竹林生態(tài)學(xué)南京林業(yè)大學(xué)竹類研究所李麗lili7381741@課程要求查閱文獻(xiàn)和其它資料考勤，平時成績30%主要內(nèi)容：森林生態(tài)學(xué)+竹類知識+文獻(xiàn)閱讀參考書目《竹類研究文集》(周芳純);《竹類生態(tài)研究》(費世民)；《竹林培育學(xué)》(周芳純)第一章竹類基礎(chǔ)知識竹類植物是單子葉植物的一大族群，屬于禾本科（Gramineae）竹亞科。世界竹類有70余屬1200多種，主要分布在熱帶和亞熱帶地區(qū)，少數(shù)分布在溫帶和寒帶，有亞太竹區(qū)、美洲竹區(qū)和非洲竹區(qū)。竹子區(qū)分，主要是從它繁殖類型、竹稈外形和竹籜形狀特征來識別。按繁殖類型，竹分為三大類：叢生型（合軸）、散生型（單軸、合軸）和混生型（復(fù)軸）。竹子分類學(xué)上要求從竿籜、筍期、葉色、竿色等部位看。稈葉和籜花和果實地下莖筍稈竹類的地上莖稱稈。竹稈多為綠色，圓筒形，有的一側(cè)有扁槽。也有些竹種具有特殊的稈色及稈形，成為觀稈型竹種。觀稈型竹類又可分為觀稈色型和觀稈形型兩種。1)觀稈色型：竹桿色彩豐富的竹種，如紫竹、黃稈京竹、黃紋竹、金鑲玉竹、金明竹、花桿早竹、小琴絲竹、湘妃竹等。2）觀稈形型：竹稈形態(tài)奇異的竹種，如方竹、羅漢竹、龜甲竹、佛肚竹等。竹稈的顏色和形狀竹稈主要看顏色、條紋、斑點、形狀等。比如稈紫黑色的紫竹、有紫褐色斑點的湘妃竹、近方形的方竹竹稈的高矮竹稈高矮分為6類：大型竹、中型竹、小型竹、矮型竹、低型竹及地被竹。大型竹：竹高10m以上，如毛竹、粉單竹、慈竹、淡竹、剛竹、桂竹等；中型竹：竹高6-9m，如茶竿竹、金鑲玉竹、烏哺雞竹、小琴絲竹、早園竹、孝順竹、斑竹、紫竹、黃皮剛竹、碧玉間黃金竹、黃金間碧竹等；小型竹：竹高3-5m，如方竹、龜甲竹、佛肚竹、苦竹等；矮型竹：竹高1-1.5m，如箬竹等；低型竹：竹高0.5-1.5m，如闊葉箬竹、鳳尾竹等；地被竹：竹高0.5m以下，如菲白竹、菲黃竹、鵝毛竹等。稈被白粉的粉單竹、竹節(jié)變形的龜甲竹和佛肚竹，還有小佛肚竹和黃皮剛竹。地下莖類型竹類植物的地下莖稱竹鞭。竹鞭上有節(jié)，節(jié)處生芽，竹鞭的節(jié)間近于實心，一般將地下莖分為3種類型，即合軸叢生型、單軸散生型和復(fù)軸混生型。單軸散生型：地下莖均呈水平生長，延伸至一定距離后可于節(jié)上出筍而發(fā)育成竹稈。因此，單軸散生型地下莖的竹類多為散生竹類，可較快擴(kuò)張成竹林。合軸叢生/散生型：地下莖極短，不能在地下長距離蔓延生長，易生成密集叢生的竹叢，即為叢生竹。復(fù)軸混生型：兼有前兩型的特點，既有橫走的竹鞭又有短縮的地下莖，在地面兼有叢生和散生型竹。地下莖類型地下莖類型-叢生型地下莖類型-散生型地下莖類型-混生型分枝類型單枝型（一枝型）:每節(jié)1分枝，分枝直立，直徑與稈相近，如赤竹屬、箬竹屬等。二枝型:每節(jié)具2分枝，如剛竹屬等。三枝型:每節(jié)具粗細(xì)相近的3枝，有時竹稈上部各節(jié)可成為5～7分枝。如酸竹屬、筇（qiong）竹屬等。多枝型:每節(jié)具多數(shù)分枝，分枝可近于等粗，或有1～2枝較粗，其他較細(xì)。如刺竹屬等。多枝型-主枝突出多枝型二枝型三枝型葉和籜籜：竹筍及新稈外所包的殼稱為筍籜或稈籜，隨著新稈的長大逐漸脫落。完整的稈籜由籜鞘、籜葉、籜舌、籜耳、肩毛組成。寬闊抱稈的稱籜鞘，上端較小、似葉的部分稱籜葉，籜葉與籜鞘之間有舌狀窄片，稱籜舌，兩側(cè)有籜耳，籜耳上常有肩毛。葉：單葉互生，排成二列，常為披針形，平行脈，全緣，有短柄。葉鞘包裹小枝節(jié)間，與葉片連接處的內(nèi)側(cè)有膜質(zhì)片或纖毛，稱為葉舌；兩側(cè)常有耳狀突起，稱葉耳。所謂竹籜就是主稈所生之葉，我們用毛竹竹籜包粽子，還有箬竹葉、蘆葦葉等。稈籜是識別竹種的重要器官慈竹，多枝型（主枝不突出），頂端細(xì)長，弧形，彎曲下垂如釣絲狀，籜鞘革質(zhì)，背部密生棕黑色刺毛，籜舌呈流蘇狀，基部疏被棕色小刺毛，籜片兩面被白色小刺毛，筍期6-9月或自12月至翌年3月。剛竹，全稈各節(jié)籜環(huán)突起，老竹節(jié)下有白粉環(huán)，稈籜密布褐色斑點或斑塊，先端截平，無籜耳和繸毛，籜舌紫綠色，筍期5月中旬。毛竹，大型竹，籜環(huán)有毛，老竿無毛，竿環(huán)不明顯?；X鞘背面黃褐色或紫褐色，具黑褐色斑點及密生棕色刺毛；繸毛發(fā)達(dá)；籜舌強(qiáng)隆起乃至為尖拱形，邊緣具粗長纖毛；籜片較短，長三角形至披針形，有波狀彎曲，初時直立，以后外翻；筍期4月，圖4、5分別為春筍和冬筍。早園竹，新稈深綠色，節(jié)紫褐色，光滑無毛；籜鞘背面淡紅褐色或黃褐色，另有顏色深淺不同的縱條紋，無毛，亦無白粉，上部兩側(cè)常先變干枯而呈草黃色，被紫褐色小斑點和斑塊，無籜耳及繸毛，籜片綠色，背面帶紫褐色，筍期4月上旬開始，出筍持續(xù)時間較長。烏哺雞竹，老竿有顯著的縱肋，籜鞘背面淡黃綠色帶紫至淡褐黃色，無毛，微被白粉，密被黑褐色斑塊和斑點，尤以鞘中部較密；無籜耳及繸毛；籜舌弧形隆起，兩則明顯下延，淡棕色至棕色，邊緣生細(xì)纖毛；籜片帶狀披針形，強(qiáng)烈皺曲，外翻，背面綠色，復(fù)面褐紫色，筍期4月中、下旬。外形特征：竹葉一般呈狹披針形，長7.5～16厘米，寬1～2厘米，先端漸尖，基部鈍形，葉柄長約5毫米，邊緣之一側(cè)較平滑，另一側(cè)具小鋸齒而粗糙；平行脈，次脈6～8對，小橫脈甚顯著；葉面深綠色，無毛，背面色較淡，基部具微毛；質(zhì)薄而較脆。氣弱，味淡。以色綠、完整、無枝梗者為佳。還有其它形狀，如圓形?；ê凸麑嵵耦愔参锏幕▋尚?，頂生或腋生，由多數(shù)小穗排列而成。竹類開花后，整個植株即枯死。竹類植物果實的類型包括穎果、堅果、胞果或漿果等。筍竹類的地上莖剛剛露出地面時稱為筍。有的竹種具色澤美觀的筍，如紅竹、白哺雞竹、花竹等。我國園林常見應(yīng)用的主要觀賞竹類剛竹淡竹孝順竹佛肚竹闊葉箬竹剛竹[學(xué)名]Phyllostachysviridis(Young)McClure.[別名]胖竹、光竹、臺竹[科屬]禾本科剛竹屬剛竹[產(chǎn)地與習(xí)性]我國原產(chǎn)，分布于長江流域各地及河南、山東等省，以江浙尤為多見。[繁殖與栽培]移植母株，或播種繁殖培育實生苗。[觀賞與應(yīng)用]剛竹稈高挺秀，枝葉扶疏，是長江中下游地區(qū)重要的觀賞、用材竹種。可于山坡、平原及城郊、鄉(xiāng)村河灘、屋后宅旁等處片植，亦可與松、梅等配置在一起，形成“歲寒三友”的園林景觀。剛竹常見栽培觀賞的變型槽里黃剛竹（f.houzeauanaC.D.Chuet.C.S.Chao）：又名綠皮黃筋竹，竹稈綠色，縱槽淡黃色。黃皮剛竹（f.youngiiC.D.Chuet.C.S.Chao）：又名黃皮綠筋竹，竹稈黃色，夾以縱條紋，葉片也常有淡黃色縱條紋。黃皮剛竹淡竹[學(xué)名]PhyllostachysglaucaMcClure.[別名]粉綠竹[科屬]禾本科剛竹屬淡竹[識別要點]單軸散生竹，中型，稈高5～15m，地際直徑2～8cm，中部節(jié)間長達(dá)30～45cm，分枝一側(cè)有溝槽，稈環(huán)與籜環(huán)均隆起，但不高凸。幼稈綠色至藍(lán)綠色，密被白粉，無毛，老稈灰黃綠色。稈籜淡紅褐色或黃褐色，被紫褐色小斑點或斑塊，無籜耳和肩毛，籜舌紫色，先端平截，有短纖毛，籜葉帶狀披針形，綠色，有紫色脈紋。葉片披針形，葉舌紫色，筍期4月中旬到5月中旬。[產(chǎn)地與分布]在黃河流域至長江流域間廣泛栽培，為華北地區(qū)庭院綠化的主要竹種，尤以江蘇、浙江、安徽、山東等省較多。[習(xí)性]較耐寒，在較干燥和微鹽堿土上也能生長，但以土層深厚、疏松的肥沃土質(zhì)生長最佳。[繁殖與栽培]移植母株或播種繁殖培育實生苗。[觀賞與應(yīng)用]淡竹竹影婆娑，婀娜多姿，是我國華北地區(qū)庭院綠化的主要竹種。筍味鮮美，可食用。孝順竹[學(xué)名]Bambusamultiplex(Lour.)Raeusch.[Bambusaglaucescens(Wild.)Sieb.EtMunro][別名]慈孝竹、鳳凰竹[科屬]禾本科箣竹屬孝順竹[識別要點]合軸型叢生竹，稈高3～7m，徑1～3cm，幼稈稍有白粉，稈綠色，老時變黃色；稈籜寬硬，先端近圓形，籜葉直立，三角形或長三角形，頂端漸尖而邊緣內(nèi)卷，鞘硬而脆，背面草黃色，無毛，腹面平滑而有光澤，籜耳不明顯或不發(fā)育，籜舌很不顯著，全緣或細(xì)齒裂；葉片線狀披針形，葉表深綠色，葉背粉白色，葉鞘無毛，葉耳不明顯，葉舌截平。筍期6～9月。[產(chǎn)地與分布]原產(chǎn)我國，分布于廣東、廣西、云南、貴州、四川、湖南、浙江等地。[生態(tài)習(xí)性]喜溫暖濕潤氣候，但在南方暖地竹種中，屬耐寒力較強(qiáng)的竹種。喜排水良好、濕潤的土壤，是叢生竹類中分布最廣、適應(yīng)性最強(qiáng)的竹種之一。[繁殖與栽培]以移植母株為主，亦可埋兜、埋稈、埋節(jié)繁殖。[觀賞與應(yīng)用]孝順竹枝葉清秀，姿態(tài)秀麗，是優(yōu)良的觀賞竹種，可孤植或群植于池塘邊緣，也可列植于道路兩側(cè)，形成竹徑通幽的素雅景觀。孝順竹常見變種變型鳳尾竹[var.riviererum(R.Maire)ChiaetH.L.Fung.]：較矮小，稈高1～2m，枝葉稠密，纖細(xì)下垂。葉似羽狀，盆栽觀賞或作綠籬。佛肚竹[學(xué)名]BambusaventricosaMcClure[別名]佛竹、密節(jié)竹[科屬]禾本科箣竹屬

