育種學(xué)第6章雜交育種雜交育種是指通過(guò)不同基因型個(gè)體之間的交配而獲得雙親基因重新組合的個(gè)體的方法，它是作物育種中應(yīng)用最普遍、成效最大的方法之一。在育種學(xué)的第6章，我們將深入探討雜交育種的各個(gè)方面，包括雜交育種的概念、雜交親本的選擇與選配、雜交方式、雜交后代的處理方法以及雜交育種的程序等內(nèi)容。雜交育種的概念與意義雜交育種的基本原理是通過(guò)有性雜交將分散在不同親本上的優(yōu)良性狀組合到雜種中，對(duì)其后代進(jìn)行多代培育選擇，比較鑒定，以獲得遺傳性相對(duì)穩(wěn)定、有栽培利用價(jià)值的定型新品種。它能夠?qū)崿F(xiàn)基因重組，打破基因連鎖，豐富遺傳變異類型，為選育優(yōu)良品種提供了更多的機(jī)會(huì)。通過(guò)雜交，可以將不同親本的抗病性、抗逆性、高產(chǎn)性、優(yōu)質(zhì)性等優(yōu)良性狀整合在一起，培育出符合生產(chǎn)和市場(chǎng)需求的新品種。同時(shí)，雜交育種還可以創(chuàng)造新的種質(zhì)資源，為進(jìn)一步的育種工作奠定基礎(chǔ)。雜交親本的選擇與選配親本選擇的原則1.明確目標(biāo)性狀：要根據(jù)育種目標(biāo)，確定需要改良的主要性狀和次要性狀。例如，在水稻育種中，如果目標(biāo)是培育高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、抗病的品種，那么就要選擇具有高產(chǎn)潛力、優(yōu)良品質(zhì)和抗病能力的親本。2.廣泛搜集種質(zhì)資源：盡可能多地收集不同來(lái)源、不同類型的種質(zhì)材料，從中篩選出具有目標(biāo)性狀的親本。這些種質(zhì)資源可以來(lái)自本地品種、外地引進(jìn)品種、野生近緣種等。3.選擇具有優(yōu)良目標(biāo)性狀的親本：親本應(yīng)具有較多的優(yōu)良性狀，且目標(biāo)性狀突出。例如，在小麥育種中，選擇的親本應(yīng)具有高產(chǎn)、抗倒伏、抗病等優(yōu)良性狀，同時(shí)目標(biāo)性狀如蛋白質(zhì)含量高要表現(xiàn)突出。4.優(yōu)先考慮當(dāng)?shù)赝茝V品種：當(dāng)?shù)赝茝V品種對(duì)本地的生態(tài)環(huán)境和栽培條件具有較好的適應(yīng)性，以其作為親本之一，可以使雜種后代較快地適應(yīng)本地環(huán)境。親本選配的原則1.雙親優(yōu)缺點(diǎn)互補(bǔ)：選擇的親本應(yīng)在主要性狀上優(yōu)缺點(diǎn)能夠相互彌補(bǔ)。例如，一個(gè)親本具有高產(chǎn)但抗病性差的特點(diǎn)，另一個(gè)親本具有抗病性強(qiáng)但產(chǎn)量較低的特點(diǎn)，通過(guò)雜交可以使后代結(jié)合雙親的優(yōu)點(diǎn)，實(shí)現(xiàn)高產(chǎn)抗病。2.選用地理上較遠(yuǎn)、不同生態(tài)類型的親本雜交：地理上距離較遠(yuǎn)、生態(tài)類型不同的親本，其遺傳基礎(chǔ)差異較大，雜交后代的遺傳變異范圍廣，有可能產(chǎn)生更多的優(yōu)良變異類型。例如，將北方的耐寒品種與南方的耐熱品種雜交，可能培育出既耐寒又耐熱的新品種。3.選用經(jīng)濟(jì)性狀優(yōu)良、遺傳傳遞力強(qiáng)的品種作親本：經(jīng)濟(jì)性狀優(yōu)良的親本可以為雜種后代提供良好的遺傳基礎(chǔ)，而遺傳傳遞力強(qiáng)的親本能夠?qū)?yōu)良性狀穩(wěn)定地傳遞給后代。