上海周邊丘陵地帶性植物群落優(yōu)勢種及其生境關(guān)聯(lián)性解析一、引言1.1研究背景與意義植物群落作為生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，其結(jié)構(gòu)和功能對于維持生態(tài)平衡、提供生態(tài)服務(wù)具有不可替代的作用。上海周邊丘陵地區(qū)，雖地處長江三角洲平原，地勢相對低緩，但這些丘陵在區(qū)域生態(tài)中扮演著獨特角色，承載著豐富的植物群落資源。上海作為國際化大都市，城市化進(jìn)程飛速發(fā)展，城市建設(shè)不斷向外擴(kuò)張，周邊地區(qū)面臨著土地利用方式轉(zhuǎn)變、人類活動干擾加劇等問題。這些變化對丘陵地帶性植物群落產(chǎn)生了深刻影響，部分植物群落遭到破壞，物種多樣性下降，群落結(jié)構(gòu)趨于簡單化。同時，全球氣候變化也給植物群落的生存和發(fā)展帶來了新的挑戰(zhàn)，如氣溫升高、降水模式改變等，可能導(dǎo)致植物群落的分布范圍和物種組成發(fā)生變化。在這樣的背景下，開展上海周邊丘陵地帶性植物群落優(yōu)勢種與生境特征研究具有重要意義。從生態(tài)保護(hù)角度來看，深入了解這些植物群落的優(yōu)勢種及其生境特征，有助于識別關(guān)鍵物種和重要生態(tài)區(qū)域，為制定針對性的保護(hù)策略提供科學(xué)依據(jù)，從而有效地保護(hù)和恢復(fù)受損的植物群落，維護(hù)生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性和生物多樣性。在生物多樣性研究領(lǐng)域，該研究可以豐富對亞熱帶丘陵地區(qū)植物群落的認(rèn)識，揭示群落結(jié)構(gòu)與功能的關(guān)系，以及物種與環(huán)境之間的相互作用機(jī)制，為生物多樣性保護(hù)和可持續(xù)利用提供理論支持。此外，研究結(jié)果對于城市生態(tài)規(guī)劃和建設(shè)也具有重要的參考價值，有助于合理利用丘陵地區(qū)的自然資源，營造更加生態(tài)、宜居的城市周邊環(huán)境。1.2國內(nèi)外研究現(xiàn)狀在植物群落研究領(lǐng)域，國外對丘陵地帶性植物群落優(yōu)勢種和生境特征的研究起步較早，積累了豐富的理論和實踐經(jīng)驗。早在20世紀(jì)初，歐美等國家的生態(tài)學(xué)家就開始關(guān)注植物群落與環(huán)境之間的關(guān)系，通過大量的實地調(diào)查和實驗研究，建立了一系列經(jīng)典的生態(tài)學(xué)理論和方法，如Clements的群落演替理論、Gleason的個體論等，這些理論為后續(xù)研究奠定了堅實基礎(chǔ)。隨著研究的深入，國外學(xué)者在丘陵地帶性植物群落優(yōu)勢種的生態(tài)位研究方面取得了顯著成果。例如，通過研究優(yōu)勢種在群落中的生態(tài)位寬度、重疊度等指標(biāo)，揭示了優(yōu)勢種與其他物種之間的競爭與共存關(guān)系，以及它們對資源的利用策略。在生境特征方面，國外學(xué)者綜合運(yùn)用地理信息系統(tǒng)（GIS）、遙感（RS）等技術(shù)手段，對丘陵地區(qū)的地形、土壤、氣候等環(huán)境因子進(jìn)行了全面、深入的分析，探討了生境異質(zhì)性對植物群落結(jié)構(gòu)和物種多樣性的影響。如美國學(xué)者在落基山脈丘陵地區(qū)的研究中，利用高分辨率衛(wèi)星影像和地面調(diào)查數(shù)據(jù)，詳細(xì)分析了不同地形部位的植被類型和生境特征，發(fā)現(xiàn)地形起伏和土壤水分條件是影響植物群落分布的關(guān)鍵因素。在國內(nèi)，植物群落研究在近幾十年也得到了迅速發(fā)展。眾多學(xué)者對不同地區(qū)的丘陵地帶性植物群落進(jìn)行了廣泛研究。在黃土丘陵區(qū)，相關(guān)研究聚焦于植物群落的特征、演替規(guī)律及其與環(huán)境因子的關(guān)系。研究發(fā)現(xiàn)，黃土丘陵區(qū)的植物群落結(jié)構(gòu)相對簡單，主要優(yōu)勢種包括艾蒿等，群落演替呈現(xiàn)出從草本植物群落向灌木植物群落、喬木植物群落的發(fā)展趨勢，且這一過程受到地形、土壤和氣候等多種因素的綜合影響。在蘇北丘陵區(qū)，對植被現(xiàn)狀的普查與分析表明，該地區(qū)的植被以天然次生林和人工景觀防護(hù)林為主，植物群落結(jié)構(gòu)和物種組成受到人類活動和環(huán)境因素的雙重作用。然而，當(dāng)前國內(nèi)外研究仍存在一些不足之處。一方面，對于上海周邊丘陵地帶性植物群落的研究相對較少，現(xiàn)有的研究主要集中在對群落結(jié)構(gòu)和物種組成的初步調(diào)查，缺乏對優(yōu)勢種生態(tài)特性和生境特征的深入分析。另一方面，在研究方法上，雖然GIS、RS等技術(shù)在植物群落研究中得到了一定應(yīng)用，但如何將這些技術(shù)與傳統(tǒng)的實地調(diào)查方法有機(jī)結(jié)合，實現(xiàn)對植物群落及其生境的全方位、動態(tài)監(jiān)測，仍有待進(jìn)一步探索。此外，對于植物群落與環(huán)境因子之間的相互作用機(jī)制，特別是在全球氣候變化和人類活動干擾加劇的背景下，研究還不夠深入和系統(tǒng)，需要更多的長期定位觀測和實驗研究來加以揭示。1.3研究目的與方法本研究旨在深入探究上海周邊丘陵地帶性植物群落的優(yōu)勢種及其生境特征，通過對該地區(qū)植物群落的全面調(diào)查和分析，揭示優(yōu)勢種的分布規(guī)律、生態(tài)特性以及它們與周圍環(huán)境之間的相互關(guān)系，為上海周邊丘陵地區(qū)的生態(tài)保護(hù)、生物多樣性研究以及城市生態(tài)規(guī)劃提供科學(xué)依據(jù)和數(shù)據(jù)支持。在研究方法上，主要采用樣方法和樣線法進(jìn)行實地調(diào)查。樣方法方面，根據(jù)上海周邊丘陵地區(qū)的地形地貌和植被分布特點，將研究區(qū)域劃分為多個調(diào)查樣區(qū)。在每個樣區(qū)內(nèi)，依據(jù)隨機(jī)抽樣的原則，設(shè)置一定數(shù)量、大小適宜的樣方。對于草本植物群落樣方，面積設(shè)定為1平方米，這樣的面積能夠較好地涵蓋草本植物的種類和數(shù)量特征；對于灌木植物群落樣方，面積確定為10平方米，以充分包含灌木的分布和生長情況；對于喬木植物群落樣方，面積則為100平方米，確保能全面反映喬木的群落結(jié)構(gòu)。在每個樣方內(nèi)，詳細(xì)記錄植物的種類、個體數(shù)量、高度、胸徑、冠幅等信息，對于優(yōu)勢種，還會特別關(guān)注其生態(tài)習(xí)性、繁殖方式等。樣線法的實施過程中，在研究區(qū)域內(nèi)沿著具有代表性的地形走勢，如從丘陵的山腳到山頂，設(shè)置多條樣線。