佛肚竹[識別要點]叢生竹，植株多灌木狀，叢生，無刺。稈無毛，幼稈深綠色，稍被白粉，老時轉(zhuǎn)桔黃色。稈二型，正常稈圓筒形，畸形稈稈節(jié)很密，節(jié)闊，較正常稈短，基部顯著膨大呈瓶狀?；X葉卵狀披針形，籜鞘無毛，初時深綠色，老時則橘紅色，籜耳發(fā)達(dá)，籜舌極短。葉片卵狀披針形，長12～21cm，兩面同色，背面被柔毛。[產(chǎn)地與分布]廣東省特產(chǎn)，各地公園中多盆栽觀賞或露地栽培。[生態(tài)習(xí)性]喜溫暖濕潤和陽光充足的環(huán)境，不耐寒，怕干旱和烈日曝曬，要求土層深厚、肥沃疏松的沙壤土，冬季溫度不低于5℃。[繁殖與栽培]可分栽母株或扦插繁殖。但因盆栽植株土層較淺，養(yǎng)分有限，所以一般不宜直接分株繁殖。[觀賞與應(yīng)用]佛肚竹植株秀雅，節(jié)間膨大，狀如佛肚，形狀奇特，枝葉四季常青，是盆栽和制作盆景的極好材料，在南方也是布置庭院的理想材料。闊葉箬竹[學(xué)名]Indocalamuslatifolius(Keng)McClure.[別名]箬竹、遼竹[科屬]禾本科箬竹屬闊葉箬竹[識別要點]混生型竹種，地下徑復(fù)軸型，灌木狀，株高約1m。竹稈每節(jié)1～3分枝。分枝與主稈等粗。稈籜宿存，質(zhì)堅硬，背部有紫棕色小刺毛，籜舌平截，鞘口頂端有流蘇狀肩毛。小枝具葉1～3片，長10～30cm，寬2～5cm，長橢圓形，表面無毛，背面灰白色，略生微毛，葉緣粗糙。[產(chǎn)地與分布]原產(chǎn)于華東、華中等地，在北京及以南地區(qū)亦有栽培。[生態(tài)習(xí)性]適應(yīng)性強(qiáng)，較耐寒，喜濕耐旱，對土壤要求不嚴(yán)，在輕度鹽堿土中也能正常生長。喜光，耐半陰。[繁殖與栽培]移植母株繁殖，容易成活，栽后應(yīng)及時澆水，保持土壤濕潤。生長過密時，應(yīng)及時疏除老稈、枯稈。[觀賞與應(yīng)用]闊葉箬竹竹稈叢生密集，葉闊而翠綠，姿態(tài)雅麗，為庭園、公園中重要的地被竹種，適生于林緣、山崖、臺坡和園路石階，景色自然。闊葉箬竹常見觀賞竹類的應(yīng)用觀賞竹類在園林中的應(yīng)用竹類的其他利用價值竹文化觀賞竹類在園林中的應(yīng)用竹類的綠化特性：形態(tài)優(yōu)美，生性強(qiáng)健，水土保持能力強(qiáng)，具有較好的防風(fēng)、抗震能力，生態(tài)效益明顯。另外，竹類是常綠樹種，一般不開花，無花粉散播，且繁殖容易，養(yǎng)護(hù)管理費用低，符合建設(shè)節(jié)約型園林的要求。竹類植物的造景功能：統(tǒng)一空間、吸引視線、分隔空間、柔化線條、改造地形竹類的綠化形式1）基礎(chǔ)種植2）單植3）叢植4）綠籬5）地被植物竹類的其他利用價值竹子可用來編制各種農(nóng)具，如籮篩、簸箕、掃帚等，還可扎成竹筏，作為傳統(tǒng)的水上交通工具；竹筍味道鮮美、營養(yǎng)豐富，是深受喜愛的傳統(tǒng)菜品；竹材光滑堅硬，是制造樂器、工藝美術(shù)品、文化體育用品的重要材料；竹制工藝品業(yè)已成為重要的出口商品。竹文化中國是世界上研究、培育和利用竹子最早的國家，竹類植物在中國歷史文化發(fā)展和精神文化形成中具有很大作用，與中國詩歌書畫和園林建設(shè)的關(guān)系源遠(yuǎn)流長。我們把竹類植物對人類物質(zhì)文明和精神文明帶來的作用和影響，稱為竹文化。竹林生態(tài)學(xué)南京林業(yè)大學(xué)竹類研究所李麗lili7381741@第二章竹類植物生長發(fā)育規(guī)律竹類植物的生長發(fā)育一、竹類生長發(fā)育的特點二、散生竹的生長1.地下莖的生長2.竹稈生長3.竹林生長竹類植物的生長發(fā)育三、叢生竹的生長1.地下莖的生長2.竹筍出土3.竹筍-幼竹的稈形生長4.枝葉生長5.影響竹筍-幼竹生長的因素6.成竹生長四、混生竹的生長五、筍芽的解剖結(jié)構(gòu)六、竹稈和葉的解剖結(jié)構(gòu)竹類植物不僅具有根的向地性生長和稈的反向地性生長，而且還具有地下莖的橫向地性生長。不論竹稈或竹鞭，都在長度增加的同時，加大直徑的粗度和竹壁的厚度，它們的長度增加與其體積增加基本上成正比。一、竹類植物生長發(fā)育特點1.鞭生筍，筍成竹，竹養(yǎng)鞭-“獨竹成林”稈和枝葉和籜花和果實地下莖(鞭,根)筍一、竹類植物生長發(fā)育特點2.竹類是種子植物，但開花周期較長，多數(shù)開花后竹株枯死，竹林衰敗。（周期說，營養(yǎng)說，氣候說等）一、竹類植物生長發(fā)育特點3.竹類稈、枝、鞭上有節(jié)，生長迅速。一、竹類植物生長發(fā)育特點4.生長具有明顯的節(jié)律性慢-快-慢竹類植物在高生長過程中表現(xiàn)出明顯的晝夜節(jié)律。據(jù)測定，慈竹高生長的晝生長量略大于夜生長量，晝夜生長量均與全天凈高生長量密切相關(guān)，尤以夜凈高生長量對全天凈高生長量影響最大。相反筇竹則表現(xiàn)為白天生長量是夜間生長量的1.5倍，而斑苦竹的晝夜高生長量則無明顯差異，地上莖生長的制約因素為溫度和濕度。同時，幼竹地徑生長較快，慈竹在竹筍出土后15-20天內(nèi)完成，斑苦竹為20-30天，結(jié)竹僅為15天左右。因此，竹類植物的稈徑生長時間較短，在19-25天內(nèi)，基本完成稈基粗度生長，以后稈基外徑生長不再增大，變化較小。一、竹類植物生長發(fā)育特點5.營養(yǎng)生長和無性繁殖能力較強(qiáng)竹子的地下莖不但是養(yǎng)分、水分的儲藏器官和運輸器官,而且是竹子的繁殖器官。鞭育筍、筍成竹、竹養(yǎng)鞭,如此循環(huán),繁殖速度驚人(Kleinhenz&Midmore,2001),如毛竹每年可生新竹2000–3000株·hm–2(Lietal.,2000);千島箬竹(Sasakurilensis)2年內(nèi)竹稈密度可增加30%–150%(Kudoetal.,2011),Arundinariagigantea增長速率可達(dá)20%–50%(Gagnonetal.,2007)。營養(yǎng)生長一些叢生竹不但能產(chǎn)生大量種子,而且種子休眠期較短,能迅速成林(Monttietal.,2011)。另外,有些竹子(如Chusquearamosissima)可以同時進(jìn)行營養(yǎng)繁殖與種子繁殖(Monttietal.,2011),形成強(qiáng)大的繁殖體壓力(propagulepressure),向鄰近群落不間斷輸入大量新竹個體(Lockwoodetal.,2005)。這樣,竹子一旦侵入鄰近的生態(tài)系統(tǒng),就能在較短的時間內(nèi)迅速占領(lǐng)空間,對林下其他植物施加持續(xù)影響。一、竹類植物生長發(fā)育特點1.鞭生筍，筍成竹，竹養(yǎng)鞭2.竹類是種子植物，但開花周期較長，多數(shù)開花后竹株枯死3.竹類稈、枝、鞭上有節(jié)，生長迅速4.生長具有明顯的節(jié)律性5.營養(yǎng)生長和無性繁殖能力較強(qiáng)散生竹的竹鞭分布在土壤上層，橫向起伏生長毛竹的竹鞭分布較深，一般在15-40cm范圍內(nèi)，有時深達(dá)1m左右中、小型散生竹如剛竹、淡竹、白哺雞竹、金竹、早竹、水竹、桂竹等的竹鞭入土較淺，一般在10-25cm?？偟恼f來，竹鞭在肥沃土壤中分布較深，而在貧瘠的土壤中分布較淺二、散生竹的生長-地下莖散生竹的地下莖可分為鞭柄、鞭身和鞭梢3部分，總稱為鞭段，都由鞭梢生長而成。1.鞭梢的生長(1)生長過程(2)生長季節(jié)(3)生長與土壤條件1.鞭梢的生長-生長過程鞭梢又叫鞭筍,是竹鞭的先端部分,堅硬的鞭籜(又叫鞭殼)所包被,尖削如楔,具有強(qiáng)大的穿透力。竹鞭在地下縱橫蔓延就是通過鞭梢的生長來實現(xiàn)的。芽的頂端分生組織形成的新細(xì)胞逐漸分化產(chǎn)生鞭節(jié)、側(cè)芽、鞭籜、鞭根原始體和居間分生組織。居間分生組織又叫生育帶或生長環(huán),位于鞭節(jié)之上,經(jīng)過細(xì)胞分裂、分化和加大,從而增長竹鞭的節(jié)間長度和粗度。1.鞭梢的生長-生長過程在鞭芽萌發(fā)抽長的初期,居間分生組織的細(xì)胞分裂、分化和伸長活動小,形成短縮細(xì)小、無根無芽的鞭節(jié),叫做鞭柄。鞭柄是子鞭和母鞭分岔的連接部分,從著生點起,鞭柄的直徑由細(xì)到粗,節(jié)間的長度由短到長,節(jié)上的根眼從無到有。毛竹的鞭柄較長(10-15節(jié)),中、小型散生竹的較短(5-10節(jié))。1.鞭梢的生長-生長過程在正常情況下,竹鞭每節(jié)居間分生組織是以等同的速度進(jìn)行分裂增殖,拉長竹鞭的節(jié)間長度,并適當(dāng)加粗竹鞭的直徑,推動竹鞘向前鉆行。但在竹鞭生長過程中如遇不同的土壤阻力,經(jīng)常會一側(cè)伸長大,另一側(cè)伸長小,形成兩側(cè)不相稱的節(jié)間長度,竹鞭也隨之歪斜扭曲。(1)生長過程頂端分生組織不斷產(chǎn)生新鞭節(jié),鞭梢下部各節(jié)的居間分生組織不斷老化，逐漸停止分裂、分化和伸長，鞭籜形成離層,根原始體分化而形成根眼,長出鞭根,并從鞭根基部起逐漸分生支根。竹鞭兩側(cè)的鞭根分布與地面平行,成為鞭身部分。(2)竹鞭的生長季節(jié)（交替進(jìn)行和大小年）交替進(jìn)行開始活動時期：5~6月份（3-5月份竹林發(fā)筍長竹）.生長最旺：7-10月生長減慢：11月停止生長:12月到次年1月大小年:大年出筍多，鞭梢生長量小；小年出筍少，鞭梢生長量大。