光強(qiáng)對(duì)疏葉駱駝刺苗光合生理生態(tài)特性的影響及適應(yīng)策略探究一、引言1.1研究背景光作為植物生長發(fā)育過程中不可或缺的環(huán)境因子，對(duì)植物的影響是多方面的，其重要性不言而喻。從生理過程來看，光是植物進(jìn)行光合作用的能量來源，通過光合作用，植物將光能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能，把二氧化碳和水轉(zhuǎn)化為儲(chǔ)存能量的有機(jī)物，并釋放出氧氣，這一過程為植物的生長、發(fā)育和繁殖提供了物質(zhì)基礎(chǔ)和能量保障。在形態(tài)建成方面，光還作為信號(hào)調(diào)節(jié)植物整個(gè)生命周期的許多生理過程，影響著種子萌發(fā)、幼苗形態(tài)建成、植株的生長方向、開花誘導(dǎo)以及果實(shí)的發(fā)育等。不同植物對(duì)光照強(qiáng)度、光照波長和光照時(shí)間的需求存在差異，這些光照因素的變化會(huì)顯著影響植物的生長發(fā)育進(jìn)程。疏葉駱駝刺（Alhagisparsifolia）作為塔克拉瑪干沙漠南緣沙漠-綠洲過渡帶地區(qū)重要的植被組成部分，在當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)系統(tǒng)中發(fā)揮著不可替代的作用。它是一種多年生草本植物，為落葉有刺灌木，成年植株高60-130厘米，莖枝灰綠色，帶針刺，刺長12-25毫米。單葉互生，倒寬卵形或近圓形，長5-20毫米，寬4-15毫米，先端圓形或微凹，兩面被貼生短柔毛；葉柄長3-10毫米，有柔毛?？偁罨ㄐ蛞干?，總花梗刺狀，長15-40毫米，花數(shù)朵；花萼鐘狀；花冠紫色，旗瓣有短爪；子房無毛，無柄。莢果串珠狀，彎曲，不開裂，花期6-7月。其根系發(fā)達(dá)，是一種隱域性的中生植物，對(duì)水分利用效率較高，對(duì)干旱環(huán)境的適應(yīng)能力較強(qiáng)，可通過深根系與地下潛水相連接，以保證在干旱環(huán)境中正常生長，也是一種淡水指示植物。在生態(tài)防護(hù)方面，疏葉駱駝刺的存在對(duì)于維護(hù)綠洲脆弱的生態(tài)環(huán)境至關(guān)重要。它能夠固定沙丘，防止土壤侵蝕，減少風(fēng)沙對(duì)綠洲的侵襲，為綠洲生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定提供了重要保障。同時(shí)，它還是當(dāng)?shù)刂匾男竽翗I(yè)資源，為牲畜提供了食物來源，在畜牧業(yè)生產(chǎn)中占有重要地位。此外，疏葉駱駝刺還具有一定的經(jīng)濟(jì)價(jià)值，其花外蜜腺泌汁后可凝成糖粒，成為刺糖。當(dāng)前，普遍觀點(diǎn)認(rèn)為疏葉駱駝刺為陽生植物，即喜光物種，但也有研究表明陽生植物在一定程度上能夠適應(yīng)蔭蔽環(huán)境。然而，在塔南荒漠-綠洲過渡帶地區(qū)環(huán)境條件基本一致的胡楊林內(nèi)卻極少出現(xiàn)疏葉駱駝刺。這一現(xiàn)象暗示著光強(qiáng)可能是影響疏葉駱駝刺分布和生長的關(guān)鍵因素之一。光照強(qiáng)度的變化會(huì)引起光質(zhì)的改變，削弱光合有效輻射強(qiáng)度，進(jìn)而對(duì)植物的光合作用和光形態(tài)建成產(chǎn)生影響。在遮陰條件下，植物葉形態(tài)會(huì)發(fā)生適應(yīng)性改變，如葉片的比葉面積增加、葉片厚度降低和比葉重減少等；葉片光合生理也會(huì)出現(xiàn)適陰性表現(xiàn)，包括光合色素含量增加、葉綠素a/b降低、葉綠素b含量相對(duì)增加、光飽和點(diǎn)和光補(bǔ)償點(diǎn)降低、暗呼吸速率降低以及表觀量子效率增大等。當(dāng)葉片受到強(qiáng)光照射時(shí)，色素吸收的過量光子若不能全部用于光合反應(yīng)，就會(huì)導(dǎo)致光抑制發(fā)生。