樣線的長度根據(jù)實際地形和植被變化情況而定，一般為50-100米。沿著樣線，每隔一定距離（如5米）設(shè)置一個觀測點，記錄該點處遇到的植物種類、高度以及與樣線的垂直距離等信息，以此來分析植物群落沿樣線方向的物種組成和分布變化情況。在數(shù)據(jù)分析階段，運(yùn)用統(tǒng)計學(xué)軟件對調(diào)查獲取的數(shù)據(jù)進(jìn)行深入處理。計算植物群落的各項指標(biāo)，如物種豐富度，通過統(tǒng)計樣方或樣線內(nèi)的物種總數(shù)來衡量，反映群落中物種的豐富程度；多樣性指數(shù)則采用香農(nóng)-威納指數(shù)（Shannon-WienerIndex）進(jìn)行計算，公式為H=-\sum_{i=1}^{S}(P_i\times\lnP_i)，其中H表示多樣性指數(shù)，S為物種總數(shù)，P_i是第i個物種的個體數(shù)占總個體數(shù)的比例，該指數(shù)綜合考慮了物種的豐富度和均勻度，能更全面地體現(xiàn)群落的多樣性；優(yōu)勢度采用重要值來表示，計算公式為é??è|????=???????ˉ1?ˉ??o|+????ˉ1é￠??o|+????ˉ1????o|???/3，通過重要值可以明確群落中各個物種的相對重要性，從而確定優(yōu)勢種。此外，還利用冗余分析（RDA）等排序方法，分析植物群落優(yōu)勢種與地形、土壤、氣候等環(huán)境因子之間的關(guān)系，找出影響優(yōu)勢種分布和群落結(jié)構(gòu)的關(guān)鍵環(huán)境因素。通過這些研究方法的綜合運(yùn)用，力求全面、準(zhǔn)確地揭示上海周邊丘陵地帶性植物群落優(yōu)勢種與生境特征之間的內(nèi)在聯(lián)系。二、上海周邊丘陵區(qū)域概況2.1地理位置與范圍上海地處長江三角洲沖積平原，境內(nèi)地勢低平，僅西南部存在零星的殘丘。而上海周邊丘陵主要分布在其鄰近的江蘇、浙江兩省部分地區(qū)。從地理位置上看，這些丘陵大致位于北緯30°-32°，東經(jīng)119°-122°之間，處于長江三角洲南緣和杭州灣北岸。本次研究的區(qū)域范圍，在江蘇一側(cè)，涵蓋了蘇州的穹窿山、天平山等丘陵地區(qū)。穹窿山位于蘇州西郊，主峰箬帽峰海拔341.7米，是蘇州地區(qū)的最高峰，山體蜿蜒，森林茂密，其獨特的地形地貌和豐富的植被資源為多種植物提供了適宜的生存環(huán)境。天平山以怪石、清泉、紅楓“三絕”著稱，海拔201米，山體由花崗巖構(gòu)成，土壤多為酸性，這種特殊的地質(zhì)條件和土壤類型影響著植物群落的分布和組成。在浙江一側(cè)，研究區(qū)域包括嘉興的南北湖丘陵、杭州的半山丘陵等。南北湖丘陵位于嘉興海鹽縣，是集山、海、湖為一體的風(fēng)景區(qū)，其丘陵海拔一般在100-200米之間，受海洋性季風(fēng)氣候影響顯著，降水充沛，空氣濕潤，造就了豐富多樣的植物生態(tài)環(huán)境。半山丘陵地處杭州城北，海拔約280米，周邊水系發(fā)達(dá)，土壤肥沃，為植物的生長提供了充足的水分和養(yǎng)分，孕育了具有地方特色的植物群落。這些上海周邊的丘陵區(qū)域，雖然面積相對較小，但它們在區(qū)域生態(tài)系統(tǒng)中占據(jù)著重要地位，是開展地帶性植物群落優(yōu)勢種與生境特征研究的理想?yún)^(qū)域。2.2地形地貌特征上海周邊丘陵海拔大多處于50-300米之間，相對高度一般在數(shù)十米至百米左右。例如蘇州的天平山海拔201米，其相對高度在周邊平原的襯托下較為明顯；嘉興南北湖丘陵海拔多在100-200米之間，地勢起伏相對和緩。這種海拔高度使得丘陵地區(qū)的氣候、土壤等環(huán)境因子與平原地區(qū)產(chǎn)生差異，進(jìn)而影響植物群落的分布。從坡度來看，這些丘陵的坡度變化較大，緩坡一般在5°-15°之間，常見于丘陵的山腳和山腰部分；陡坡坡度多在30°-60°之間，主要分布在丘陵的局部地段，如山峰附近或山體的邊緣地帶。緩坡地段土壤堆積相對較厚，保水保肥能力較強(qiáng)，為植物提供了較為穩(wěn)定的生長環(huán)境，往往分布著種類豐富的植物群落，包括一些高大的喬木和茂密的灌木。陡坡由于坡度陡峭，土壤易受侵蝕，土層較薄，水分和養(yǎng)分流失較快，植被覆蓋相對較少，植物種類也相對單一，多為一些根系發(fā)達(dá)、耐旱耐瘠薄的植物，如馬尾松等，它們能夠在較為惡劣的環(huán)境中扎根生長。坡向方面，上海周邊丘陵主要存在南坡、北坡、東坡和西坡。南坡光照充足，太陽輻射強(qiáng)，氣溫相對較高，蒸發(fā)量大，土壤含水量相對較低，因此多分布著一些喜陽、耐旱的植物，如樟樹等，這些植物在充足的光照條件下能夠進(jìn)行充分的光合作用，生長較為旺盛。北坡則相反，光照相對較弱，氣溫較低，土壤濕度較大，多為一些耐陰濕的植物，如八角金盤等，它們能夠適應(yīng)北坡相對陰冷潮濕的環(huán)境。東坡和西坡的光照、溫度和水分條件介于南坡和北坡之間，植物群落也具有一定的過渡性特征。此外，坡向還會影響植物群落的垂直分布，在不同坡向，同一植物群落的上限和下限可能會有所不同。例如，在南坡，某些植物群落的分布上限可能會比北坡更高，這是由于南坡的熱量條件更有利于植物的生長和分布。這些地形地貌特征的差異，共同塑造了上海周邊丘陵豐富多樣的植物群落景觀。2.3氣候條件上海周邊丘陵地區(qū)屬于亞熱帶季風(fēng)氣候，四季分明，氣候溫和濕潤。年平均氣溫在15℃-17℃之間，1月平均氣溫約3℃-5℃，冬季相對溫和，雖偶有寒潮侵襲，但低溫持續(xù)時間較短，一般不會對植物造成嚴(yán)重凍害。7月平均氣溫約27℃-29℃，夏季高溫多雨，充沛的熱量為植物的生長提供了有利條件，使得植物在夏季生長迅速，光合作用旺盛。該地區(qū)年平均降水量在1100-1300毫米左右，降水充沛且季節(jié)分配不均，其中5-9月為汛期，這期間的降水量約占全年的60%-70%。春雨和梅雨在春季和初夏帶來大量降水，為植物的萌芽、展葉和生長提供了充足的水分，促進(jìn)了植物群落的快速復(fù)蘇和生長。而秋季的秋雨則在一定程度上補(bǔ)充了土壤水分，有利于植物果實的成熟和養(yǎng)分的積累。冬季降水相對較少，但由于前期土壤水分儲備和空氣濕度相對較高，一般也能滿足植物的基本水分需求。年平均日照時數(shù)約為1800-2000小時，充足的光照為植物的光合作用提供了能量來源。在生長季節(jié)，較長的日照時間使得植物能夠充分進(jìn)行光合作用，合成更多的有機(jī)物質(zhì)，從而促進(jìn)植物的生長和發(fā)育。不同植物對光照的需求不同，喜光植物在光照充足的環(huán)境下生長良好，如馬尾松等，它們的枝葉能夠充分展開，接受陽光照射，進(jìn)行高效的光合作用。而耐陰植物則在光照較弱的林下或背陰處也能正常生長，如八角金盤等，它們適應(yīng)了相對陰暗的環(huán)境，通過調(diào)節(jié)自身的生理機(jī)制，利用有限的光照進(jìn)行光合作用。這種氣候條件對植物生長具有多方面的作用。