例如，在玉米育種中，選擇具有高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、抗逆等優(yōu)良經(jīng)濟(jì)性狀且遺傳傳遞力強(qiáng)的自交系作為親本。4.選用配合力高的親本：配合力是指一個(gè)親本與其他親本雜交后，雜種后代在某個(gè)性狀上表現(xiàn)的好壞程度。選用配合力高的親本雜交，能夠提高雜種后代的雜種優(yōu)勢(shì)表現(xiàn)。例如，在水稻雜種優(yōu)勢(shì)利用中，選擇配合力高的不育系和恢復(fù)系進(jìn)行雜交，可獲得高產(chǎn)的雜交水稻組合。雜交方式單交單交是指兩個(gè)親本進(jìn)行一次雜交，用A×B表示。單交方式簡(jiǎn)單，雜種后代的遺傳組成相對(duì)簡(jiǎn)單，群體內(nèi)個(gè)體間的差異主要來(lái)源于雙親的基因重組。單交適用于雙親性狀互補(bǔ)、遺傳差異較小且目標(biāo)性狀相對(duì)單一的情況。例如，在小麥育種中，將高產(chǎn)的品種與優(yōu)質(zhì)的品種進(jìn)行單交，以培育高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的小麥品種。復(fù)交復(fù)交是指兩個(gè)以上的親本進(jìn)行兩次或兩次以上的雜交。常見(jiàn)的復(fù)交方式有三交（(A×B)×C）、雙交（(A×B)×(C×D)）等。復(fù)交可以綜合多個(gè)親本的優(yōu)良性狀，但雜種后代的遺傳組成較為復(fù)雜，分離世代較長(zhǎng)。三交適用于需要在兩個(gè)親本的基礎(chǔ)上再引入第三個(gè)親本的優(yōu)良性狀的情況；雙交則可以同時(shí)將四個(gè)親本的優(yōu)良性狀結(jié)合在一起，適用于目標(biāo)性狀較多、需要豐富遺傳基礎(chǔ)的育種。例如，在棉花育種中，為了培育高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、抗病、抗蟲的品種，可以采用雙交的方式，將不同親本的優(yōu)良性狀整合在一起?；亟换亟皇侵鸽s種后代與親本之一再進(jìn)行雜交。用(A×B)×A表示，其中A為輪回親本，B為非輪回親本。回交的目的是使雜種后代在保留非輪回親本的某些優(yōu)良性狀的同時(shí)，恢復(fù)輪回親本的優(yōu)良綜合性狀?；亟怀Ｓ糜诟牧寄骋黄贩N的個(gè)別不良性狀。例如，在果樹(shù)育種中，當(dāng)一個(gè)品種具有很多優(yōu)良性狀，但存在個(gè)別缺點(diǎn)時(shí)，可以選擇一個(gè)具有該優(yōu)良性狀的品種作為非輪回親本，與該品種進(jìn)行回交，經(jīng)過(guò)多次回交和選擇，使雜種后代既保留了原品種的優(yōu)良性狀，又克服了個(gè)別缺點(diǎn)。雜交后代的處理方法系譜法系譜法是雜交育種中最常用的后代處理方法。從雜種第一次分離世代（單交F?、復(fù)交F?）開(kāi)始，連續(xù)進(jìn)行單株選擇，直到選出性狀優(yōu)良、穩(wěn)定一致的系統(tǒng)，然后進(jìn)行產(chǎn)量比較試驗(yàn)。在選擇過(guò)程中，要詳細(xì)記錄每個(gè)單株的系譜，以便了解其遺傳背景。系譜法的優(yōu)點(diǎn)是能夠較早地集中優(yōu)良性狀，便于掌握雜種后代的遺傳變異情況，但工作量較大，育種年限較長(zhǎng)。例如，在大豆育種中，從F?代開(kāi)始選擇具有高產(chǎn)、抗病、優(yōu)質(zhì)等優(yōu)良性狀的單株，分別種植成株行，經(jīng)過(guò)多代選擇和鑒定，最終育成優(yōu)良品種。混合法混合法是在雜種分離世代，按組合混合種植，不進(jìn)行單株選擇，直到雜種后代遺傳性基本穩(wěn)定（一般到F?