu)特征1，2不飽和鍵生理活性較高的GAC19-GAs活性高于C20-GAs7位碳原子上的羧基3β，13-二羥基無生理活性的GA29無活性赤霉素的結(jié)構(gòu)特征2β-羥基三、赤霉素的生物合成和代謝（一）赤霉素的生物合成前質(zhì)體異戊烯基焦磷酸→→牻牛兒基焦磷酸→法尼基焦磷酸→牻牛兒基牻牛兒基焦磷酸→→貝殼杉烯內(nèi)質(zhì)網(wǎng)貝殼杉烯→→→GA12

醛胞質(zhì)

GA12醛→→→其他GAs赤霉素的生物合成抑制劑

早期C13羥化途徑及其合成的GA1主要存在于植物的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)階段和營(yíng)養(yǎng)器官中，起著促進(jìn)莖葉生長(zhǎng)的調(diào)節(jié)作用； 早期C13非羥化途徑及其合成的GA4主要存在于植物的生殖生長(zhǎng)階段和生殖器官中，起著促進(jìn)花果發(fā)育和生長(zhǎng)的調(diào)節(jié)作用。(二)赤霉素生物合成的器官特異性（三）赤霉素合成部位和運(yùn)輸

GA生物合成的主要部位：

發(fā)育中的種子和果實(shí)；莖頂端幼嫩組織。

運(yùn)輸：非極性運(yùn)輸頂端合成的赤霉素可以通過韌皮部運(yùn)輸。（四）赤霉素生物合成的調(diào)控光周期的調(diào)節(jié)溫度的影響反饋控制日照長(zhǎng)度的影響10μgGA3對(duì)照六周冷處理溫度的影響（五）赤霉素的代謝

植物體內(nèi)GA1水平的影響因素四、赤霉素的生理效應(yīng)促進(jìn)莖節(jié)伸長(zhǎng)生長(zhǎng)誘導(dǎo)開花打破休眠，促進(jìn)種子萌發(fā)促進(jìn)雄花分化促進(jìn)坐果、單性結(jié)實(shí)影響植物的發(fā)育狀態(tài)（一）促進(jìn)莖節(jié)的伸長(zhǎng)生長(zhǎng)

促進(jìn)整株植物生長(zhǎng)，對(duì)離體莖切斷的伸長(zhǎng)生長(zhǎng)幾乎沒有影響；

促進(jìn)已有節(jié)間的伸長(zhǎng)，不促進(jìn)節(jié)數(shù)的增加；

不存在超最適濃度后的抑制作用。GAs對(duì)NO.9矮生豌豆苗莖干伸長(zhǎng)進(jìn)程的影響（二）誘導(dǎo)開花

甘藍(lán)，在短日照下保持叢生狀，但施用赤霉素處理可以誘導(dǎo)其伸長(zhǎng)和開花GA促使白菜抽薹開花(三)

打破休眠促進(jìn)種子萌發(fā)GA誘導(dǎo)α-淀粉酶、蛋白酶和其它水解酶的合成，催化種子內(nèi)貯藏物質(zhì)的降解，以供胚的生長(zhǎng)發(fā)育所需雌雄異花同株的植物，GA處理后，雄花的比例增加；雌雄異株植物的雌株，GA處理，也會(huì)開出雄花；與生長(zhǎng)素和乙烯的作用相反。

玉米，促進(jìn)果穗雌花發(fā)育。（四）促進(jìn)雄花分化（五）促進(jìn)坐果、單性結(jié)實(shí)赤霉素誘導(dǎo)無籽葡萄的生長(zhǎng)(六)影響植物的發(fā)育狀態(tài)GA3誘導(dǎo)常春藤?gòu)某墒鞈B(tài)轉(zhuǎn)變?yōu)橛讘B(tài)；GA4+GA7誘導(dǎo)許多幼態(tài)的針葉植物進(jìn)入成熟態(tài)。五、赤霉素的作用機(jī)理（一）赤霉素誘導(dǎo)

－淀粉酶的分子機(jī)制（二）GA與生長(zhǎng)素作用的比較

大麥糊粉層細(xì)胞質(zhì)膜上GA受體對(duì)誘導(dǎo)α-淀粉酶基因表達(dá)、合成及其分泌，極為重要。

1.GA受體（一）GA誘導(dǎo)

－淀粉酶的分子機(jī)制

2.赤霉素誘導(dǎo)

－淀粉酶的分子機(jī)制大麥種子結(jié)構(gòu)及各部分組織在萌發(fā)過程中的作用

吸水萌動(dòng)

胚中產(chǎn)生GA

經(jīng)由胚乳擴(kuò)散到糊粉層

信號(hào)

誘導(dǎo)形成

-淀粉酶和其它水解酶淀粉水解為糖、蛋白質(zhì)水解為氨基酸

供胚生長(zhǎng)。大麥種子正常發(fā)芽過程：（三）與生長(zhǎng)素作用的比較生理效應(yīng)生長(zhǎng)素赤霉素促進(jìn)細(xì)胞分裂＋＋促進(jìn)細(xì)胞伸長(zhǎng)＋＋植株生長(zhǎng)離體整株、節(jié)間促進(jìn)生根＋－誘導(dǎo)酶活性＋＋極性運(yùn)輸＋－維持頂端優(yōu)勢(shì)＋－打破休眠，促進(jìn)萌發(fā)－＋促進(jìn)植物抽薹開花－＋誘導(dǎo)開花，性別分化＋、雌＋、雄誘導(dǎo)無籽果實(shí)＋＋第四節(jié)細(xì)胞分裂素一、細(xì)胞分裂素的發(fā)現(xiàn)二、細(xì)胞分裂素的結(jié)構(gòu)和分類三、細(xì)胞分裂素的合成、代謝與運(yùn)輸