一般在新竹抽枝發(fā)葉，竹林進(jìn)入小年時，鞭梢開始生長，8-9月最旺，11月底停止，冬季萎縮斷脫。在來春竹林換葉進(jìn)入大年時，又從斷梢附近的側(cè)芽另抽新鞭，繼續(xù)生長，6-7月最旺，到8-9月，又因竹林大量孕筍而逐漸停止。(3)生長與土壤條件鞭梢生長過程中，土壤條件,特別是質(zhì)地、肥力、水分等的影響很大。在疏松肥沃的土壤中，鞭梢生長快，1年可達(dá)4~5m.鉆行方向變化不大，起伏扭曲也小，形成的竹鞭，鞭段長，岔鞭少，節(jié)間長，鞭徑大，側(cè)芽飽滿，鞭根粗長。竹鞭在土中的位置正常，寬徑與地面平行，窄徑與地面垂直，這樣的芽在竹鞭兩側(cè)，有利于抽鞭發(fā)筍。(3)生長與土壤條件在土壤板結(jié)、石礫過多、干燥貧瘠或灌木叢生的地方，土中阻力大，竹鞭分布淺，鞭梢生長緩慢，起伏度大，鉆行方向變換不定，而且經(jīng)常折斷，分生岔鞭，所以，形成的鞭段較短，且多是畸形扭曲，節(jié)間短縮，粗細(xì)不勻，側(cè)芽瘦小，鞭根細(xì)短而曲折，長成的竹子也是短小屠弱，材質(zhì)低劣。2.斷梢與岔鞭2.斷梢與岔鞭2.斷梢與岔鞭3.跳鞭4.竹鞭年齡4.竹鞭年齡4.竹鞭年齡4.竹鞭年齡二、散生竹的生長-竹稈竹稈生長可分為三個階段:1.竹筍的地下生長2.竹筍-幼竹的生長(竹子稈形生長)3.成竹生長(竹稈材質(zhì)生長)三、散生竹的生長竹筍的地下生長散生竹竹筍的地下生長(1)竹筍的形成(2)影響發(fā)筍的因素(3)竹筍的出土期(4)竹筍的出土和溫度(5)竹筍的出土和水濕條件(6)竹筍的出土和竹鞭深度竹筍在地下階段生長慢、時間長，有的竹種還跨越兩個年份。從夏末秋初，壯齡竹鞭上的部分肥壯側(cè)芽開始萌發(fā)分化而成為筍芽。筍芽頂端分生組織經(jīng)過細(xì)胞分裂增殖，進(jìn)一步分化形成節(jié)、節(jié)隔、筍籜、側(cè)芽和居間分生組織，并逐漸膨大。與竹鞭成20-50°的角度向外伸長，同時筍尖彎曲向上。初冬,筍體肥大,筍籜呈黃色,被有絨毛,稱為冬筍。從淺鞭長出的冬筍，有的在冬季開始破土露尖.可以挖掘食用。冬季低溫時期,竹筍處于休眠狀態(tài),到了春季來臨,溫度回升時，又繼續(xù)生長出土,稱為春筍。春筍的筍籜為紫褐色，有黑色斑點，滿生粗毛，狀似貓頭，所以毛竹又叫貓頭竹。中、小型散生竹的筍芽萌動分化較遲。一般都在秋后冬初或來年初春，所以竹筍在土中生長時期較短。早竹筍比毛竹筍出土早，哺雞竹竹筍的出土約與毛竹筍同時。這些竹種在冬季或早春已具有竹筍雛形。至于比毛竹筍出土晚的竹種，如剛竹、淡竹、晚竹等，大部分竹筍是在當(dāng)年春季發(fā)育起來的。竹林發(fā)筍因竹種、氣候、土壤和經(jīng)營管理的不同而有差別。毛竹筍體大、發(fā)筍量小，即在大年每1.000m2不過500-600株。中、小型散生竹，如剛竹、淡竹、水竹、桂竹、哺雞竹等的筍體較小，年發(fā)筍量差別不大，每1000m2可達(dá)1000株以上。在孕筍期間，遇上久睛不雨的干旱氣候,會影響筍芽的分化形成,從而影響來年或當(dāng)年的出筍量。例如江蘇宜興地區(qū),1967年的降水量是10年來的最低水平,尤其是6-10月孕筍期間的總降水量只有263.5mm,為近10年來同期平均降水量的42%,使得1968年為大年的毛竹林的發(fā)筍量顯著下降，造成大幅度的減產(chǎn)。在立地條件好、經(jīng)營水平高、郁閉度大的材用竹林,一般出筍數(shù)量不多,退筍率也相當(dāng)?shù)?。但筍體粗大健壯、長勢很旺，成竹質(zhì)量高。土壤肥厚濕潤，郁閉度小的筍用竹林,采取鉤梢、挖筍、松土、施肥等措施。竹筍產(chǎn)量高,筍體也大。至于貧瘠土壤上的稀疏竹林,出筍數(shù)量多,但細(xì)小孱弱,退筍率高。不論是哪一種竹種竹林，在強(qiáng)度砍伐或挖斷竹鞭后，都會出現(xiàn)大量的弱小竹筍，大部分?jǐn)⊥怂劳觯〔糠珠L成細(xì)小竹子。竹子生長的頂端優(yōu)勢很強(qiáng),控制著整個植物體的生長調(diào)節(jié)和養(yǎng)分分配。而鉤梢、伐竹、挖筍、挖竹、斷鞭都足以破壞這種頂端優(yōu)勢,使之失去控制作用,而使處于休眠狀態(tài)而具有分生能力的側(cè)芽得以萌動起來,大量發(fā)筍,至于退筍的多少,成竹的大小,則取決于竹林地上和地下系統(tǒng)內(nèi)養(yǎng)分水平的高低。竹筍出土有一定的持續(xù)時期。毛竹出筍的時間較長，一般為20-30天（江蘇等地3月中下旬）;中、小型散生竹的出筍時間較短。只15-20天。按竹筍出土的數(shù)量和質(zhì)量，可分為初期、盛期和末期3個階段。初期出土的竹筍數(shù)量小，養(yǎng)分充裕，退筍率低。盛期出土的竹筍數(shù)量最多·筍體健壯肥大，成竹質(zhì)量高。末期出土的竹筍又叫"罷林筍"養(yǎng)分不足，筍體弱小，退筍率高，即使長成新竹，質(zhì)量也差。因此在竹林培育上，應(yīng)盡量留養(yǎng)初期和盛期竹筍，挖掘末期竹筍，以減少竹林養(yǎng)分的消耗，保證新竹的質(zhì)量。溫度條件是影響竹筍出土的主要因素。毛竹筍開始出土需要10℃左右的旬平均溫度，淡竹和剛竹筍出土較遲，要求15℃以上的旬平均溫度。但這樣的溫度因地區(qū)和年份而有不同。一般南方早而北方遲。廣東、廣西北部的毛竹筍，3月上旬開始出土，而在江蘇、安徽則遲到3月底4月初。相差近1個月。在同一地區(qū)，平原毛竹林出筍早于高山毛竹林，春季溫暖年份出筍早于低溫年份。在同一竹林中，土壤上部和林緣的溫度上升較快，因而竹筍出土較早，土壤上層和林緣的溫度上升較快，竹筍出土也較早。水濕條件對竹筍出土也有影響。在溫度適宜情況下，土壤水分充裕的竹林里竹筍出土較早，數(shù)量也較大。春季雨后高溫，總是有大量竹筍出土較早，數(shù)量也較大.長勢旺盛，群眾稱之為"雨后春筍"。如遇久旱不雨，土壤過于干燥，即使溫度適宜，竹筍也出土緩慢，數(shù)量較少，甚至有出土而死亡，稱為“悶頭退筍”。竹鞭在土中的深度和起伏扭轉(zhuǎn)也會影響到竹筍出土。淺鞭筍萌動早，生長快，初期出土，深鞭筍春季萌動較遲，穿過的土層較厚，在土中生長時間較長，多半成為出土較晚的末期筍。竹鞭在土中波狀起伏分布，形成波峰和波谷，一般波峰筍較淺，出土較早;波谷筍較深，出土較遲。竹鞭在土中扭轉(zhuǎn)，經(jīng)常使竹筍位置1從竹鞭兩側(cè)轉(zhuǎn)為竹鞭上下，鞭上筍接近地面，一般出土較早;鞭下開必須經(jīng)過大幅度的彎曲和較長時間的生長，才能穿過厚層土壤，長出地。大多數(shù)成為末期出土的罷林筍。位置正常的鞭側(cè)筍，除淺鞭者外，一般都在盛期出土。三、散生竹的生長竹筍-幼竹生長(稈形生長)散生竹竹筍-幼竹生長(稈形生長)(1)竹筍-幼竹的生長期(2)竹筍-幼竹節(jié)間生長的規(guī)律(3)竹筍-幼竹生長過程中水分含量的變化(4)影響竹筍-幼竹生長的因素(5)竹筍-幼竹地下部分的生長分為初期、上升期、盛期和末期。初期:是竹筍地下生長的繼續(xù)，盡管筍尖露頭，筍體仍在土中，橫向膨大生長較為顯著，節(jié)間長度增長很小?；扛鞴?jié)陸續(xù)生根，高生長非常緩慢，一般每天生長量不過1-2cm。上升期:竹筍的地下部分各節(jié)間的拉長生長基本停止，成為以后竹桿的桿基，竹根大量抽發(fā)，根系逐漸形成，竹筍的節(jié)間生長活動從地下推移到地上，生長速度由緩慢而逐漸加快，生長量也相應(yīng)增大，一般每天可伸長10~20cm。盛期:是竹筍生長最快的時期。在竹根繼續(xù)伸長并開始發(fā)展側(cè)根的同時，竹筍的高生長迅速而穩(wěn)定，呈直線上升，到生長高峰;1晝夜可長1m左右?；抗S籜開始脫落，上部枝條開始伸展，高生長速度又由快而饅，竹筍逐漸過渡到幼竹階段，除梢部尚為筍籜包被外，中下部各節(jié)間在光的影響下，產(chǎn)生葉綠素，變?yōu)榫G色的“竹青”，進(jìn)行光合作用，為竹筍-幼竹生長自給部分養(yǎng)分。末期:幼竹梢部彎曲，枝條伸展快，而高生長速度則顯著下降，最后停止。筍籜全脫，枝條長齊后，竹葉全部展放，形成新竹。在生長過程中,全筍各節(jié)的節(jié)間伸長活動并不是同時,也不是以等同速度進(jìn)行的,而是從基部開始,自下而上,按慢一快一慢的規(guī)律，逐節(jié)伸長,并由一定數(shù)量正在伸長的節(jié)間構(gòu)成竹筍高生長的延伸區(qū)段。毛竹竹筍的延伸區(qū)段長,節(jié)數(shù)多至14-15節(jié),中、小型散生竹竹筍的伸長區(qū)短。節(jié)數(shù)也少些,一般為6-10節(jié)。居間分生組織經(jīng)過細(xì)胞分化、伸長加大和老化成熟而實現(xiàn)節(jié)間生長。如同竹筍幼竹生長一樣,延伸區(qū)段內(nèi)各節(jié)間的伸長也可分為初期、上升期、盛期和末期。當(dāng)區(qū)段下部的節(jié)間處于生長末期，區(qū)段中部的節(jié)間正處于生長盛期,而上部的節(jié)間則處于上升期和初期。下部節(jié)間的伸長逐漸停止,上部節(jié)間伸長逐節(jié)加快,延伸區(qū)段也由下而上逐節(jié)向前推移,即為竹筍一幼竹節(jié)間生長的具體表現(xiàn)。筍籜相當(dāng)于葉鞘，對竹筍的節(jié)間起著保護(hù)作用，與居間分生組織同時形成，但其伸長活動比節(jié)間生長早得多，迅速而量大，當(dāng)節(jié)間長度開始明顯增加時.筍籜生長巳瀕結(jié)束。