溫暖濕潤的氣候使得該地區(qū)植物種類豐富，許多亞熱帶植物能夠在此良好生長，豐富了植物群落的物種組成。充沛的降水和充足的光照為植物提供了必要的水分和能量，促進(jìn)了植物的新陳代謝和物質(zhì)合成，有利于植物的生長、繁殖和群落的穩(wěn)定發(fā)展。但夏季的高溫多雨和冬季的寒潮等極端天氣也會對植物生長產(chǎn)生一定的挑戰(zhàn)，如暴雨可能引發(fā)山體滑坡，導(dǎo)致植物根系受損；寒潮可能使一些不耐寒的植物遭受凍害，影響其生存和生長。2.4土壤類型與特性上海周邊丘陵地區(qū)的土壤類型多樣，主要包括紅壤、黃壤、黃棕壤等。紅壤多分布于低山丘陵的中下部，其形成與高溫多雨的氣候條件密切相關(guān)。在長期的風(fēng)化和淋溶作用下，土壤中的鐵、鋁氧化物相對富集，使得土壤呈現(xiàn)出紅色。這種土壤質(zhì)地較為黏重，通氣透水性較差。例如在嘉興南北湖丘陵的部分區(qū)域，紅壤分布廣泛，在實地調(diào)查中可以發(fā)現(xiàn)，土壤顆粒細(xì)小，遇水后黏性較大，在干燥時則容易板結(jié)，不利于植物根系的生長和呼吸。黃壤主要出現(xiàn)在丘陵的中上部，一般來說，這里的氣候相對濕潤，云霧較多，土壤中的水分含量較高。長期的水分浸潤使得土壤中鐵、鋁氧化物水化程度較高，從而呈現(xiàn)黃色。黃壤的肥力狀況相對較好，富含一定的有機(jī)質(zhì)和礦物質(zhì)養(yǎng)分。在杭州半山丘陵的黃壤區(qū)域，植被生長較為茂盛，樹木高大，灌木和草本植物種類也較為豐富，這在一定程度上反映了黃壤對植物生長的良好支撐作用。黃棕壤多分布于海拔較高的丘陵頂部或山坡上部，其形成與氣候、植被等因素密切相關(guān)。該區(qū)域氣溫相對較低，植被以落葉闊葉林為主，枯枝落葉在土壤中分解形成腐殖質(zhì)，使得土壤呈現(xiàn)黃棕色。黃棕壤的土壤質(zhì)地適中，通氣透水性良好，保肥能力較強(qiáng)。如蘇州穹窿山海拔較高處的黃棕壤，土壤結(jié)構(gòu)疏松，富含腐殖質(zhì)，為多種植物提供了適宜的生長環(huán)境，這里不僅生長著常見的喬木，還有一些珍稀的草本植物。土壤的酸堿度也是影響植物生長的重要因素。上海周邊丘陵地區(qū)土壤的pH值大多在4.5-6.5之間，呈酸性至微酸性。這種酸性土壤環(huán)境對植物群落的組成和分布有著顯著影響。許多喜酸性的植物，如杜鵑、茶樹等，在該地區(qū)生長良好。杜鵑根系發(fā)達(dá)，能夠適應(yīng)酸性土壤環(huán)境，其發(fā)達(dá)的根系可以在酸性土壤中更好地吸收養(yǎng)分和水分，從而在上海周邊丘陵地區(qū)廣泛分布。茶樹也偏好酸性土壤，酸性土壤中的鋁元素等對茶樹的生長和茶葉品質(zhì)有著重要影響，使得該地區(qū)成為重要的茶葉產(chǎn)區(qū)之一。土壤肥力方面，該地區(qū)土壤的有機(jī)質(zhì)含量一般在1%-3%之間，全氮含量約為0.05%-0.15%，速效磷含量相對較低，在5-15毫克/千克之間，速效鉀含量則在80-150毫克/千克左右。土壤肥力狀況與植物群落的生長和發(fā)育密切相關(guān)。在土壤肥力較高的區(qū)域，植物生長旺盛，群落結(jié)構(gòu)復(fù)雜，物種多樣性豐富。例如在一些靠近河流或山谷的區(qū)域，由于土壤中富含腐殖質(zhì)和礦物質(zhì)養(yǎng)分，喬木高大挺拔，林下灌木和草本植物種類繁多，形成了較為穩(wěn)定的植物群落。而在土壤肥力較低的區(qū)域，植物生長相對受限，群落結(jié)構(gòu)相對簡單，物種多樣性較低。如在一些山坡頂部或土壤侵蝕較為嚴(yán)重的區(qū)域，土壤肥力較差，植被覆蓋度較低，植物種類相對單一。土壤的質(zhì)地、酸堿度和肥力等特性共同影響著植物群落的分布和生長，是上海周邊丘陵地帶性植物群落形成和發(fā)展的重要環(huán)境基礎(chǔ)。三、地帶性植物群落優(yōu)勢種調(diào)查3.1樣地設(shè)置與調(diào)查方法在上海周邊丘陵地區(qū)開展植物群落優(yōu)勢種調(diào)查時，樣地設(shè)置遵循了嚴(yán)格的原則。首先，樣地需具備代表性，能夠充分反映研究區(qū)域內(nèi)不同類型的植物群落及其生境特征。在選擇樣地時，綜合考慮了地形地貌、土壤類型、植被分布等因素，確保樣地涵蓋了丘陵的不同坡位、坡向以及不同的土壤條件和植被類型。例如，在坡度較緩、土壤肥沃的山腳區(qū)域設(shè)置樣地，以調(diào)查生長在這種優(yōu)越環(huán)境下的植物群落；同時，在坡度較陡、土壤瘠薄的山坡上部也設(shè)置樣地，研究適應(yīng)這種惡劣環(huán)境的植物群落。其次，樣地應(yīng)具有獨立性，盡量避免受到周邊環(huán)境的干擾。在確定樣地位置時，遠(yuǎn)離道路、農(nóng)田、居民區(qū)等人類活動頻繁的區(qū)域，減少人為因素對植物群落的影響。每個樣地之間保持一定的距離，一般間隔500米以上，以確保樣地之間的植物群落相對獨立，不存在明顯的相互影響。此外，樣地設(shè)置還考慮了隨機(jī)性，以保證調(diào)查結(jié)果的客觀性和可靠性。通過隨機(jī)抽樣的方法，在研究區(qū)域內(nèi)確定樣地的具體位置，避免主觀選擇帶來的偏差。在調(diào)查內(nèi)容方面，涵蓋了植物的多個方面信息。對于植物種類，詳細(xì)記錄每個樣方內(nèi)出現(xiàn)的所有植物種類，包括喬木、灌木、草本植物等，并采集植物標(biāo)本，以便后續(xù)進(jìn)行準(zhǔn)確的鑒定和分類。在蘇州穹窿山的樣方調(diào)查中，就采集到了多種植物標(biāo)本，經(jīng)鑒定后發(fā)現(xiàn)其中有常見的馬尾松、樟樹等喬木，也有杜鵑、八角金盤等灌木，以及狗尾草、白茅等草本植物。植物數(shù)量的統(tǒng)計則是對每個樣方內(nèi)每種植物的個體數(shù)量進(jìn)行清點。對于喬木，統(tǒng)計其株數(shù)；對于灌木和草本植物，由于數(shù)量較多，采用樣方內(nèi)的多度估計方法，如極多、很多、多、較少、少等，來大致描述其數(shù)量情況。在嘉興南北湖丘陵的樣方調(diào)查中，發(fā)現(xiàn)某樣方內(nèi)馬尾松的株數(shù)為5株，而狗尾草的多度估計為“很多”。植物高度的測量，對于喬木，使用測高儀測量其從地面到樹冠頂端的高度；對于灌木，測量其從地面到最高枝條的高度；對于草本植物，測量其從地面到植株頂端的高度。在杭州半山丘陵的樣方調(diào)查中，測得一株樟樹的高度為10米，一株杜鵑的高度為1.5米，狗尾草的高度約為0.3米。蓋度是指植物地上部分垂直投影面積占樣地面積的百分比，分為投影蓋度和基部蓋度。投影蓋度通過目估法進(jìn)行測量，觀察植物在樣方內(nèi)的投影范圍，估計其占樣方面積的比例；基部蓋度則是測量植物基部著生面積占樣地面積的比例。在蘇州天平山的樣方調(diào)查中，某樣方內(nèi)馬尾松的投影蓋度約為30%，基部蓋度約為5%。通過對植物種類、數(shù)量、高度、蓋度等內(nèi)容的詳細(xì)調(diào)查，為后續(xù)分析上海周邊丘陵地帶性植物群落優(yōu)勢種及其與環(huán)境的關(guān)系提供了豐富的數(shù)據(jù)支持。