四、細(xì)胞分裂素的生理功能

五、細(xì)胞分裂素的作用機(jī)理Cytokinin，CTK一、細(xì)胞分裂素的發(fā)現(xiàn)1940s，Skoog等,煙草髓組織培養(yǎng)Letham,1963，未成熟玉米胚乳

——玉米素(Zeatin)Miller,1956,鯡魚精子DNA降解物

——激動(dòng)素(Kinetin)

均為腺嘌呤衍生物

目前在高等植物中已鑒定出有30多種細(xì)胞分裂素。

現(xiàn)在把與反式玉米素具有相同生物活性的物質(zhì)稱為細(xì)胞分裂素(Cytokinin，CTK)。

植物內(nèi)源的CTK，化學(xué)結(jié)構(gòu)都是腺嘌呤衍生物。

天然：玉米素、雙氫玉米素、異戊烯基腺嘌呤等。

人工合成：激動(dòng)素，6-芐基腺嘌呤等。二、細(xì)胞分裂素的結(jié)構(gòu)和分類幾種常用細(xì)胞分裂素的化學(xué)結(jié)構(gòu)游離態(tài)細(xì)胞分裂素有活性

?玉米素

?雙氫玉米素

?異戊烯基腺嘌結(jié)合態(tài)細(xì)胞分裂素?zé)o活性二苯脲四氫吡喃芐基腺嘌呤，PBA芐基腺嘌呤6-BA

人工合成的細(xì)胞分裂素及其拮抗劑（拮抗劑）三、細(xì)胞分裂素的生物合成、運(yùn)輸和代謝（一）細(xì)胞分裂素的生物合成腺苷單磷酸（AMP）+異戊烯基焦磷酸(IPP)異戊烯基腺嘌啉核苷單磷酸異戊烯基腺嘌呤核苷異戊烯基腺嘌呤轉(zhuǎn)化為相應(yīng)的玉米素核苷單磷酸、玉米素核苷、玉米素進(jìn)一步轉(zhuǎn)化為雙氫玉米素核苷單磷酸、雙氫玉米素核苷、雙氫玉米素（二）細(xì)胞分裂素的運(yùn)輸主要合成部位：根尖分生組織運(yùn)輸：經(jīng)導(dǎo)管向上運(yùn)輸。運(yùn)輸形式：玉米素核苷

CTK與糖、氨基酸等結(jié)合轉(zhuǎn)化為結(jié)合態(tài)形式。

細(xì)胞分裂素氧化酶，氧化降解，控制CTK水平。（三）細(xì)胞分裂素的代謝細(xì)胞分裂素氧化酶對(duì)CTK的降解四、細(xì)胞分裂素的生理功能

促進(jìn)細(xì)胞分裂促進(jìn)芽分化促進(jìn)側(cè)芽發(fā)育，消除頂端優(yōu)勢(shì)抑制葉片衰老促進(jìn)細(xì)胞擴(kuò)大打破種子休眠

（一）促進(jìn)細(xì)胞分裂番茄植株莖上的冠癭組織（二）促進(jìn)芽的分化煙草組織培養(yǎng)，細(xì)胞分裂素和生長(zhǎng)素的比例影響愈傷組織的分化方向CTK/IAA比值低：誘導(dǎo)根的形成CTK/IAA比值高：誘導(dǎo)芽的分化CTK/IAA適中：愈傷組織生長(zhǎng)無分化細(xì)胞分裂素促進(jìn)芽的分化細(xì)胞分裂素促進(jìn)不定芽分化（三）促進(jìn)側(cè)芽發(fā)育、消除頂端優(yōu)勢(shì)轉(zhuǎn)ipt基因的煙草CTK能解除由生長(zhǎng)素所引起的頂端優(yōu)勢(shì)，促進(jìn)側(cè)芽生長(zhǎng)發(fā)育。IAA的生理效應(yīng)IAA作用機(jī)理：短期效應(yīng)和長(zhǎng)期效應(yīng)GA的發(fā)現(xiàn)、種類和結(jié)構(gòu)、合成、調(diào)節(jié)、代謝與生理效應(yīng)。GA的作用機(jī)理(-淀粉酶)。與生長(zhǎng)素作用的比較。CTK的發(fā)現(xiàn)、結(jié)構(gòu)和種類、運(yùn)輸、合成與代謝、生理效應(yīng)。CTK與IAA的關(guān)系。（四）延緩葉片衰老擬南芥半胱氨酸蛋白酶基因啟動(dòng)子和ipt基因整合后導(dǎo)入煙草，顯著延遲葉片的衰老.細(xì)胞分裂素調(diào)運(yùn)營(yíng)養(yǎng)延緩葉片衰老