-F?），才進(jìn)行一次單株選擇，然后選拔優(yōu)良系統(tǒng)進(jìn)行產(chǎn)量比較試驗(yàn)?；旌戏ǖ膬?yōu)點(diǎn)是可以保存大量的個(gè)體，使雜種后代有更多的機(jī)會(huì)發(fā)生基因重組和性狀分離，工作相對(duì)簡(jiǎn)便，但選擇的準(zhǔn)確性較差，不能及時(shí)掌握優(yōu)良株系的系譜。例如，在小麥育種中，對(duì)于一些遺傳變異范圍較廣的雜交組合，可以采用混合法處理，讓其在自然選擇和人工選擇的作用下，逐漸淘汰不良個(gè)體，保留優(yōu)良個(gè)體。衍生系統(tǒng)法衍生系統(tǒng)法是在F?或F?進(jìn)行一次單株選擇，以后各代按株系混合種植，不再進(jìn)行單株選擇，直到性狀穩(wěn)定后進(jìn)行產(chǎn)量比較試驗(yàn)。衍生系統(tǒng)法結(jié)合了系譜法和混合法的優(yōu)點(diǎn)，既可以較早地集中優(yōu)良性狀，又可以減少選擇的工作量。例如，在水稻育種中，對(duì)于一些遺傳基礎(chǔ)較為復(fù)雜的雜交組合，可以采用衍生系統(tǒng)法，在早期進(jìn)行一次單株選擇，確定優(yōu)良的衍生系統(tǒng)，然后進(jìn)行混合種植和鑒定。單籽傳法單籽傳法是在雜種分離世代，每株只選取一粒種子混合播種，直到達(dá)到一定的世代（一般到F?-F?），再進(jìn)行單株選擇，選拔優(yōu)良系統(tǒng)進(jìn)行產(chǎn)量比較試驗(yàn)。單籽傳法的優(yōu)點(diǎn)是可以加速育種進(jìn)程，縮短育種年限，但選擇的準(zhǔn)確性相對(duì)較低。例如，在油菜育種中，對(duì)于一些需要快速獲得穩(wěn)定系的雜交組合，可以采用單籽傳法，快速推進(jìn)世代進(jìn)程，然后進(jìn)行選擇和鑒定。雜交育種的程序原始材料圃和親本圃原始材料圃是種植各種育種材料的地方，包括本地品種、外地引進(jìn)品種、野生近緣種等，其目的是為育種提供豐富的種質(zhì)資源。親本圃是種植經(jīng)過(guò)選擇確定的雜交親本的地方，要對(duì)親本進(jìn)行精心管理，確保其生長(zhǎng)健壯，為雜交提供良好的花粉和雌蕊。在原始材料圃和親本圃中，要對(duì)材料進(jìn)行詳細(xì)的觀察和記載，了解其生物學(xué)特性和經(jīng)濟(jì)性狀。選種圃選種圃是種植雜種后代的地方，根據(jù)不同的雜交后代處理方法，進(jìn)行相應(yīng)的選擇和種植。在選種圃中，要對(duì)雜種后代進(jìn)行嚴(yán)格的選擇，根據(jù)育種目標(biāo)，選擇具有優(yōu)良性狀的單株或株系。選擇的標(biāo)準(zhǔn)要明確，包括產(chǎn)量、品質(zhì)、抗病性、抗逆性等多個(gè)方面。同時(shí)，要對(duì)選擇的材料進(jìn)行編號(hào)和記錄，以便跟蹤其系譜和遺傳變異情況。鑒定圃鑒定圃是對(duì)從選種圃中選出的優(yōu)良株系進(jìn)行初步產(chǎn)量比較和性狀鑒定的地方。每個(gè)株系種植一定的面積，設(shè)置重復(fù)，采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)。在鑒定圃中，要對(duì)株系的產(chǎn)量、品質(zhì)、抗病性等性狀進(jìn)行準(zhǔn)確的測(cè)定和評(píng)價(jià)，篩選出產(chǎn)量較高、性狀優(yōu)良的株系進(jìn)入品種比較試驗(yàn)。品種比較試驗(yàn)品種比較試驗(yàn)是對(duì)鑒定圃中選出的優(yōu)良株系進(jìn)行更精確的產(chǎn)量比較和全面的性狀鑒定的地方。