3.2優(yōu)勢種的確定方法在植物群落研究中，確定優(yōu)勢種對于理解群落結(jié)構(gòu)和功能具有關(guān)鍵作用。重要值是確定優(yōu)勢種的核心指標(biāo)，它綜合了植物的相對多度、相對頻度和相對蓋度等信息。相對多度指某個物種的個體數(shù)量在群落總個體數(shù)量中所占的比例，反映了該物種在群落中的數(shù)量優(yōu)勢。其計算公式為????ˉ1?¤??o|=????????a????§??????a?????°/??¤è????-??????????§??????a????????°?????100\%。例如，在某樣方內(nèi)，馬尾松的個體數(shù)為20，群落中所有植物的個體總數(shù)為100，則馬尾松的相對多度為（20/100）×100%=20%。相對頻度是指某個物種在所有樣方中出現(xiàn)的頻率，體現(xiàn)了該物種在群落中的分布廣泛程度。計算方法為????ˉ1é￠??o|=????????a????§???o??°????

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·??1??°?????100\%。若在10個樣方中，樟樹出現(xiàn)了6個樣方，則樟樹的相對頻度為（6/10）×100%=60%。相對蓋度是指某個物種的蓋度在群落總蓋度中所占的比例，反映了該物種對群落空間的占據(jù)程度。計算公式為????ˉ1????o|=????????a????§????????o|/??¤è????-??????????§???????????o|?????100\%。假設(shè)某樣方內(nèi)，狗尾草的蓋度為25%，群落總蓋度為100%，則狗尾草的相對蓋度為（25/100）×100%=25%。重要值的計算公式為é??è|????=???????ˉ1?ˉ??o|+????ˉ1é￠??o|+????ˉ1????o|???/3，這里相對密度等同于相對多度。在實際應(yīng)用中，通過計算群落中各個物種的重要值，重要值最大的物種即為該群落的優(yōu)勢種。例如，在一個樣方中，馬尾松的相對密度為30%，相對頻度為40%，相對蓋度為35%，則馬尾松的重要值為（30+40+35）/3=35；而樟樹的相對密度為20%，相對頻度為50%，相對蓋度為25%，其重要值為（20+50+25）/3=31.67。通過比較可知，馬尾松在該樣方中的重要值更大，所以馬尾松是這個樣方所在群落的優(yōu)勢種。這種通過重要值確定優(yōu)勢種的方法，全面考慮了物種在群落中的數(shù)量、分布和空間占據(jù)等多個方面的特征，能夠較為準(zhǔn)確地反映物種在群落中的地位和作用。3.3主要優(yōu)勢種名錄及特征通過對上海周邊丘陵地帶性植物群落的調(diào)查分析，確定了該地區(qū)的主要優(yōu)勢種，這些優(yōu)勢種在維持群落結(jié)構(gòu)和生態(tài)功能方面發(fā)揮著關(guān)鍵作用。以下是部分主要優(yōu)勢種及其特征：馬尾松（Pinusmassoniana）：屬于松科松屬，是一種常綠喬木，高度可達(dá)45米，胸徑1.5米。其樹干通直，樹皮呈紅褐色，裂成不規(guī)則的鱗狀塊片。樹冠在幼年時呈塔形或圓錐形，老年期則呈傘狀。針葉2針一束，細(xì)柔，長12-20厘米，邊緣有細(xì)鋸齒，樹脂道4-8個，邊生。球果卵圓形或圓錐狀卵圓形，長4-7厘米，成熟時栗褐色。馬尾松是陽性樹種，極喜光，對土壤要求不嚴(yán)格，耐瘠薄，能在酸性、微酸性的紅壤、黃壤或黃棕壤上生長。它根系發(fā)達(dá)，主根明顯，有根菌共生，具有較強(qiáng)的抗風(fēng)能力。在上海周邊丘陵地區(qū)，馬尾松常分布于山坡中上部，是構(gòu)成森林群落的重要優(yōu)勢種，其群落中常伴生有油茶、杜鵑等灌木以及狗脊、芒萁等草本植物。樟樹（Cinnamomumcamphora）：樟科樟屬常綠大喬木，高可達(dá)50米。樹冠龐大，呈廣卵形。樹皮灰褐色，縱裂。小枝綠色光滑。單葉互生，薄革質(zhì)，葉面深綠色，有光澤，葉背青白色，卵形或橢圓狀卵形，先端漸短尖或近尾尖，基部楔形或圓形，離基3出脈，脈腋有腺點，邊緣呈波狀?；ㄆ?月，圓錐花序生于新梢葉腋，花小，黃綠色。漿果球形，11月果熟，熟時紫黑色，具杯狀果托。樟樹喜溫暖濕潤的氣候，不耐嚴(yán)寒，喜陽，稍耐陰。對土壤的要求不高，但在堿性土種植時易發(fā)生黃化，喜深厚、肥沃、濕潤的黏質(zhì)酸性土壤。為深根性樹種，主根發(fā)達(dá)，能抗風(fēng)，壽命長，可達(dá)千年以上。在上海周邊丘陵地區(qū)，樟樹多分布于山腳、山谷等土壤肥沃、水分條件較好的地方，常與楓香、苦櫧等樹種組成混交林，其樹冠濃密，為林下植物提供了一定的遮陰環(huán)境，林下常見的灌木有八角金盤、海桐等，草本植物有麥冬、吉祥草等。楓香（Liquidambarformosana）：金縷梅科楓香屬落葉喬木，高達(dá)30米。樹皮灰褐色，方塊狀剝落。小枝干后灰色，被柔毛，略有皮孔。葉薄革質(zhì)，闊卵形，掌狀3裂，中央裂片較長，先端尾狀漸尖，兩側(cè)裂片平展，基部心形，邊緣有鋸齒，齒尖有腺狀突，上面綠色，干后灰綠色，不發(fā)亮，下面有短柔毛，或變禿凈僅在脈腋有毛。花單性，雌雄同株，雄花排成葇荑花序，無花瓣，雄蕊多數(shù)，花絲不等長；雌花25-40朵，組成頭狀花序。頭狀果序圓球形，木質(zhì)，直徑3-4厘米，蒴果下半部藏于花序軸內(nèi)，有宿存花柱及針刺狀萼齒。楓香喜光，幼樹稍耐陰，喜溫暖濕潤氣候，耐干旱瘠薄，不耐水澇。對土壤要求不嚴(yán)，在酸性、中性、微堿性土壤中均能生長。在上海周邊丘陵地區(qū)，楓香常與馬尾松、樟樹等混生，是構(gòu)成秋季景觀的重要樹種之一。秋季葉色變紅，鮮艷奪目，為山林增添了豐富的色彩。其群落中灌木有檵木、杜鵑等，草本植物有白茅、狗尾草等?？鄼剑–astanopsissclerophylla）：殼斗科栲屬常綠喬木，高可達(dá)15米。樹皮淺縱裂，片狀剝落。小枝無毛，有皮孔。葉厚革質(zhì)，長橢圓形或卵狀橢圓形，長7-15厘米，寬3-6厘米，頂端漸尖或短尖，基部楔形或圓形，邊緣中部以上有銳鋸齒，背面有銀灰色鱗秕。雄花序穗狀，直立，長8-15厘米；雌花序長3-5厘米，通常3朵雌花聚生于總苞內(nèi)。殼斗杯形，包著堅果1/2-2/3，直徑1-1.5厘米，高8-10毫米，小苞片三角形，緊貼，排列成5-7同心環(huán)帶。堅果近球形，直徑1-1.4厘米，頂部短尖，果臍位于堅果底部?？鄼较矞嘏瘽駶櫄夂颍^耐陰，對土壤要求不嚴(yán)，在酸性、中性土壤中均能生長。在上海周邊丘陵地區(qū)，苦櫧常與青岡、石櫟等組成常綠闊葉林，其群落結(jié)構(gòu)較為穩(wěn)定，為多種生物提供了棲息和食物來源。林下灌木有柃木、烏飯樹等，草本植物有淡竹葉、蛇莓等。杜鵑（Rhododendronsimsii）：杜鵑花科杜鵑屬落葉灌木，高2-5米。分枝多而纖細(xì)，密被亮棕褐色扁平糙伏毛。