在竹筍生長初期，筍籜的長度若干倍于其著生的節(jié)間長度。竹筍外表生長等于節(jié)間生長加上筍籜的增長，筍體的實際生長小于外形生長。隨著竹筍高生長的迅速增加，二者之間的比率逐漸縮小，直到節(jié)間停止生長時穩(wěn)定下來。在竹筍一幼竹生長的末期，筍籜的增長量很小，幼竹的各節(jié)間生長之和約等于其外形生長。在正常情況下，高生長結(jié)束時，整株竹稈除基部和梢部幾節(jié)外，各節(jié)的籜長與節(jié)間長之比變化不大。毛竹的籜較長，籜長/節(jié)間長一般為1.6~1.8;其次，剛竹為1.2~1.5;淡竹、紫竹、哺雞竹等的籜節(jié)比較短，為0.7~1.0。竹籜的形狀、寬度、長度、籜葉等也隨其著生的節(jié)次而有明顯差異。B.節(jié)間生長和筍籜吐水:竹筍的居間分生組織的細(xì)胞分裂和伸長，必須在充水膨脹條件下進(jìn)行，在竹筍一幼筍生長的盛期，夜里竹林內(nèi)滴滴嗒-嗒的“降雨”聲，就是筍籜的吐水現(xiàn)象。通過母竹根系和竹鞭根系，把土壤下層的水分吸收進(jìn)來，輸送到竹筍，再從筍籜的籜葉吐出來，濕潤了竹筍幼竹周圍的表層土壤,形成竹林內(nèi)的水分小循環(huán)。筍籜的吐水現(xiàn)象反映了竹筍的節(jié)間生長活動。如表所示，在毛竹竹筍的延伸區(qū)內(nèi)，節(jié)間伸長隨筍籜吐水量的增加而增加，中部筍籜的吐水量最多，節(jié)間生長量最大。整個延伸區(qū)段的伸長量，也是吐水量多的夜里大于吐水量少的夜里。在淡竹竹筍的生長過程中也觀察到同樣的現(xiàn)象。1株2.1m高，生長正旺的淡竹筍，夜里平均每小時從籜葉吐出水分18ml。筍籜吐水對于竹筍幼竹竹根的生長發(fā)育是非常重要的。更重要的是這種水分小循環(huán)的養(yǎng)分輸導(dǎo)作用，滿足了竹筍幼竹迅速生長的需要。根據(jù)我們初步測定，筍籜吐水中含有微量的還原糖(0.07mg/ml和氨基酸(0.0045mg/ml)等。當(dāng)節(jié)間伸長停止，筍籜失去保護(hù)作用，開始形成離層萎縮，也由下而上逐節(jié)脫落。延伸區(qū)段的推移前進(jìn)，竹筍的高度不斷增加，節(jié)間長度也表現(xiàn)出相應(yīng)的變化。竹筍-幼竹的節(jié)間伸長量與其生長全過程的速度變化相適應(yīng)，即在初期和上升期生長的節(jié)間短，盛期生長的節(jié)間長，末期生長的節(jié)間又變短。在一般散生竹種中，每一節(jié)上的居間分生組織的細(xì)胞分裂和伸長活動，基本上是以同等的速度齊頭并進(jìn)的，所以節(jié)間四周大致等長，竹稈圓滿通直。但在少數(shù)竹種中，居間分生組織的細(xì)胞分裂、伸長和加大的速度不同，因而引起竹稈節(jié)間的外形變化，有的出現(xiàn)深淺寬窄不等的縱長溝紋，如皺竹，有的形成畸形腫脹，如人面竹、龜甲竹等。在竹筍-幼竹生長過程中，隨著節(jié)間的伸長，竹稈的直徑、壁厚也相應(yīng)的增加。營養(yǎng)氣候蟲害退筍-不能生長成竹的出土或沒出土的筍。和成竹的筍同時陸續(xù)出土，長到一定高度后停止生長而逐漸死去的稱出土退筍。從竹筍長成竹子所需要的大量營養(yǎng)物質(zhì)，幾乎全靠母竹和鞭根系統(tǒng)的供給。在土壤肥沃而又集約經(jīng)營的竹林中，母竹和鞭根存貯的養(yǎng)分豐富,竹筍生長旺盛,退筍率低。而在立地條件較差或生長不良的竹林里,大部分竹筍常因缺乏營養(yǎng)而枯萎死亡。在竹筍-幼竹生長的初期，是竹林的竹筍"自然稀疏"時期，經(jīng)常出現(xiàn)大量退筍。毛竹退筍的高度一般都在30cm以下,其他散生竹的退筍高度的變化幅度大多在30-50cm范圍內(nèi)。土壤因素靠近母株的距離。同一鞭段上發(fā)筍較多時，通常是靠近母竹的1~2支竹筍生長健壯，長成新竹，其余的竹筍因遠(yuǎn)離母竹，養(yǎng)分供給不足而死亡。是否被斷鞭。竹筍生長期間，任意伐竹或斷鞭，會引起竹液大量外流，割斷竹與筍的"母子"關(guān)系，這種竹筍群眾稱之為"沒娘筍"。其營養(yǎng)條件很差，生長衰弱，大部分成為退筍。散生竹春季出筍,溫度的影響較大。在大多數(shù)情況下,竹筍生長量總是白天大于夜里。但如夜間溫度濕度更適于竹筍生長時,夜里的生長量就大于白天。在適宜溫度和充裕水分條件下,竹筍居間分生組織加速細(xì)胞分裂和伸長擴(kuò)大,從而增長節(jié)間長度,竹子快速生長。在竹筍生長期中,氣溫急劇下降,竹筍容易遭受寒害,輕則生長級慢,節(jié)間縮短，影響成竹質(zhì)量,重則筍籜破裂,萎退死亡。特別是出筍較早、淺鞭筍,更容易受低溫的影響。筍期久睛不雨,空氣和土壤過于干燥,退筍量也相應(yīng)增加。因缺乏水分而萎縮死亡的竹筍稱為干退。在相反的情況下,久雨不睛,林地低洼處滯水時間過長,土壤通氣不良,影響竹根鞭根的正常生理活動,甚至引起竹筍死亡,稱為水退。竹筍-幼竹長到林冠高度時，遇大風(fēng)吹襲，容易發(fā)生斷梢折稈。食葉害蟲如竹蝗、竹青蟲等破壞竹子的光合器官，影響竹林的養(yǎng)分制造和積累.也就影響到竹筍-幼竹的正常生長。竹筍的主要害蟲有筍蠅、筍夜蛾、竹象蟲等。經(jīng)過這些害蟲啃食的竹筍，輕則生長緩慢，長成的竹子，有的是竹稈上留下蟲傷痕跡，有的是爛頭斷梢，降低了成竹質(zhì)量，重則敗退死亡，由于遭受蟲害造成的竹子死亡的現(xiàn)象稱為蟲退。在竹筍一幼竹地上部分生長的同時，地下部分也相應(yīng)生長。竹根長度、分布幅度和體積迅速增加，其含水量則減少。地下部分的干物質(zhì)的增長量遠(yuǎn)不如地上部分那樣顯著,但根系吸收總面積的增加卻非常突出。下圖是毛竹竹筍-幼竹生長過程中，地上和地下部分增長的對應(yīng)關(guān)系。這也是其他中、小型散生竹種共同的規(guī)律.幼竹地下根系的強(qiáng)壯發(fā)展，地上枝葉的全部展放,形成了完整的吸收系統(tǒng)和合成器官，從而具備了"自給自足，獨立生活"的能力。3.成竹生長竹稈的材質(zhì)生長3.成竹生長(竹稈的材質(zhì)生長)(1)成林生長的竹齡階段(2)竹齡和含水量(3)竹林與營養(yǎng)物質(zhì)含量(4)竹稈、竹葉中的礦質(zhì)元素含量(5)竹壁部位(竹青、竹肉、竹黃)和竹葉元素含量根據(jù)成竹的生理活動和物理力學(xué)性質(zhì)的變化，可以分為三個竹齡階段：①幼-壯齡竹階段②中齡竹階段③老齡竹階段①幼-壯齡竹階段:幼竹是從壯齡竹鞭上生長出來的，富有生活力。隨著竹齡的增加，經(jīng)過根系發(fā)展和竹葉更新，竹子的葉綠素、糖分等營養(yǎng)元素都處于高水平狀態(tài)，是竹林生理代謝最旺、抽鞭發(fā)筍最強(qiáng)時期。此時竹稈細(xì)胞壁逐漸加厚，內(nèi)含物逐漸減少，干物質(zhì)逐漸增加。竹材的物理力學(xué)性質(zhì)也相應(yīng)不斷增長，竹稈的材質(zhì)生長處于增進(jìn)期。②中齡竹階段:竹株的營養(yǎng)物質(zhì)含量和生理活動強(qiáng)度，均處于高水平的穩(wěn)定狀態(tài)，隨即出現(xiàn)下降趨勢;所連的竹鞭也逐漸老化，開始失去抽鞭發(fā)筍的能力。竹稈的材質(zhì)生長到了成熟時期，容量和力學(xué)強(qiáng)度都穩(wěn)定在最高水平。③老齡竹階段:中齡以后的竹子，生活力衰退。由于呼吸的消耗和物質(zhì)的轉(zhuǎn)移，竹稈的重量、力學(xué)強(qiáng)度和營養(yǎng)物質(zhì)含量也相應(yīng)降低，形成生理上的收支不平衡和材質(zhì)生長上的下降趨勢。三、散生竹的生長竹林生長竹林生長1.大小年竹林的生長2.花年毛竹林的生長（三）竹林生長-大小年竹林的生長大小年分明的毛竹林，大年大量發(fā)筍長竹，小年主要是換葉生鞭，交替進(jìn)行，每兩年為1周期。在大年，竹子的葉色深濃，葉綠素含量高，光合作用旺盛，竹林的地下系統(tǒng)和地上部分貯存豐富的養(yǎng)分。供給了竹筍一幼竹生長的大量消耗。成竹后，竹林進(jìn)入小年，幼竹新葉展放，老竹竹葉變黃，竹林的合成能力和代謝水平處于低潮階段，經(jīng)過-段時間的恢復(fù)生長，葉色又逐漸轉(zhuǎn)深綠。在小年，鞭梢活動開始較遲，在新竹長成以后，初期生長較慢，后期生長較快，秋季達(dá)到生長高峰，直至11-12月停止，竹葉老化桔黃。鞭上側(cè)芽除少數(shù)萌發(fā)抽出岔鞭外，大部分處于休眠狀態(tài)，竹筍形成很少，直至次年春季老葉脫落，新葉展放后，竹林又進(jìn)入大年。葉色由淡轉(zhuǎn)濃，竹林的合成能力和同化作用顯著提高。加上小年生長期間養(yǎng)分的積累，鞭梢萌動較早，初期生長較快，到了夏末秋初因竹筍大量形成而下降停止。花年竹林,在出筍長竹的同時，約有半數(shù)處于小年狀態(tài)的竹株換葉。更新同化器官，加上新竹的營養(yǎng)面積，竹林的合成能力恢復(fù)快，鞭梢萌動較早，入秋后因竹筍形成而逐漸停止。1年之間出現(xiàn)長竹、生鞭、孕筍三個起伏，次年春季竹筍出土。另半數(shù)處于小年狀態(tài)的竹株其換葉、竹鞭生長和竹筍形成過程與上年相同。中、小型散生竹林大多是花年竹林，年年發(fā)筍長竹，也年年換葉生鞭。出筍成竹量和竹鞭生長量的年差別不大。三、叢生竹的生長（一）地下莖的生長（二）竹筍出土（三）竹筍-幼竹的稈形生長（四）竹筍-幼竹的枝葉生長（五）影響竹筍-幼竹生長的因素（六）成竹生長

（一）地下莖的生長一般叢生竹沒有長距離橫走地下的竹鞭，竹篼部分(竹子的稈基和稈柄)就是地下莖。節(jié)間短縮，狀似煙斗，只有竹根，沒有鞭根。稈柄細(xì)小無根，是母竹和子竹的連接部分。