試驗(yàn)要設(shè)置多個(gè)重復(fù)，采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，試驗(yàn)?zāi)晗抟话銥?-3年。在品種比較試驗(yàn)中，要對(duì)參試品種的產(chǎn)量、品質(zhì)、抗病性、抗逆性等性狀進(jìn)行系統(tǒng)的測(cè)定和分析，同時(shí)要觀察其生育期、植株形態(tài)等農(nóng)藝性狀。通過(guò)品種比較試驗(yàn)，篩選出產(chǎn)量高、品質(zhì)優(yōu)、適應(yīng)性強(qiáng)的品種參加區(qū)域試驗(yàn)和生產(chǎn)試驗(yàn)。區(qū)域試驗(yàn)和生產(chǎn)試驗(yàn)區(qū)域試驗(yàn)是在不同的生態(tài)區(qū)域設(shè)置多個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)，對(duì)品種比較試驗(yàn)中選出的優(yōu)良品種進(jìn)行多點(diǎn)試驗(yàn)，以鑒定其在不同生態(tài)條件下的適應(yīng)性和穩(wěn)定性。區(qū)域試驗(yàn)一般由省級(jí)或國(guó)家級(jí)種子管理部門組織實(shí)施，試驗(yàn)?zāi)晗逓?-3年。生產(chǎn)試驗(yàn)是在大面積生產(chǎn)條件下，對(duì)區(qū)域試驗(yàn)中表現(xiàn)優(yōu)良的品種進(jìn)行生產(chǎn)示范，以驗(yàn)證其在生產(chǎn)中的實(shí)際表現(xiàn)和應(yīng)用價(jià)值。生產(chǎn)試驗(yàn)的面積較大，一般為幾十畝到幾百畝，試驗(yàn)?zāi)晗逓?-2年。通過(guò)區(qū)域試驗(yàn)和生產(chǎn)試驗(yàn)，篩選出適合不同生態(tài)區(qū)域種植的優(yōu)良品種，報(bào)經(jīng)品種審定委員會(huì)審定后，進(jìn)行推廣應(yīng)用。雜交育種的注意事項(xiàng)隔離措施在雜交育種過(guò)程中，要采取有效的隔離措施，防止外來(lái)花粉的污染，保證雜交的純度。對(duì)于自花授粉作物，可以采用紙袋隔離；對(duì)于異花授粉作物，除了采用紙袋隔離外，還可以采用網(wǎng)室隔離、空間隔離等方法。環(huán)境條件的控制雜交后代的生長(zhǎng)發(fā)育受到環(huán)境條件的影響，要為其提供適宜的土壤、氣候、肥料、水分等環(huán)境條件，以充分發(fā)揮其遺傳潛力。同時(shí)，要注意觀察環(huán)境條件對(duì)雜種后代性狀表現(xiàn)的影響，區(qū)分遺傳變異和環(huán)境變異，提高選擇的準(zhǔn)確性。多學(xué)科知識(shí)的綜合應(yīng)用雜交育種涉及到遺傳學(xué)、植物生理學(xué)、植物病理學(xué)、昆蟲學(xué)等多個(gè)學(xué)科的知識(shí)，在育種過(guò)程中，要綜合運(yùn)用這些學(xué)科的知識(shí)，解決育種中遇到的各種問(wèn)題。例如，利用遺傳學(xué)知識(shí)指導(dǎo)親本的選擇和選配，利用植物病理學(xué)知識(shí)進(jìn)行抗病性鑒定等。與其他育種方法相結(jié)合雜交育種雖然是一種重要的育種方法，但也有其局限性。在實(shí)際育種工作中，要將雜交育種與其他育種方法如誘變育種、生物技術(shù)育種等相結(jié)合，充分發(fā)揮各種育種方法的優(yōu)勢(shì)，提高育種效率和育種水平。例如，通過(guò)誘變育種可以創(chuàng)造新的變異類型，為雜交育種提供更多的親本材料；利用生物技術(shù)育種可以進(jìn)行基因工程操作，將有益基因?qū)?/p>