葉革質(zhì)，常集生枝端，卵形、橢圓狀卵形或倒卵形或倒卵形至倒披針形，長1.5-5厘米，寬0.5-3厘米，先端短漸尖，基部楔形或?qū)捫ㄐ?，邊緣微反卷，具?xì)齒，上面深綠色，疏被糙伏毛，下面淡白色，密被褐色糙伏毛?；?-6朵簇生枝頂，花冠闊漏斗形，玫瑰色、鮮紅色或暗紅色，長3.5-4厘米，寬1.5-2厘米，裂片5，倒卵形，上方裂片具深紅色斑點。蒴果卵球形，長達(dá)1厘米，密被糙伏毛。杜鵑喜酸性土壤，性喜涼爽、濕潤、通風(fēng)的半陰環(huán)境，既怕酷熱又怕嚴(yán)寒。在上海周邊丘陵地區(qū)，杜鵑常生長于山坡灌叢、林下或林緣，是灌木層的優(yōu)勢種之一，常與檵木、胡枝子等組成灌叢群落，在春季開花時，漫山遍野，花朵爛漫，具有較高的觀賞價值。八角金盤（Fatsiajaponica）：五加科八角金盤屬常綠灌木或小喬木，高可達(dá)5米。莖光滑無刺。葉片大，革質(zhì)，近圓形，直徑12-30厘米，掌狀7-9深裂，裂片長橢圓狀卵形，先端短漸尖，基部心形，邊緣有疏離粗鋸齒，上表面暗亮綠以，下面色較淺，有粒狀突起，邊緣有時呈金黃色；側(cè)脈搏在兩面隆起，網(wǎng)脈在下面稍顯著。圓錐花序頂生，長20-40厘米；傘形花序直徑3-5厘米，花序軸被褐色絨毛；花萼近全緣，無毛；花瓣5，卵狀三角形，長2.5-3毫米，黃白色，無毛。果實近球形，直徑5毫米，熟時黑色。八角金盤喜溫暖濕潤氣候，耐陰性強(qiáng)，不耐干旱，對土壤要求不嚴(yán)，但以疏松、肥沃、排水良好的微酸性土壤為宜。在上海周邊丘陵地區(qū)，八角金盤常生長于林下、山谷等陰濕環(huán)境，是林下灌木層的常見優(yōu)勢種，常與海桐、灑金東瀛珊瑚等組成耐陰灌木群落，為森林生態(tài)系統(tǒng)的下層結(jié)構(gòu)增添了豐富性。四、優(yōu)勢種與生境特征的關(guān)系4.1地形因子對優(yōu)勢種分布的影響地形因子在上海周邊丘陵地帶性植物群落優(yōu)勢種分布中起著關(guān)鍵作用，海拔、坡度和坡向等因子與優(yōu)勢種分布存在著顯著的相關(guān)性。在海拔方面，隨著海拔的升高，氣溫、光照、降水等環(huán)境因子發(fā)生變化，從而影響植物的生長和分布。在較低海拔區(qū)域，水熱條件相對較好，土壤較為肥沃，適合多種植物生長，優(yōu)勢種類型較為豐富。如在嘉興南北湖丘陵海拔較低的山腳地區(qū)，樟樹作為優(yōu)勢種廣泛分布，其喜溫暖濕潤氣候，在這種水熱條件良好的環(huán)境下能夠茁壯成長。而隨著海拔的升高，氣溫逐漸降低，降水和光照條件也有所改變，一些對溫度和水分要求較高的植物生長受到限制，優(yōu)勢種逐漸被更適應(yīng)高海拔環(huán)境的植物所替代。在蘇州穹窿山海拔較高處，馬尾松成為優(yōu)勢種，馬尾松具有較強(qiáng)的耐寒和耐旱能力，能夠在相對低溫和土壤瘠薄的高海拔環(huán)境中扎根生長。研究數(shù)據(jù)表明，在上海周邊丘陵地區(qū)，海拔每升高100米，平均氣溫約下降0.6℃，這種溫度的變化對植物群落的組成和優(yōu)勢種分布產(chǎn)生了明顯影響。在海拔100-200米的區(qū)域，以樟樹、楓香等喜溫植物為優(yōu)勢種的群落較為常見；而在海拔200-300米的區(qū)域，馬尾松等耐寒植物逐漸成為優(yōu)勢種，其重要值顯著增加。坡度對優(yōu)勢種分布的影響主要體現(xiàn)在土壤侵蝕程度和水分、養(yǎng)分的保持能力上。緩坡地段，土壤侵蝕相對較弱，土層較厚，水分和養(yǎng)分能夠較好地保留，為植物提供了較為優(yōu)越的生長環(huán)境。在緩坡上，常見的優(yōu)勢種有樟樹、苦櫧等，它們根系發(fā)達(dá)，能夠在深厚的土壤中吸收足夠的水分和養(yǎng)分，生長較為旺盛。而陡坡由于坡度陡峭，土壤易受侵蝕，土層淺薄，水分和養(yǎng)分流失較快，只有那些適應(yīng)能力強(qiáng)、根系發(fā)達(dá)的植物才能生存。例如，在杭州半山丘陵的陡坡區(qū)域，馬尾松是常見的優(yōu)勢種，它根系深長，能夠深入到淺薄的土壤中獲取水分和養(yǎng)分，同時其較強(qiáng)的抗風(fēng)能力也使其能夠在陡坡上穩(wěn)定生長。研究發(fā)現(xiàn)，坡度在15°以下的緩坡，土壤有機(jī)質(zhì)含量平均約為2.5%，有利于樟樹等對土壤肥力要求較高的植物生長；而坡度在30°以上的陡坡，土壤有機(jī)質(zhì)含量降至1.5%左右，更適合馬尾松等耐瘠薄植物的生存。坡向不同，光照、溫度和水分條件存在明顯差異，進(jìn)而影響優(yōu)勢種的分布。南坡光照充足，太陽輻射強(qiáng)，氣溫相對較高，土壤含水量相對較低，因此多分布著一些喜陽、耐旱的植物。在上海周邊丘陵的南坡，樟樹、楓香等喜陽植物成為優(yōu)勢種，它們的葉片較大，能夠充分利用光照進(jìn)行光合作用。北坡光照相對較弱，氣溫較低，土壤濕度較大，多為一些耐陰濕的植物。如八角金盤等耐陰植物在北坡生長良好，成為北坡植物群落的優(yōu)勢種之一，其葉片寬厚，能夠在較弱的光照條件下進(jìn)行光合作用。東坡和西坡的光照、溫度和水分條件介于南坡和北坡之間，植物群落也具有一定的過渡性特征。在東坡和西坡，既有喜陽植物，也有耐陰植物，優(yōu)勢種的組成相對較為復(fù)雜。通過對不同坡向植物群落的調(diào)查分析，發(fā)現(xiàn)南坡的光照強(qiáng)度在夏季平均比北坡高20%-30%，溫度高1-2℃，這種光照和溫度的差異導(dǎo)致了南坡和北坡優(yōu)勢種的明顯不同。4.2土壤因子對優(yōu)勢種生長的影響土壤因子在上海周邊丘陵地帶性植物群落優(yōu)勢種的生長過程中扮演著至關(guān)重要的角色，其質(zhì)地、酸堿度和肥力等特性與優(yōu)勢種的生長密切相關(guān)。土壤質(zhì)地對優(yōu)勢種的生長有著顯著影響。不同質(zhì)地的土壤，其通氣性、透水性和保水性存在差異，進(jìn)而影響植物根系的生長和對養(yǎng)分、水分的吸收。在上海周邊丘陵地區(qū)，砂土質(zhì)地疏松，通氣性和透水性良好，但保水保肥能力較差。馬尾松作為優(yōu)勢種之一，能夠在砂土上較好地生長，這得益于其根系發(fā)達(dá)，能夠深入砂土中尋找水分和養(yǎng)分，且其耐旱能力較強(qiáng)，能夠適應(yīng)砂土保水性差的特點。而黏土質(zhì)地致密，保水保肥能力強(qiáng)，但通氣性和透水性較差。樟樹在黏土上生長良好，因為樟樹對土壤肥力和水分要求較高，黏土能夠提供充足的養(yǎng)分和水分，滿足樟樹生長的需求。壤土質(zhì)地介于砂土和黏土之間，兼具兩者的優(yōu)點，通氣性、透水性和保水保肥能力較為均衡。楓香等優(yōu)勢種在壤土上生長較為適宜，其根系能夠在這種質(zhì)地的土壤中自由伸展，充分吸收養(yǎng)分和水分，從而促進(jìn)植株的生長。土壤酸堿度是影響優(yōu)勢種生長的關(guān)鍵土壤因子之一。上海周邊丘陵地區(qū)土壤多呈酸性至微酸性，這種酸堿度環(huán)境對植物群落的優(yōu)勢種組成和生長產(chǎn)生了重要影響。許多喜酸性的植物，如杜鵑、茶樹等，在該地區(qū)生長良好。