（一）叢生竹的生長-地下莖的生長叢生竹的稈柄一般較短，節(jié)數(shù)較多，個別竹種如梨竹、泡竹的稈柄可達(dá)1m左右，相當(dāng)于散生竹的竹鞭。稈基肥大多根，沿竹稈的分枝方向，每節(jié)著生1芽眼，又叫芽目(筍目)，交互排成2列。最下1對芽眼稱為"頭目"，依次分別為"二目"、"三目”...。芽眼數(shù)目隨竹種而有變化。大型叢生竹較多，如麻竹、刺竹、車筒竹等，有6~10個，小型叢生竹較少，如鳳尾竹、孝順竹等，通常2~6個。（一）叢生竹的生長-地下莖的生長芽眼的大小和萌發(fā)力與其著生的部位有關(guān)。一般分布在稈基中下部的芽眼，充實飽滿。生活力強(qiáng)，萌發(fā)較早較多，出筍肥大，成竹質(zhì)量高。著生在稈基上部特別是那些露出地面的芽眼較小，生活力較弱，萌發(fā)也較遲較少。1~2年生的稈基中下部的芽眼，活力最旺，次年夏季通常有1~2個能萌發(fā)長筍，其余的芽眼大部分不能萌發(fā)，或萌發(fā)后因養(yǎng)分不足而萎縮死亡。群眾稱為"虛目";5~6年生以上稈基的芽眼，完全失去萌發(fā)力。（一）叢生竹的生長-地下莖的生長也有早期長成的幼竹，當(dāng)年秋天就能萌筍，稱為"二水筍"或"二次筍"?！岸S"是在新母竹抽枝發(fā)葉、形成根系前萌發(fā)的，因養(yǎng)分不足，多半萎縮死亡。抽過"二水筍"的"早熟"新母竹處于嚴(yán)重的"饑餓"狀態(tài)，竹篼上宿存的芽眼，多半變"虛"，次年不再萌發(fā)。（一）叢生竹的生長-地下莖的生長叢生竹的抽"鞭"發(fā)筍由同一器官完成。稈基的大型芽春末夏初開始萌發(fā)，先在土中或緊貼地面作不同距離的橫向生長。然后梢端彎曲向上，膨脹肥大。形成竹筍，出土長竹。孝順竹、崖州竹等小型竹種的地下橫走距離短，長出的竹稈非常密集;青皮竹、粉單竹等大型竹種的地下莖能在土中橫向生長達(dá)0.5m左右，長出的竹稈則稀疏散生。叢生竹從芽到“鞭”，從"鞭"到筍、再從筍到竹的整個生長過程。也是首先通過芽的頂端分生組織的分裂分化，形成節(jié)和居間分生組織，再由各節(jié)居問分生組織的細(xì)胞分裂化、伸長加大和老化成熟等幾個階段完成節(jié)間生長。（二）叢生竹的生長-竹筍出土叢生竹萌發(fā)抽筍的時間很長，先后經(jīng)歷3~4個月。一般在初夏(小滿前后）開始萌動，陸續(xù)出土，大暑前后達(dá)到高峰，白露以后又逐漸稀少，到了霜降基本結(jié)束。遇上溫暖的冬天，筍期持續(xù)的時間要長些。從竹筍開始出土到出土結(jié)束，可分3個時期，即出筍的初期、盛期、末期。麻竹、綠竹、青皮竹等發(fā)筍較早，在5月上、中旬即有出土;撐筒竹、硬頭黃竹在5月下旬;粉單竹在6月上旬;沙羅竹、勒竹的筍期較晚，到8月(立秋至處暑)才大量出土。大部分叢生竹都在6-7月份出筍，并隨溫度和水濕條件而略有早遲，在溫度高、濕度大的年份或地區(qū)，筍期要早些。（二）叢生竹的生長-竹筍出土撐筒竹出筍初期約半個月左右，出筍數(shù)占總筍數(shù)的15%左右;出筍盛期約1個月，出筍數(shù)占總數(shù)的70%左右;出筍未期約20天，出筍數(shù)占總數(shù)的15%左右。撐籬竹、綠竹、硬頭黃竹等的出筍期歷時近3個月。麻竹的筍期很長，從5月上旬開始直至11月還有陸續(xù)出筍，有的麻竹筍在土中越冬，如同毛竹的冬筍，來年春季又繼續(xù)生長出土。初期和盛期出土的竹筍，肥大粗壯，生長旺盛，退筍率低，長成的新竹一般較母竹略微或等同高大。末期出土的"罷林筍"，一般都位于稈基上部，萌發(fā)較遲，營養(yǎng)不足，筍體弱小，大部分萎縮敗退，加上生長期短促，即使能長成新竹，竹稈也矮小，木質(zhì)化很差，到了冬季，多數(shù)梢端枯萎，甚至死亡。（三）叢生竹的生長-竹筍-幼竹的桿形生長叢生竹的竹筍出土后，竹筍-幼竹的生長和散生竹有共同的規(guī)律，也可以劃分為初期、上升期、盛期和末期。初期高生長極為緩慢，每天生長量只有幾mm，最大不超過2cm。上升期竹筍的高生長逐漸加快，一般歷時10-15天。盛期竹筍高生長最快，幾乎成直線上升，一般1晝夜的生長量在10cm以上，青皮竹可達(dá)25cm，粉單竹可達(dá)40cm以上。撐籬竹的1日生長量可達(dá)30cm。在延伸區(qū)段中，生長量最大的3個節(jié)間1日的生長量為全株1日生長量的30%-56%。末期高生長速度變緩，最后逐漸停止。完成高生長所需的時間，撐筒竹約為90-115天，青皮竹約需85-100天，粉單竹約需85天左右。（三）叢生竹的生長-竹筍-幼竹的稈形生長在竹筍一幼竹的生長過程中，居間分生組織分裂伸長活動，關(guān)系到日后形成的竹稈稈形，一般節(jié)間伸長均等對稱，則竹稈圓滿端直，如青皮竹、粉單竹、綠竹、慈竹、思勞竹等;而另一些竹種如青稈竹、木竹、車筒竹、大勒竹等，往往芽側(cè)的伸長量大于無芽側(cè)，節(jié)間兩側(cè)不等長，節(jié)環(huán)交互歪斜，竹稈常呈"之"字形。（四）叢生竹的生長-竹筍幼竹的枝葉生長一般叢生竹的竹稈除基部幾節(jié)外，都有側(cè)芽。由于竹筍幼竹生長的頂端優(yōu)勢影響，側(cè)芽處于休眠狀態(tài)，放在高生長停止前很少抽枝發(fā)葉。當(dāng)年新生的幼竹基本上是光禿的(除了早期出土長成的新竹具有少量枝葉外)，直至來年春季(清明至谷雨間)，從幼竹梢端開始，由上而下，先抽枝，后放葉，到立夏至小滿才基本結(jié)束，成為能夠獨立生活的竹株。從大型芽萌發(fā)到完成新竹枝葉發(fā)放的全部過程，約需10-12個月。（四）叢生竹的生長-竹筍幼竹的枝葉生長叢生竹稈側(cè)芽內(nèi)有一肥大主芽和若干副芽，主芽發(fā)育完全，萌發(fā)生長成為竹稈各節(jié)的主枝，副芽比較弱小，依次分布在主芽兩側(cè)，為枝籜所包被保護(hù)。在主芽抽枝后，副芽也陸續(xù)萌發(fā)，形成竹節(jié)上的次主枝和簇狀叢生的小枝。在頂端優(yōu)勢的影響下，新竹梢部各節(jié)的主芽和副芽全部萌發(fā)抽枝，而中、下部各節(jié)主枝基部的部分副芽和枝下各節(jié)的側(cè)芽(包括主芽和側(cè)芽)則處休眠狀態(tài)，并能陸續(xù)萌發(fā)至數(shù)年之久。在竹林培育上，這種特性可以利用來進(jìn)行插稈繁殖或埋稈育苗。三、叢生竹的生長-影響竹筍幼竹生長的因素叢生竹竹筍的生長隨溫度、相對濕度和降水的增加而增加，下降而下降。特別是相對濕度和降雨的影響尤為顯著。叢生竹夏、秋出筍，晴天日間高溫干燥，加強(qiáng)了竹子的蒸騰作用和林地的蒸發(fā)作用，減少了竹筍一幼竹體內(nèi)充水膨脹，影響居間分生組織的分裂伸長作用，從而影響竹筍一幼竹的高生長。到夜里，溫度適當(dāng)下降，濕度相應(yīng)增加，竹筍一幼竹的夜間生長量常常大于其白天生長量。三、叢生竹的生長-影響竹筍幼竹生長的因素根據(jù)四川省滋縣林業(yè)學(xué)校的記錄，甜慈竹和苦慈竹的夜間生長量比白天生長量分別大40%和22%以上。但在持續(xù)降雨后，即使溫度有所降低，竹筍-幼竹的白天生長和夜間生長大體一樣迅速。叢生竹不像散生竹那樣具有強(qiáng)大的鞭根系統(tǒng)，而是竹稈稠密叢生，竹根重疊集中，這對于營養(yǎng)物質(zhì)的吸收、合成和貯存都有一定的限制作用。從芽眼萌發(fā)到幼竹長成所消耗的養(yǎng)分，主要依靠其連生母竹來供給，發(fā)筍越多，供給越難滿足，每株母竹可以抽發(fā)5-6枝竹筍。但只有1-2枝有成竹希望，其余部因營養(yǎng)不足而萎縮死亡。每株有2支筍以上的撐籬竹，僅有1筍成竹，引起叢生竹的竹筍敗退和竹筍一幼竹生長緩慢的主要原因，不是氣候土壤的影響，而是養(yǎng)分來源的不充裕。(六)成竹生長叢生竹的成竹生長過程與散生竹基本相同，也可劃分為幼齡林、壯齡和老齡竹3個階段。在一般叢生竹中，1年生的新竹處于幼齡竹階段，竹稈的高度、粗度和體積不再有明顯的變化，但其內(nèi)部組織幼嫩，水分多而干物質(zhì)少，枝葉根系也沒有充分發(fā)展起來。(六)成竹生長隨竹齡的增加，同化器官和吸收系統(tǒng)逐漸完善。生理代謝活動逐漸增強(qiáng)，有機(jī)營養(yǎng)物質(zhì)逐漸積累。2年生竹子的發(fā)筍力最旺，3年生次之，4年生基本上不發(fā)筍，而竹稈組織也相應(yīng)的老化充實，水分減少，干重增大，竹材性質(zhì)良好，竹子處于壯齡階段。5年生以后，竹子的葉量逐漸減少，根系逐漸稀疏，生理活動逐漸衰退，材質(zhì)逐漸下降，竹子進(jìn)入老齡階段，開始出現(xiàn)枯竹、站稈。叢生竹竹叢發(fā)筍成竹的數(shù)盤和質(zhì)量，在很大程度上取決于幼，壯竹的比例，比例愈大，發(fā)筍力愈強(qiáng)，成竹質(zhì)量愈高。(六)成竹生長稈基的大型芽萌發(fā)后，總是與母竹成一定的角度(通常為40-70°)，從兩側(cè)向前生長，再彎曲出土，長成新竹。所以，幼齡竹都在竹叢周圍的邊緣，而壯齡竹和老齡竹則在竹叢內(nèi)部，呈離心幅射狀分布。加上子竹的稈柄總是高于母竹的稈基，新竹位置逐年扛起，根篼重疊成堆，芽眼露出地面，因而影響新竹叢的發(fā)展。在竹林培育上，砍伐老齡竹，挖除老竹篼，適當(dāng)施肥壅土，盡量留養(yǎng)幼、壯齡竹，是保證竹叢旺盛生長的根本措施。四、混生竹的生長四、混生竹的生長混生竹兼有散生竹和叢生竹的生長特性。即有橫走地下的竹鞭，又有密集叢生的竹叢。混生竹竹鞭的形態(tài)特征和生長特性與散生竹竹鞭基本相同，但節(jié)間細(xì)長，鞭根較少，橫切面圓形。生芽側(cè)無溝糟。鞭上側(cè)芽即可以抽出新筍，又可以發(fā)筍長竹。鞭梢1年的生長量可達(dá)3-4m。鞭梢在冬季停止生長后，一般都萎縮斷脫，來年春季又從附近側(cè)芽抽出新鞭。在鞭梢生長過成程中，常因土中石塊、樹樁或其他創(chuàng)傷發(fā)生斷梢，引起竹鞭分岔。四、混生竹的生長混生竹稈基的節(jié)間較長，竹根較少，彎曲度小，兩側(cè)有芽眼2-6枚?？梢园l(fā)育成為竹鞭，在土中橫向蔓延生長；也可以分化而成竹筍，緊靠母竹，長成新稈，成叢生長。在肥沃土壤、集約經(jīng)營條件下，生長良好的茶稈竹林、苦竹林中，主要靠竹鞭上的芽來進(jìn)行繁殖更新。所以，長出的竹稈一般都是稀疏散生，很少密集成叢，表現(xiàn)出與散生竹竹林相同的特點。而在貧瘠的土壤條件下，或經(jīng)過嚴(yán)重的砍伐破壞后，混生竹的稈基芽眼大多萌發(fā)抽筍，長出成叢竹稈，呈現(xiàn)出叢生竹基本特征。四、混生竹的生長一般混生竹的出筍期，略遲于散生竹而早于叢生竹。茶稈竹出筍較早。3月上旬即有出土，4月初結(jié)束，持續(xù)1個月左右?？嘀?月出筍，持續(xù)時期較短，20天左右基本結(jié)束。生長在高海拔地方的混生竹種，則出筍期較晚。竹筍出土后，一部分因營養(yǎng)不足、氣候影響或病蟲為害而敗退死亡，一部分經(jīng)歷1-2月左右完成稈離生長?；焐穹N的竹筍一幼竹的高生長過程，與散生竹、叢生竹一樣，也有“快-慢-快"的規(guī)律。混生竹竹筍一幼竹的高生長的生長量與時間的關(guān)系，呈“S”形曲線。在混生竹種的竹筍一幼竹的高生長完成過程中，隨著竹稈上的筍籜脫落，抽枝展葉，完成稈形生長。五、筍芽的解剖結(jié)構(gòu)六、竹稈和葉的解剖結(jié)構(gòu)筍芽的解剖結(jié)構(gòu)筍芽鞭芽筍芽的解剖結(jié)構(gòu)南京林業(yè)大學(xué)熊文愈教授等1980年研究了毛竹和早竹頂端分生組織和居間分生組織的形態(tài)解剖結(jié)構(gòu)特征，從而闡明了竹類筍芽的生長發(fā)育規(guī)律。竹類植物基本上是依靠無性繁殖繁衍后代，由筍芽分化發(fā)育為新的植株。毛竹和早竹頂端分生組織的先端是生長錐，生長錐由原套原體組成。原套為兩層排列整齊、緊密、等徑的細(xì)胞；原體為一團(tuán)排列不整齊的細(xì)胞，二者之間有一層外壁整齊而內(nèi)壁不整齊的細(xì)胞，可以稱為過渡層。除了排列及形狀略有不同外，原套原體無大差異、均具胞質(zhì)濃，胞核大、著色深的分生組織特征、處于旺盛的有絲分裂狀態(tài)。生長錐基部有乳頭狀突起的叫葉原基，它的外層為原套細(xì)胞衍生而來的一層薄壁細(xì)胞、其內(nèi)為幾個不整齊的薄壁細(xì)胞，均呈核大、著色深的分生狀態(tài)。隨著生長錐的分裂生長、葉原基逐漸延伸成幼籜，在其對方又發(fā)生新的葉原基突起，它們是2列互生的，在出現(xiàn)4-6片幼籜后，籜腋發(fā)生側(cè)芽原基。側(cè)芽原基開始也呈現(xiàn)乳頭狀突起，當(dāng)延伸約30微米時，其生長錐基部也發(fā)生葉原基。側(cè)芽生長錐的形態(tài)和結(jié)構(gòu)都與竹筍頂端生長錐相似。毛竹筍尖，筍尖分生組織和形態(tài)生長錐的下方為亞頂端分生組織區(qū),分裂活動旺盛,中央部分的細(xì)胞比周圍的細(xì)胞大。在形態(tài)上可區(qū)別髓分生組織和周圍分生組織。在長勢旺盛的幼齡竹筍中、雖已出現(xiàn)5-10片幼籜，但仍然無原形成層的分化；相反，在長勢較弱及筍齡較大的筍尖中，約有2-3片幼籜發(fā)育時，亞頂端分生組織的周圍區(qū)即有原形成層的發(fā)生。毛竹筍尖，筍尖分生組織和形態(tài)在亞頂端分生組織的橫切面上，最初出現(xiàn)團(tuán)狀分布的原形成層細(xì)胞群，比周圍細(xì)胞的胞核大、著色深。在縱切面上，原形成層細(xì)胞比周圍細(xì)胞延伸3-5倍、縱向排列3-5行，胞核拉長成圓柱形，多數(shù)呈有絲分裂前期狀態(tài)，具有分散的染色質(zhì)顆粒。原形成層細(xì)胞以軸向分裂為主，也有少數(shù)徑向分裂現(xiàn)象。隨著筍尖的生長.原形成層束數(shù)漸增，在幼籜著生部位扭曲，形成節(jié)的雛形。因此，筍尖中原形成層的走向，可以作為最早區(qū)分節(jié)與節(jié)間的解剖特征。在亞頂端分生組織中、節(jié)的出現(xiàn)約在12-13幼籜部位開始。亞頂端分生組織在形成原形成層的同時，中央近軸區(qū)的髓分生組織細(xì)胞迅速分裂并增大，比周圍區(qū)細(xì)胞徑大而核圓，愈近中心，這些特征愈顯著，周圍區(qū)與髓區(qū)形態(tài)區(qū)別更明顯。毛竹筍尖，筍尖分生組織和形態(tài)二、居間分生組織竹筍的居間分生組織是由頂端分生組織直接衍生而來的初生分生組織，雖被節(jié)部分割，仍然保持細(xì)胞分裂和分化的能力。竹筍居間分生組織位于于兩節(jié)之間,已分化的維管分子有規(guī)律地埋插在居間分生組織中、并繼續(xù)分裂，產(chǎn)生同類的細(xì)胞，把節(jié)間和節(jié)部的維管組織聯(lián)系起來，形成竹稈的完整的維管系統(tǒng)。二、居間分生組織筍尖的居間分生區(qū)域與節(jié)部之間并無明顯分界，而是逐漸過渡的。居間分生區(qū)域與節(jié)部的形態(tài)區(qū)別:居間分生組織細(xì)胞小，成行整齊排列、具有分生組織的特征，可以看到有絲分裂,而節(jié)部薄壁細(xì)胞較大，圓形、排列不整齊，分到活動較小、有時出現(xiàn)細(xì)胞間隙和液泡化現(xiàn)象。居間分生組織的維管系統(tǒng)縱向整齊排列，而節(jié)部維管系統(tǒng)則橫向或斜向排列、極不整齊；居間分生組織的細(xì)胞排列緊密，核大質(zhì)濃，故較節(jié)部著色深。二、居間分生組織居間分生組織細(xì)胞分裂停止后，細(xì)胞逐漸增大拉長，細(xì)胞核相對變小，胞壁相應(yīng)增厚，經(jīng)過一定時間的老化生長、節(jié)間上下的細(xì)胞大小、形狀、胞壁厚度基本相同。在節(jié)部，髓環(huán)分生組織從四周向中心伸展，沿節(jié)的上下表面橫穿髓部，形成節(jié)隔。節(jié)隔上下的髓環(huán)細(xì)胞層緊密、排列不規(guī)則。三、維管組織的分化與發(fā)育原形成層是分化早期的維管束，主要是縱向分裂、分化和延伸。維管分子的分化最早是篩管分子、伴胞及其周圍的薄壁細(xì)胞，繼之從木質(zhì)部中分化出導(dǎo)管分子。原生導(dǎo)管和后生導(dǎo)管的分化時間差別不大，但前者迅速增厚成熟，而后者的增厚可以延長到維管束鞘纖維增厚以后。筍籜開始于生長錐基部突起的葉原基。葉原基由原套細(xì)胞衍生的表皮原及其內(nèi)方的幾個分生組織細(xì)胞組成，二者都有強(qiáng)烈的分生能力，原套細(xì)胞進(jìn)行平周分裂，擴(kuò)大葉原基的表面積，以后發(fā)育為筍籜的表皮層。表皮細(xì)胞較內(nèi)部的細(xì)胞核大、著色深。內(nèi)方的細(xì)胞分裂產(chǎn)生籜的基本組織，胞腔隨筍籜伸長而逐漸增大，出現(xiàn)液泡化，愈接近先端，這種特征愈明顯。毛竹筍尖，筍尖分生組織和形態(tài)籜的生長是由頂端生長、邊緣生長和居間生長來完成的。主要是頂端生長，以后，籜的頂端生長逐漸停止，細(xì)胞增大變厚，分化活動由頂端由基部下移。在10-15個間隔期的籜基部，可以明顯看到居間分生組織，并出現(xiàn)形成層束；籜的中段細(xì)胞增大，出現(xiàn)徑向增粗的導(dǎo)管分子；而在上段，導(dǎo)管分子則軸向拉長。與此同時，幼籜的邊緣分生組織繼續(xù)分裂，圍繞中軸向兩側(cè)擴(kuò)展，最后形成交互重疊的圓筒，在橫切面上，籜的維管束大小相間成單行排列，并靠近籜背具有較大的纖維帽。籜葉維管束與籜鞘維管束直接相連，只是較為細(xì)小、緊密，外纖維帽遠(yuǎn)不如籜鞘的發(fā)達(dá)。在筍籜維管束原分化的同時，節(jié)部的薄壁組織也分化出原形成層，二者連接成完整的維管系統(tǒng)。當(dāng)節(jié)間伸長完全停止，筍籜失去保護(hù)作用，在其居間分生組織部位(筍籜基部)形成離層而脫落(也有少數(shù)竹種筍籜形成離層后而不脫落)，維管束折斷封閉，在竹稈上留下籜環(huán)。第四節(jié)竹稈、葉的解剖構(gòu)造竹稈的解剖結(jié)構(gòu)竹稈的微觀結(jié)構(gòu)由“竹皮”系統(tǒng)、基本系統(tǒng)和維管系統(tǒng)組成。(一)“竹皮系統(tǒng)”(二)基本系統(tǒng)(三)維管系統(tǒng)(一)“竹皮系統(tǒng)”1.表面構(gòu)造竹稈表面的微形態(tài)構(gòu)造比較簡單，由大微突、小微突、蠟質(zhì)層、角質(zhì)層、氣孔器和剛毛組成。(一)“竹皮系統(tǒng)”2.表皮構(gòu)造表皮是竹稈壁最外面的一層細(xì)胞，由長形細(xì)胞、栓質(zhì)細(xì)胞、硅質(zhì)細(xì)胞、氣孔器及剛毛等組成。3.皮下層表皮層內(nèi)方1-2層柱狀細(xì)胞為皮下層。散生竹和混生竹的皮下層細(xì)胞胞壁較厚，而叢生竹的皮下層胞壁較薄。4.皮層皮下層以內(nèi)無維管束分布的部分為皮層。竹類僅能將沒有維管束分布的部分統(tǒng)稱為“皮層”。