杜鵑的根系對酸性土壤具有較強(qiáng)的適應(yīng)性，酸性土壤中的鐵、鋁等元素能夠促進(jìn)杜鵑根系的生長和對養(yǎng)分的吸收。在土壤pH值為4.5-5.5的區(qū)域，杜鵑生長旺盛，花朵鮮艷，成為該區(qū)域灌木層的優(yōu)勢種之一。茶樹也偏好酸性土壤，酸性土壤能夠促進(jìn)茶樹對氮、磷、鉀等養(yǎng)分的吸收，提高茶葉的品質(zhì)。研究表明，當(dāng)土壤pH值在5.0-5.5之間時，茶樹的新梢生長量和茶葉中的氨基酸含量較高，茶葉品質(zhì)優(yōu)良。而一些對酸堿度要求較為嚴(yán)格的植物，在不適宜的酸堿度環(huán)境下生長會受到抑制。例如，一些喜堿性的植物在上海周邊丘陵地區(qū)的酸性土壤中難以生存，因為酸性土壤中的氫離子濃度較高，會影響這些植物對某些養(yǎng)分的吸收，導(dǎo)致其生長不良。土壤肥力直接關(guān)系到優(yōu)勢種的生長狀況和群落的穩(wěn)定性。土壤肥力包括土壤中的有機(jī)質(zhì)含量、氮、磷、鉀等養(yǎng)分含量以及土壤微生物的活性等方面。在土壤肥力較高的區(qū)域，優(yōu)勢種生長旺盛，群落結(jié)構(gòu)復(fù)雜，物種多樣性豐富。在杭州半山丘陵的一些山谷地區(qū)，土壤中富含腐殖質(zhì)，有機(jī)質(zhì)含量高，氮、磷、鉀等養(yǎng)分充足，樟樹、苦櫧等優(yōu)勢種生長高大挺拔，林下灌木和草本植物種類繁多。這些優(yōu)勢種能夠充分利用土壤中的養(yǎng)分進(jìn)行生長和繁殖，同時其枯枝落葉等又會歸還到土壤中，進(jìn)一步增加土壤的有機(jī)質(zhì)含量，提高土壤肥力，形成良好的生態(tài)循環(huán)。而在土壤肥力較低的區(qū)域，優(yōu)勢種生長相對受限，群落結(jié)構(gòu)相對簡單。如在一些山坡頂部或土壤侵蝕較為嚴(yán)重的區(qū)域，土壤肥力較差，馬尾松等耐瘠薄的優(yōu)勢種雖然能夠生長，但生長速度較慢，植株相對矮小，群落中的其他植物種類也相對較少。土壤中的微生物在土壤肥力的形成和轉(zhuǎn)化過程中起著重要作用。它們能夠分解土壤中的有機(jī)物，釋放出養(yǎng)分，供植物吸收利用。同時，一些微生物還能與植物根系形成共生關(guān)系，如根瘤菌與豆科植物的共生，能夠固定空氣中的氮素，增加土壤的氮含量，促進(jìn)植物的生長。4.3氣候因子對優(yōu)勢種的影響氣候因子在上海周邊丘陵地帶性植物群落優(yōu)勢種的分布與生長過程中發(fā)揮著關(guān)鍵作用，其中氣溫、降水和光照等因子與優(yōu)勢種的關(guān)系尤為密切。氣溫對優(yōu)勢種的影響體現(xiàn)在多個方面。在上海周邊丘陵地區(qū)，年平均氣溫的變化會直接影響植物的生長周期。馬尾松作為優(yōu)勢種之一，其生長適宜的年平均氣溫在15℃-17℃之間。當(dāng)氣溫在這個范圍內(nèi)時，馬尾松的光合作用、呼吸作用等生理過程能夠正常進(jìn)行，其生長速度較快，樹干增粗、枝葉生長等都較為明顯。若氣溫過高，超過30℃，馬尾松的光合作用效率會下降，呼吸作用增強(qiáng)，消耗過多的有機(jī)物質(zhì)，導(dǎo)致生長受到抑制，可能出現(xiàn)葉片發(fā)黃、生長緩慢等現(xiàn)象。而氣溫過低，低于5℃，馬尾松的生理活動會減緩，進(jìn)入休眠狀態(tài)，若低溫持續(xù)時間過長，還可能導(dǎo)致凍害，影響其生存。研究表明，在過去幾十年間，隨著全球氣候變暖，上海周邊丘陵地區(qū)的年平均氣溫略有上升，這使得一些原本生長在較低緯度地區(qū)的喜溫植物，如樟樹等，其分布范圍有向北擴(kuò)展的趨勢，在一些海拔較低、溫度相對較高的區(qū)域，樟樹的重要值有所增加，逐漸成為這些區(qū)域的優(yōu)勢種之一。降水對優(yōu)勢種的生長和分布也有著重要影響。上海周邊丘陵地區(qū)年平均降水量在1100-1300毫米左右，這種降水條件為植物生長提供了必要的水分支持。樟樹是喜濕潤環(huán)境的優(yōu)勢種，充足的降水能夠滿足其對水分的需求，使其在生長過程中保持良好的生理狀態(tài)。在降水較多的年份，樟樹的新梢生長量增加，葉片更加繁茂，光合作用增強(qiáng)，從而促進(jìn)其生長和繁殖。然而，降水過多也會帶來不利影響，如連續(xù)的暴雨可能導(dǎo)致土壤積水，使樟樹根系缺氧，影響根系的正常功能，嚴(yán)重時可能導(dǎo)致植株死亡。相反，若降水過少，出現(xiàn)干旱情況，樟樹的生長會受到限制，可能出現(xiàn)葉片萎蔫、脫落等現(xiàn)象。對于一些耐旱性較強(qiáng)的優(yōu)勢種，如馬尾松，在干旱條件下，其根系能夠深入土壤中尋找水分，通過調(diào)節(jié)自身的生理機(jī)制，減少水分蒸發(fā)，維持生長。但長期干旱也會對馬尾松的生長產(chǎn)生不利影響，導(dǎo)致其生長速度減緩，木材質(zhì)量下降。光照是植物進(jìn)行光合作用的能量來源，對優(yōu)勢種的生長和分布同樣至關(guān)重要。不同優(yōu)勢種對光照的需求存在差異。喜光植物，如馬尾松、楓香等，在光照充足的環(huán)境下生長良好。馬尾松樹冠呈塔形或圓錐形，枝葉分布較為稀疏，這種形態(tài)有利于其充分接受陽光照射，進(jìn)行高效的光合作用。在光照充足的南坡，馬尾松生長迅速，樹干通直，木材產(chǎn)量高。而耐陰植物，如八角金盤等，在光照較弱的林下或背陰處也能正常生長。八角金盤葉片大而薄，能夠在較弱的光照條件下有效地吸收光能，進(jìn)行光合作用。在林下，由于上層喬木的遮擋，光照強(qiáng)度較弱，但八角金盤能夠適應(yīng)這種環(huán)境，成為林下灌木層的優(yōu)勢種之一。光照時間的長短也會影響植物的生長發(fā)育，一些植物需要一定的光照時長才能完成花芽分化和開花結(jié)果等過程。在上海周邊丘陵地區(qū)，夏季晝長夜短，光照時間長，這有利于一些長日照植物的生長和繁殖。而冬季晝短夜長，光照時間短，對一些植物的生長會產(chǎn)生一定的限制。4.4生物因子對優(yōu)勢種的作用在上海周邊丘陵地帶性植物群落中，生物因子對優(yōu)勢種的分布和生長起著關(guān)鍵作用，植物之間的競爭、共生等關(guān)系深刻影響著優(yōu)勢種在群落中的地位和生態(tài)功能。競爭關(guān)系在植物群落中普遍存在，對優(yōu)勢種的影響尤為顯著。不同植物為了獲取有限的資源，如光照、水分、養(yǎng)分和生存空間等，會展開激烈的競爭。在光照資源競爭方面，高大的喬木如馬尾松、樟樹等，憑借其挺拔的樹干和廣闊的樹冠，在群落中占據(jù)上層空間，能夠充分接受陽光照射。相比之下，一些矮小的灌木和草本植物在光照競爭中處于劣勢，其生長和分布受到限制。在蘇州天平山的植物群落中，馬尾松作為優(yōu)勢種，其高大的樹冠遮擋了大量陽光，使得林下一些對光照需求較高的草本植物生長緩慢，數(shù)量減少。而那些耐陰的草本植物，如狗脊、麥冬等，能夠適應(yīng)林下較弱的光照條件，在競爭中得以生存。水分和養(yǎng)分的競爭也對優(yōu)勢種產(chǎn)生重要影響。植物的根系在土壤中生長，爭奪有限的水分和養(yǎng)分資源。根系發(fā)達(dá)的植物在競爭中往往具有優(yōu)勢，能夠深入土壤深處獲取更多的水分和養(yǎng)分。樟樹作為優(yōu)勢種，其根系較為發(fā)達(dá)，能夠在土壤中廣泛分布，吸收更多的水分和養(yǎng)分，從而在與其他植物的競爭中占據(jù)優(yōu)勢。而一些根系相對較弱的植物，在水分和養(yǎng)分競爭激烈的環(huán)境下，生長受到抑制，難以成為優(yōu)勢種。在嘉興南北湖丘陵地區(qū)，土壤水分和養(yǎng)分相對豐富的區(qū)域，樟樹等優(yōu)勢種生長旺盛，而在土壤瘠薄、水分較少的區(qū)域，馬尾松等耐旱耐瘠薄的植物成為優(yōu)勢種，這體現(xiàn)了植物對水分和養(yǎng)分競爭的適應(yīng)性。共生關(guān)系在植物群落中也十分重要，互利共生和附生等共生關(guān)系對優(yōu)勢種的生長和群落結(jié)構(gòu)具有積極影響?；ダ采P(guān)系中，典型的例子是豆科植物與根瘤菌的共生。雖然在上海周邊丘陵地帶性植物群落中，豆科植物可能不是主要優(yōu)勢種，但它們與根瘤菌的共生關(guān)系對群落的氮素循環(huán)具有重要作用。根瘤菌能夠固定空氣中的氮素，將其轉(zhuǎn)化為植物可利用的形式，為豆科植物提供氮源，同時豆科植物為根瘤菌提供生存場所和有機(jī)物質(zhì)。這種互利共生關(guān)系使得豆科植物在相對貧瘠的土壤中也能較好地生長，并且增加了土壤的氮含量，有利于其他植物的生長，間接地影響了優(yōu)勢種的生長環(huán)境。附生關(guān)系在群落中也較為常見，一些附生植物如苔蘚、地衣等，常附著在喬木的樹干、樹枝上生長。它們并不從喬木身上獲取養(yǎng)分，而是利用喬木提供的支撐和空間，獲取更多的光照和空氣。這種附生關(guān)系對喬木這一優(yōu)勢種本身的影響較小，但豐富了群落的物種多樣性，增加了群落的垂直結(jié)構(gòu)復(fù)雜性。在杭州半山丘陵的森林群落中，馬尾松等喬木樹干上常附著有苔蘚和地衣，它們在不影響馬尾松生長的前提下，形成了獨特的生態(tài)景觀，同時也為一些小型生物提供了棲息和生存環(huán)境。五、典型案例分析5.1案例一：蘇州穹窿山植物群落優(yōu)勢種與生境分析蘇州穹窿山位于蘇州西郊，是上海周邊丘陵地區(qū)的典型代表，其獨特的地形、土壤和氣候條件孕育了豐富多樣的植物群落。穹窿山的地形復(fù)雜多樣，海拔最高處箬帽峰達(dá)341.7米，是蘇州地區(qū)的最高峰。山體自西向東蜿蜒，地勢起伏較大，從山腳到山頂，坡度逐漸變陡，緩坡一般在5°-15°之間，多分布在山腳和山腰部分，這里土壤堆積相對較厚，保水保肥能力較強(qiáng)。而陡坡坡度多在30°-60°之間，主要集中在山峰附近或山體的邊緣地帶，土壤易受侵蝕，土層較薄。坡向方面，南坡光照充足，太陽輻射強(qiáng)，氣溫相對較高；北坡光照相對較弱，氣溫較低，土壤濕度較大；東坡和西坡的光照、溫度和水分條件介于南坡和北坡之間。在土壤類型上，穹窿山主要有紅壤、黃壤和黃棕壤。紅壤分布于低山丘陵的中下部，是在高溫多雨的氣候條件下，經(jīng)過長期風(fēng)化和淋溶作用形成的，土壤中鐵、鋁氧化物相對富集，質(zhì)地較為黏重，通氣透水性較差。黃壤多出現(xiàn)于丘陵的中上部，該區(qū)域氣候相對濕潤，云霧較多，土壤中鐵、鋁氧化物水化程度較高，呈現(xiàn)黃色，肥力狀況相對較好，富含一定的有機(jī)質(zhì)和礦物質(zhì)養(yǎng)分。黃棕壤則分布于海拔較高的丘陵頂部或山坡上部，這里氣溫相對較低，植被以落葉闊葉林為主，枯枝落葉在土壤中分解形成腐殖質(zhì)，使得土壤呈現(xiàn)黃棕色，土壤質(zhì)地適中，通氣透水性良好，保肥能力較強(qiáng)。穹窿山所在地區(qū)屬于亞熱帶季風(fēng)氣候，四季分明，氣候溫和濕潤。年平均氣溫在15℃-17℃之間，1月平均氣溫約3℃-5℃，冬季相對溫和，雖偶有寒潮侵襲，但低溫持續(xù)時間較短，一般不會對植物造成嚴(yán)重凍害。7月平均氣溫約27℃-29℃，夏季高溫多雨，充沛的熱量和降水為植物的生長提供了有利條件。年平均降水量在1100-1300毫米左右，降水充沛且季節(jié)分配不均，其中5-9月為汛期，這期間的降水量約占全年的60%-70%。年平均日照時數(shù)約為1800-2000小時，充足的光照為植物的光合作用提供了能量來源。在這樣的生境條件下，穹窿山植物群落的優(yōu)勢種呈現(xiàn)出明顯的分布規(guī)律。馬尾松是穹窿山的主要優(yōu)勢種之一，常分布于山坡中上部。其喜光性強(qiáng)，對土壤要求不嚴(yán)格，耐瘠薄，能夠適應(yīng)山坡上部相對貧瘠的土壤和較強(qiáng)的光照條件。馬尾松的根系發(fā)達(dá)，主根明顯，有根菌共生，具有較強(qiáng)的抗風(fēng)能力，在陡坡等惡劣環(huán)境中也能穩(wěn)定生長。樟樹多分布于山腳、山谷等土壤肥沃、水分條件較好的地方。樟樹喜溫暖濕潤的氣候，不耐嚴(yán)寒，喜陽，稍耐陰。山腳和山谷地區(qū)的土壤深厚、肥沃、濕潤，且水分充足，能夠滿足樟樹對土壤肥力和水分的需求。樟樹作為深根性樹種，主根發(fā)達(dá)，能抗風(fēng)，壽命長，在這樣的環(huán)境中生長旺盛，其高大的樹冠為林下植物提供了一定的遮陰環(huán)境?？鄼揭彩邱妨街参锶郝涞膬?yōu)勢種之一，常與青岡、石櫟等組成常綠闊葉林。苦櫧喜溫暖濕潤氣候，較耐陰，對土壤要求不嚴(yán)，在酸性、中性土壤中均能生長。在穹窿山的中上部，土壤類型多樣，既有酸性的紅壤、黃壤，也有中性的黃棕壤，為苦櫧的生長提供了適宜的土壤條件。同時，該區(qū)域的氣候和光照條件也符合苦櫧耐陰的特性，使得苦櫧能夠在群落中穩(wěn)定存在，為多種生物提供了棲息和食物來源。5.2案例二：嘉興南北湖丘陵植物群落優(yōu)勢種與生境分析嘉興南北湖丘陵地處杭州灣北岸，是上海周邊另一具有代表性的丘陵區(qū)域，其生境條件與蘇州穹窿山存在一定差異，進(jìn)而導(dǎo)致植物群落優(yōu)勢種也有所不同。南北湖丘陵海拔一般在100-200米之間，地勢起伏相對和緩，坡度大多在5°-20°之間。與穹窿山相比，這里的坡度整體較為平緩，土壤侵蝕相對較輕，土層相對較厚。坡向同樣具有南坡、北坡、東坡和西坡之分，不同坡向的光照、溫度和水分條件對植物群落優(yōu)勢種分布產(chǎn)生影響。土壤類型主要包括紅壤和黃壤。紅壤在低山丘陵的中下部廣泛分布，是在當(dāng)?shù)馗邷囟嘤隁夂蛳?，?jīng)過長期風(fēng)化和淋溶形成的，土壤質(zhì)地黏重，通氣透水性較差。黃壤則多分布于丘陵的中上部，其形成與該區(qū)域相對濕潤的氣候和較多的云霧有關(guān)，肥力狀況相對較好，富含一定的有機(jī)質(zhì)和礦物質(zhì)養(yǎng)分。與穹窿山的土壤相比，南北湖丘陵土壤的有機(jī)質(zhì)含量相對較高，在一些黃壤區(qū)域，有機(jī)質(zhì)含量可達(dá)3%-4%，這為植物生長提供了更豐富的養(yǎng)分。