(二)基本系統(tǒng)基本系統(tǒng)包括基本薄壁組織和髓腔外圍組織?；颈”诮M織細(xì)胞大多數(shù)具薄的細(xì)胞壁，并且以許多的單紋孔彼此相連通。髓外圍組織為稈莖的內(nèi)壁，又稱為髓環(huán)，為“竹黃”的主要成分。(三)維管系統(tǒng)A.維管束的基本組成1.外方纖維股2.薄壁細(xì)胞3.維管束外鞘4.初生韌皮部的篩管5.后生木質(zhì)部的2個大型導(dǎo)管6.小的后生木質(zhì)部分子7.細(xì)胞間隙8.內(nèi)方纖維股(三)維管系統(tǒng)B.維管束的形態(tài)類型竹類維管束可以分為：雙斷腰型、斷腰型、緊腰型、開放型和半開放型:(三)維管系統(tǒng)B.維管束的形態(tài)類型1.竹類維管束可以分為：雙斷腰型:維管束被薄壁細(xì)胞分割為3部分，即中心維管束的外方和內(nèi)方各增生一個纖維股。斷腰型:維管束由兩部分組成，即由中心維管束和一個纖維股。緊腰型:不存在纖維股，僅有中心維管束(三)維管系統(tǒng)B.維管束的形態(tài)類型1.竹類維管束可以分為：開放型:維管束只有一部分組成，沒有纖維股的中心維管束。半開放型:不存在纖維股，但側(cè)方纖維束鞘與內(nèi)方相連。竹葉的解剖結(jié)構(gòu)(一)表皮:一種較長的稱長細(xì)胞，另一種較短的稱短細(xì)胞，又分為硅質(zhì)細(xì)胞和栓質(zhì)細(xì)胞。(二)葉肉:主要有峰、谷、腰、環(huán)等形狀的復(fù)式細(xì)胞組成。(三)維管系統(tǒng):竹葉中脈顯著，是由數(shù)條維管束形成的雙行并列的束群所組成。第三章竹林種群與群落結(jié)構(gòu)動態(tài)格局第1節(jié)竹林種群結(jié)構(gòu)特征第2節(jié)竹林種群空間格局第3節(jié)竹林群落結(jié)構(gòu)動態(tài)格局第4節(jié)竹林生物量第一節(jié)竹林種群結(jié)構(gòu)特征1.植物構(gòu)件和克隆繁殖相關(guān)概念2.竹林地上種群增長及結(jié)構(gòu)動態(tài)3.竹類無性系種群地下結(jié)構(gòu)第一節(jié)竹林種群結(jié)構(gòu)特征1.1單體生物和構(gòu)件生物單體生物是指一個合子經(jīng)胚胎發(fā)育成熟后的生物體，其器官、組織各部分的數(shù)目在整個生活周期中各個階段均保持不變，它們的生長過程只是器官組織在大小上不可逆的增長，除非畸變，它們的形態(tài)結(jié)掏是高度穩(wěn)定的，如大多數(shù)動物。單體生物的種群統(tǒng)計，可簡單計數(shù)個體數(shù)量予以表達(dá)。1.1單體生物和構(gòu)件生物構(gòu)件生物（modularorganism)是指由一個合子發(fā)育形成一套構(gòu)件組成的個體。在其生長發(fā)育的各個階段，可以通過其基本的結(jié)構(gòu)單位的反復(fù)形成得到進(jìn)一步發(fā)育，如樹木的幼苗可通過其枝芽等的反復(fù)發(fā)育形成一個具有多級分枝的樹冠，器官、組織和結(jié)構(gòu)能得數(shù)量上得到數(shù)量上的重復(fù)，如高等植物及某些低等動物(如水蠟)，其生長位置二般都是固定的，少數(shù)自由漂浮的水生植物例外。1.2廣義和狹義的構(gòu)件構(gòu)件“(Module)有一個廣義的定義，幾乎所有高等植物都具有構(gòu)件結(jié)構(gòu)性(Modularity)。一個有性生殖過程產(chǎn)生的個體是由一些發(fā)育上重要的、遺傳結(jié)構(gòu)-致的、相互聯(lián)結(jié)的單位即構(gòu)件構(gòu)成即是指植物體上各器官的集合，如根、莖、葉、花、果實、種子及枝等，亦稱有機(jī)體構(gòu)件性(OrganìsmModularity)，如將植物作為一個構(gòu)件系統(tǒng)，認(rèn)為各個構(gòu)件都具有相同的基因型(Genolype)而具有不同的表型(Phenotype)、并可具有構(gòu)件數(shù)目增長的獨特規(guī)律。狹義：認(rèn)為構(gòu)件是植物體上具有潛在重復(fù)能力的形態(tài)學(xué)單元，如一個單獨的分聚或分枝，一個具有側(cè)生分生組織并終止于花序的地上枝如克隆植物的克隆分株、克隆片段等，一個克隆片段由一些相互連結(jié)的潛在克隆分株(PotenLialRamet)組成，亦稱克隆構(gòu)件性?？寺》种旰蜐撛诳寺》种瓯旧砜删哂杏袡C(jī)體構(gòu)件性，克隆植物有機(jī)體構(gòu)件性、性與非克隆植物的基株構(gòu)件性相似，克隆生長過程中，潛在分株在橫生結(jié)構(gòu)(如匍匍莖或根狀莖)上產(chǎn)生并被橫生結(jié)構(gòu)聯(lián)結(jié)在一起，直到橫生結(jié)構(gòu)斷裂或失去功能而成為獨立的新個體一個克隆分株。如果克隆分株的壽命小于基株，老的分株逐漸死亡，新的分株不斷產(chǎn)生，從而實現(xiàn)基株在空間上的移動?；昕梢苿有允强寺≈参飬^(qū)別于非克隆植物的基本特征。1.3植物種群的構(gòu)件理論1.3.1構(gòu)件理論的思想依據(jù)早在1800年達(dá)爾文(ErasmusDarwin)在其《植物學(xué)》一書中即有如下的描述:一株樹上的每一個芽都是一個獨立的植物體，因此，一株樹就是一群植物…..幼枝(Shoots)也是一系列植物個體?！斑@樣的認(rèn)識在當(dāng)時的植物學(xué)家中廣為流傳，逐漸形成了這樣二種觀點:自一粒種子發(fā)育而來的一株植物并不是一個單一的單位，而是一個由各亞單位(如芽、枝)形成的集合，并為其后眾多植物學(xué)者所接受。1.3植物種群的構(gòu)件理論1.3.2構(gòu)件理論的基本內(nèi)容(1)高等植物及某些低等動物(如珊瑚)是構(gòu)件生物。它們的生物體都是由重復(fù)的形態(tài)學(xué)單位或稱構(gòu)件單位組成的，它們的生長發(fā)育是通過其構(gòu)件結(jié)構(gòu)的反復(fù)形成而實現(xiàn)的。對于特定物種的某一構(gòu)件單位而言，其大小的變異一般是較小的，而其數(shù)量在不同個體植株間的變異較大、具高度的可塑性。(2)構(gòu)件結(jié)構(gòu)是多層次的，如一株樹上一片具腋芽的葉，一個芽，一朵花，一根幼枝乃至整個枝條系統(tǒng)(AWholeBranchSystem)都可看作是一個構(gòu)件，White把植物體的結(jié)構(gòu)劃分為"分節(jié)單體(Metame時一構(gòu)件-構(gòu)筑型(ArchitecturalModel)"的等級結(jié)構(gòu)體系。不論怎樣劃分，構(gòu)件生物的生物體是一個多層次的構(gòu)件系統(tǒng)?？筛鶕?jù)研究目的和物種特性選擇適當(dāng)層次的構(gòu)件單位作為研究對象。1.3植物種群的構(gòu)件理論(3)構(gòu)件具生死動態(tài)及年齡結(jié)構(gòu)等種群統(tǒng)計特征。植物的生長發(fā)育首先表現(xiàn)為構(gòu)件的生死動態(tài)。可把構(gòu)件生物體本身看作一個由構(gòu)件單位組成的擬種群(MetaPopulation)、或稱亞種群(Subpopulation)、構(gòu)件種群(ModularPopulation)。甚至可將一棵樹看作一個芽種群(BudPopulation)。因此，構(gòu)件生物種群具有由遺傳單位即基株形成的個體種群和由株上構(gòu)件單位形成的構(gòu)件種群兩個結(jié)構(gòu)水平，種群大小和密度調(diào)節(jié)是由這兩個結(jié)構(gòu)水平在環(huán)境左右下綜合反應(yīng)的結(jié)果。種群生物學(xué)的基本方程:適用于兩個結(jié)構(gòu)水平。式中Nt+1、Nt分別表示t+1和t時刻某一水平(個體或構(gòu)件)的種群大小;B、D、I、E分別為t>t+1時期內(nèi)該水平上種群的出生、死亡、遷入、遷出數(shù)。環(huán)境對植物種群生活史中個體和構(gòu)件的數(shù)量動態(tài)的影響是不同的，兩個水平的動態(tài)相互影響，相互依賴。1.3植物種群的構(gòu)件理論(4)構(gòu)件種群的年齡分布可反映出個體構(gòu)件(lndividualModules)的活力，特定年齡的構(gòu)件對基株生長發(fā)育的貢獻(xiàn)大小，以及基株對鄰體干擾等環(huán)境條件的反應(yīng)對策。(5)構(gòu)件結(jié)構(gòu)是一般營固著生活的生物的特征之一(浮萍等浮游構(gòu)件生物除外)。它們的基株面臨其資源分享者或捕食者不可能通過逃跑而進(jìn)行躲避，只能通過降低或提高構(gòu)件的出生率或死亡率而對鄰體干擾等環(huán)境作用作出形態(tài)學(xué)的反應(yīng)。如樹木中常見的不對稱樹冠(偏冠)和克隆植物中構(gòu)件的"游擊型(GuerilIa)"和"集群型(Phalanx)"分布格局即是這種反應(yīng)的結(jié)果。構(gòu)件結(jié)構(gòu)還使得構(gòu)件生物具潛在的無限生長的習(xí)性，至少在基株早期的生活中具指數(shù)式構(gòu)件增長格局。1.4構(gòu)件種群中的幾個概念(1)克隆種群:Erksson認(rèn)為，克隆植物中，一個種群也許是由1個或多個基株組成的，每一個基株由或多或少的獨立的分株組成，克隆種群(ClonalPopulation)就是1個或數(shù)個克隆分株群和基株在一定空間內(nèi)，在特定時間構(gòu)成的一個集合。