氣候方面，嘉興南北湖丘陵地區(qū)屬于亞熱帶季風(fēng)氣候，四季分明，氣候溫和濕潤。年平均氣溫在15.5℃-17.5℃之間，1月平均氣溫約3.5℃-5.5℃，7月平均氣溫約27.5℃-29.5℃。年平均降水量在1150-1350毫米左右，降水充沛且季節(jié)分配不均，5-9月為汛期，這期間的降水量約占全年的65%-75%。年平均日照時數(shù)約為1850-2050小時。與穹窿山相比，南北湖丘陵的年平均降水量略多，年平均日照時數(shù)也稍長。在這樣的生境條件下，南北湖丘陵植物群落的優(yōu)勢種具有獨特的分布特點。樟樹是該地區(qū)常見的優(yōu)勢種之一，多分布于山腳和山谷等土壤肥沃、水分充足的區(qū)域。與穹窿山的樟樹分布類似，這里的樟樹同樣喜溫暖濕潤氣候，對土壤肥力和水分要求較高。但由于南北湖丘陵土壤有機(jī)質(zhì)含量相對較高，樟樹生長更為旺盛，樹干更加粗壯，樹冠更加繁茂。例如，在南北湖丘陵某山谷區(qū)域，樟樹的平均胸徑可達(dá)50厘米以上，樹高可達(dá)15米左右。馬尾松也是南北湖丘陵的優(yōu)勢種之一，主要分布在山坡中上部。與穹窿山的馬尾松相比，由于這里坡度相對較緩，土壤條件相對較好，馬尾松的生長速度較快，樹干通直度更高。在一些山坡上，馬尾松的平均樹高可達(dá)20米左右，且生長較為密集，形成了較為整齊的馬尾松林。杜鵑在南北湖丘陵的山坡灌叢、林下或林緣廣泛分布，是灌木層的優(yōu)勢種之一。這里的氣候和土壤條件適宜杜鵑生長，其花朵更加鮮艷，花期相對較長。每年春季，杜鵑盛開，漫山遍野的花朵為南北湖丘陵增添了絢麗的色彩。例如，在南北湖丘陵的一些山坡灌叢中，杜鵑的蓋度可達(dá)30%-40%。對比嘉興南北湖丘陵與蘇州穹窿山可以發(fā)現(xiàn)，地形方面，穹窿山海拔較高，坡度變化較大，而南北湖丘陵海拔較低，地勢相對和緩。這種地形差異導(dǎo)致穹窿山的植物群落垂直分布更為明顯，在不同海拔高度和坡度條件下，優(yōu)勢種變化較大；而南北湖丘陵的植物群落優(yōu)勢種分布相對較為集中在一定的海拔和坡度范圍內(nèi)。土壤方面，雖然兩者都有紅壤和黃壤分布，但南北湖丘陵土壤的有機(jī)質(zhì)含量相對較高，這使得一些對土壤肥力要求較高的植物，如樟樹，在南北湖丘陵生長更為良好。氣候方面，南北湖丘陵的年平均降水量和日照時數(shù)略高于穹窿山，這對植物的生長和分布也產(chǎn)生了影響。例如，杜鵑在南北湖丘陵由于水分和光照條件更適宜，生長更為繁茂，花朵更加鮮艷。不同生境條件下植物群落優(yōu)勢種的變化，充分體現(xiàn)了生境對植物群落的塑造作用，以及植物對不同生境的適應(yīng)性。5.3案例對比與總結(jié)對比蘇州穹窿山和嘉興南北湖丘陵這兩個案例，能更清晰地洞察上海周邊丘陵地帶性植物群落優(yōu)勢種與不同生境特征之間的復(fù)雜關(guān)系。從地形角度看，穹窿山海拔更高，坡度變化更為顯著，其地形的復(fù)雜性為植物群落的垂直分布提供了多樣的環(huán)境梯度。隨著海拔上升，氣溫、光照和降水等環(huán)境因子呈現(xiàn)出明顯的變化，使得不同海拔高度和坡度條件下的優(yōu)勢種差異明顯。在海拔較高、坡度較陡的區(qū)域，馬尾松憑借其耐旱、耐瘠薄和抗風(fēng)的特性，成為優(yōu)勢種；而在海拔較低、坡度較緩的區(qū)域，樟樹、苦櫧等對土壤肥力和水分要求較高的植物生長良好，成為優(yōu)勢種。與之不同，南北湖丘陵海拔相對較低，地勢較為和緩，坡度整體較小，這使得其植物群落優(yōu)勢種的分布相對集中在一定的海拔和坡度范圍內(nèi)。由于地形變化相對較小，環(huán)境條件的差異不如穹窿山明顯，樟樹和馬尾松等優(yōu)勢種在不同區(qū)域的分布變化相對較為平穩(wěn)。這種地形差異對優(yōu)勢種分布的影響表明，地形的復(fù)雜程度和梯度變化是決定植物群落優(yōu)勢種分布格局的重要因素之一。土壤方面，盡管兩者都有紅壤和黃壤分布，但南北湖丘陵土壤的有機(jī)質(zhì)含量相對較高。這一土壤特性的差異對優(yōu)勢種的生長產(chǎn)生了顯著影響。在南北湖丘陵，較高的土壤有機(jī)質(zhì)含量為植物提供了更豐富的養(yǎng)分，使得樟樹等對土壤肥力要求較高的植物生長更為旺盛，樹干更加粗壯，樹冠更加繁茂。相比之下，穹窿山土壤的有機(jī)質(zhì)含量相對較低，樟樹的生長可能會受到一定限制。這說明土壤肥力是影響優(yōu)勢種生長狀況的關(guān)鍵土壤因子之一，充足的土壤養(yǎng)分能夠促進(jìn)優(yōu)勢種的生長和發(fā)育，提高其在群落中的競爭力。氣候方面，南北湖丘陵的年平均降水量和日照時數(shù)略高于穹窿山。這些氣候因子的細(xì)微差異對植物的生長和分布產(chǎn)生了影響。例如，杜鵑在南北湖丘陵由于水分和光照條件更適宜，生長更為繁茂，花朵更加鮮艷。充足的降水和較長的日照時數(shù)為杜鵑的生長提供了有利條件，使其能夠更好地進(jìn)行光合作用和生長發(fā)育。而在穹窿山，由于降水和日照時數(shù)相對較少，杜鵑的生長可能不如南北湖丘陵地區(qū)。這表明氣候因子中的降水和光照對優(yōu)勢種的生長和分布具有重要作用，適宜的氣候條件能夠促進(jìn)優(yōu)勢種的生長，豐富植物群落的物種組成。通過對這兩個案例的對比分析，可以總結(jié)出上海周邊丘陵地帶性植物群落優(yōu)勢種與生境特征之間存在著緊密的聯(lián)系。生境特征的差異，包括地形、土壤和氣候等方面，決定了優(yōu)勢種的分布和生長狀況。植物通過自身的生態(tài)特性，如耐旱性、耐陰性、對土壤肥力的需求等，適應(yīng)不同的生境條件，從而在群落中占據(jù)不同的生態(tài)位。在進(jìn)行生態(tài)保護(hù)和城市生態(tài)規(guī)劃時，必須充分考慮這些關(guān)系和規(guī)律，保護(hù)和恢復(fù)適宜的生境，以維護(hù)植物群落的穩(wěn)定性和生物多樣性。同時，對于不同生境條件下的優(yōu)勢種，應(yīng)采取有針對性的保護(hù)和管理措施，促進(jìn)植物群落的健康發(fā)展。六、結(jié)論與展望6.1研究主要結(jié)論本研究對上海周邊丘陵地帶性植物群落優(yōu)勢種及其生境特征進(jìn)行了深入探究，取得了以下主要成果。通過系統(tǒng)的樣地調(diào)查和數(shù)據(jù)分析，明確了上海周邊丘陵地帶性植物群落的主要優(yōu)勢種，包括馬尾松、樟樹、楓香、苦櫧、杜鵑、八角金盤等。這些優(yōu)勢種在群落中占據(jù)重要地位，對維持群落結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性和生態(tài)功能的正常發(fā)揮起著關(guān)鍵作用。馬尾松憑借其耐旱、耐瘠薄和抗風(fēng)的特性，在山坡中上部廣泛分布；樟樹喜溫暖濕潤氣候，對土壤肥力和水分要求較高，多生長于山腳、山谷等土壤肥沃、水分條件較好的區(qū)域。深入分析了優(yōu)勢種與地形、土壤、氣候和生物等生境因子之間的關(guān)系。地形因子中，海拔、坡度和坡向顯著影響優(yōu)勢種的分布。隨著海拔升高，氣溫降低，馬尾松等耐寒植物逐漸成