這是一個在群落水平上的種群概念，有別于個體水平上的種群概念。(2)分株種群:指在一定空間內(nèi)，由許多具有根狀莖、葡旬莖等相連的無性系小株組成的集合，即一定環(huán)境中分株的集合。1.4構(gòu)件種群中的幾個概念(3)無性系:產(chǎn)生于同一親本(基株)的營養(yǎng)繁殖的子代或無性系小株的集合稱為無性系(Clone)。雖然它們也許附著親本基株上，但它們通常具有生理獨立性，同時也可完全脫離母體而獨立存活。當(dāng)一個無性系劃分為1個分株時，它們二者涵義相同，但概念不能等同，無性系常指一個聯(lián)結(jié)的植物整體的所有無性系小株的集合，它們構(gòu)成1個無性系，而不能分成幾個無性系，具有自身的整體性。1.4構(gòu)件種群中的幾個概念(4)構(gòu)件種群:構(gòu)件種群(ModularPopulation)是指某一生境條件下，同一種植物體的某一種構(gòu)件的集合，如葉種群、芽種群等。一個植株所有的葉組成了一個具有統(tǒng)計特征的葉種群，Bazzaz和Harper認(rèn)識到單一植株的類似種群的構(gòu)件結(jié)構(gòu)，并因此提出一種分析植物種群生長的新方法:通過對植物構(gòu)件的標(biāo)記和統(tǒng)計，測定這些構(gòu)件的出生和死亡率，計算其種群增長率，以獲取關(guān)于一個植株內(nèi)部生長發(fā)育動態(tài)乃至個體種群的增長動態(tài)的大量信息。如此種群統(tǒng)計方法與模型就以一種估算植物生長的完全不同的方法被運用到構(gòu)件種群上來。McGraw等也認(rèn)為構(gòu)件數(shù)量等指標(biāo)，在許多情況下比生物量更具生態(tài)學(xué)意義(如鄰體干擾反應(yīng)等)。(5)異質(zhì)種群:異質(zhì)種群(Meta-population)又譯微種群、超種群、瑪他種群、組合種群、復(fù)合種群、擬種群。Meta-population理論，是20世紀(jì)60年代末由著名生態(tài)學(xué)家Levíns提出的。Meta-population所描述的是在斑塊生境中，在空間上具有一定的距離，但彼此間通過擴(kuò)散個體相互聯(lián)系在一起的許多小種群或局部種群的集合，一般也稱為一個種群的種群(apopulationofpopulation)，它是種群概念在一個更高層次(由局域種群構(gòu)成)上的抽象或概括。White提出將整個植物體作為一個Meta-population，將Meta種群作為某種植物形態(tài)學(xué)單元的集合，按其觀點，Meta種群與狹義的構(gòu)件種群具有一致性。把meta種群的概念從宏觀用于梅件生物學(xué)中，從區(qū)域種群的集合擴(kuò)展到了個體下水平，突出了個體形態(tài)學(xué)上的微觀組成-葉、芽、花等個體下水平的時間和空間分布格局。在一些植物中，個體很難區(qū)分，而無性系或構(gòu)件能很好地反映此類植物種群的數(shù)量特征，如竹子。一個植株特定的幾何形態(tài)是其各個層次的構(gòu)件單位按一定的方式組合而成的，這種特殊的幾何形態(tài)表達(dá)了該個體在生理、生態(tài)上對其環(huán)境空間的適應(yīng)和伸展能力，以及它對光、水分、養(yǎng)分等的利用能力。構(gòu)件生長習(xí)性使植物具潛在的無限生長的能力，持續(xù)的構(gòu)件生長是植株在短期內(nèi)適應(yīng)與資源異質(zhì)性環(huán)境中的生存對策，能同時在多個方向找尋到較好的適應(yīng)性資源、位置，并以定居點繼續(xù)擴(kuò)展種群，實現(xiàn)種群生存和繁衍。2.竹林地上種群增長及結(jié)構(gòu)動態(tài)竹林種群增長(PopulationGrowth)研究，一方面，以竹筍幼竹種群為研究對象，通過對其生長發(fā)育過程及各階段的定量連續(xù)計測分析，揭示竹林種群生長發(fā)育規(guī)律及其與生態(tài)因子的內(nèi)在關(guān)系。另一方面，從竹林種群、分株和構(gòu)件3個層次，探討竹林種群結(jié)構(gòu)動態(tài)(StructureDynamics)。2.1地上種群的生長在竹林種群的生長發(fā)育方面，研究結(jié)果表明:慈竹、斑苦竹和鄒竹種群的個體數(shù)量呈現(xiàn)周期性增長，慈竹在7-8月，斑苦竹為6-8月，第竹則為3-5月。巨龍竹一般于5月末或6月初開始發(fā)筍，種群的個體數(shù)量最大的集中在6月中下旬-7月中旬。竹筍-幼竹高生長過程能與Logistics方程較好地擬合。竹林種群高度的變化主要受新生無性系個體高生長的影響，與枝葉水平和垂直伸展無關(guān)，成竹的高度變化不大。2.2竹林種群年齡結(jié)構(gòu)數(shù)量動態(tài)植物種群統(tǒng)計中常用的生命表主要有兩類:動態(tài)生命表和靜態(tài)生命表。動態(tài)生命表又稱特定年齡生命表，是以同生群為對象，根據(jù)其不同年齡階段中的生死動態(tài)和命運而建立的，建立動態(tài)生命表的難度較大，尤其是壽命長達(dá)百年或千年的木本植物種群甚至是不可能的，因而多用于短命植物種樣的統(tǒng)計。靜態(tài)生命表又稱為特定時間生命表，是根據(jù)某個種群在特定時間斷面上的年齡結(jié)構(gòu)而建立的生命表，它提供了一個種群出生率和死亡率的一般概念，尤其是當(dāng)動態(tài)生命表不能產(chǎn)生時，更具有特殊的意義。因此，靜態(tài)生命表都用于長命的木本植物種群的統(tǒng)計研究(李先混等，2002)。我國在植物種群生命表的編制與研究方面做了大量工作，但對無性系植物種群生命表的研究相對較少(劉慶等，1995)。存活曲線和死亡曲線2.3竹林幼林種群地上部分生長動態(tài)竹子個體生長發(fā)育不同于其他喬木、灌木樹種，它的無性系繁殖竹籽壽命短，大約6-12年生就死亡。有性繁殖的個體50-60年生為一周期。竹子的繁殖更新主要是通過營養(yǎng)體的分生出筍到成竹來實現(xiàn)(秦自生等，1993;王逸之等，2010)。2.3.1出筍動態(tài)秦自生等(1994)研究了冷箭竹無性系繁殖竹筍的種群消長規(guī)律，建立了冷箭竹活筍數(shù)、死筍數(shù)、總發(fā)筍數(shù)的消長模型，得出了當(dāng)年生活筍數(shù)與一年生成竹數(shù)對第二年的成活竹筍數(shù)有顯著影響。高瑞龍等(2000)研究表明，綠竹筍自萌發(fā)至長成新竹般須經(jīng)歷80天左右，其竹高不斷增長，但每天增高的數(shù)值各不相同。對新竹竹高(的與生長天數(shù)(A)進(jìn)行回歸，得到相關(guān)最緊密的Richards方程：綠筍出土初期生長緩慢，經(jīng)幾天后，很快進(jìn)入速生水平，并保持在這一水平上呈緩慢加速增長態(tài)勢，且延續(xù)較長時間，在40-55天時穩(wěn)定保持最高的生長水平。從綠竹實際生長情況可知，55天以后，其高度增長逐漸緩慢，梢端逐漸彎曲下垂，并最終在80天左右停止。就綠竹新竹生長的全過程而言，竹筍出土前要經(jīng)歷較長時期的緩慢生長過程，晚期出土的綠竹竹筍經(jīng)一段時間的生長進(jìn)入冬季后，會減緩或停止生長，待來春繼續(xù)豐長，直至長成。竹筍一幼竹高生長孫鵬等(2005)對8個叢生竹竹(品)種在四川引種栽培3年生的生長性狀變化和適應(yīng)性進(jìn)行分析表明，雜交竹的撐麻青竹、撐麻竹、撐綠竹在定植第2年生，其竹稈性狀即表現(xiàn)出較高的增長率，分別處在參試竹種的前3位，表明它們具有較強(qiáng)的恢復(fù)生長和立地適應(yīng)能力，而年度間的增長率急速下降，表明造林后第4年生起竹稈性狀生長趨向穩(wěn)定。2.4竹林種群結(jié)構(gòu)2.4.1立竹度林分立竹(密)度是指單位面積內(nèi)活立竹的株數(shù)。林分立竹度不同時，竹林的產(chǎn)量也會不同。調(diào)整竹林立竹度，改善林內(nèi)密度結(jié)構(gòu)是提高竹林生產(chǎn)力和產(chǎn)量的關(guān)鍵。立竹均勻度用單位而積立竹的平均值和標(biāo)準(zhǔn)差的比值來表示，均勻度越大，表示林分個體分布越均勻，彼此重疊得越少，結(jié)構(gòu)越合理。根據(jù)現(xiàn)有毛竹豐產(chǎn)林標(biāo)準(zhǔn)，均勻度小子3為不均勻竹林，在3-5之間為一般均勻竹林，大于5為均勻竹林。毛竹混交林和純林的立竹均勻度不同，變化幅度3.080-3.953，其中以毛竹純林均勻度大(戴玉斌，2006)。也有研究表明，均勻度具有尺度效應(yīng)，不同竹林均勻度比較只在同一尺度水平才有意義(張剛?cè)A，2006)。2.4竹林種群結(jié)構(gòu)2.4.2種群的高度結(jié)構(gòu)竹類植物不具有加粗生長的特性，無性系分株莖軒的粗細(xì)在生長初期就已經(jīng)確定，因此，在成竹后高度和胸徑一般不再增加。2.4竹林種群結(jié)構(gòu)2.4.3種群的徑級結(jié)構(gòu)立竹徑級與立竹度是影響竹林產(chǎn)量的兩個最為重要的因子，并存在對立地生產(chǎn)力發(fā)揮的協(xié)同作用。就立竹徑級而言，一定立竹度范圍內(nèi)，立竹徑級與筍個體質(zhì)