鑒于疏葉駱駝刺在生態(tài)系統(tǒng)中的重要作用以及光強(qiáng)對(duì)植物光合生理生態(tài)特性的顯著影響，深入研究不同光強(qiáng)下疏葉駱駝刺苗的光合生理生態(tài)特性具有重要的理論和實(shí)踐意義。從理論角度來看，有助于進(jìn)一步揭示陽生植物在不同光環(huán)境下的適應(yīng)機(jī)制，豐富植物光合生理生態(tài)的研究內(nèi)容；從實(shí)踐方面考慮，能夠?yàn)楫?dāng)?shù)貑獭⒐?、草多層次防護(hù)林結(jié)構(gòu)的構(gòu)建以及林蔭植物種的選擇提供科學(xué)合理的依據(jù)，對(duì)于保護(hù)和改善當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)環(huán)境、促進(jìn)畜牧業(yè)可持續(xù)發(fā)展具有積極的推動(dòng)作用。1.2研究目的與意義本研究旨在深入探究不同光強(qiáng)條件下疏葉駱駝刺苗的光合生理生態(tài)特性，分析其在光強(qiáng)變化時(shí)的響應(yīng)機(jī)制，從而明確疏葉駱駝刺苗對(duì)不同光環(huán)境的適應(yīng)策略。通過對(duì)疏葉駱駝刺苗在不同光強(qiáng)下的生長狀況、光合參數(shù)、色素含量以及滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量等指標(biāo)的測定與分析，試圖揭示光強(qiáng)對(duì)其光合作用、物質(zhì)積累、生長發(fā)育等過程的影響規(guī)律，以及疏葉駱駝刺苗為適應(yīng)光強(qiáng)變化所產(chǎn)生的形態(tài)和生理上的適應(yīng)性變化。從植物生理學(xué)的角度來看，本研究具有重要的理論意義。光作為植物生長發(fā)育的關(guān)鍵環(huán)境因子，對(duì)植物的光合作用和光形態(tài)建成起著核心作用。然而，目前關(guān)于旱生環(huán)境下陽生植物對(duì)不同光強(qiáng)適應(yīng)機(jī)制的研究相對(duì)較少。疏葉駱駝刺作為塔克拉瑪干沙漠南緣沙漠-綠洲過渡帶的重要植被，對(duì)其在不同光強(qiáng)下光合生理生態(tài)特性的研究，能夠豐富和完善植物在特殊生境下對(duì)光環(huán)境適應(yīng)的理論體系，為進(jìn)一步理解植物與環(huán)境之間的相互作用提供新的視角和數(shù)據(jù)支持。在生態(tài)保護(hù)和實(shí)際應(yīng)用方面，本研究同樣具有不可忽視的意義。疏葉駱駝刺在維護(hù)綠洲生態(tài)安全和作為畜牧業(yè)資源方面發(fā)揮著重要作用。了解其對(duì)光強(qiáng)的適應(yīng)特性，有助于在當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)修復(fù)和防護(hù)林建設(shè)中，更加科學(xué)合理地配置植物種類，構(gòu)建喬、灌、草多層次的穩(wěn)定防護(hù)林結(jié)構(gòu)，提高防護(hù)林的生態(tài)功能和穩(wěn)定性。同時(shí)，對(duì)于在林蔭環(huán)境下選擇合適的植物種類，充分利用土地資源，促進(jìn)生態(tài)系統(tǒng)的平衡和可持續(xù)發(fā)展也具有重要的指導(dǎo)作用。此外，本研究結(jié)果還可為干旱區(qū)植被恢復(fù)和生態(tài)重建提供科學(xué)依據(jù)，推動(dòng)當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)環(huán)境的改善和保護(hù)工作。二、材料與方法2.1實(shí)驗(yàn)材料實(shí)驗(yàn)材料為疏葉駱駝刺種子，于[具體年份]采集自塔克拉瑪干沙漠南緣的墨玉縣綠洲外圍。該地區(qū)屬于暖溫帶極干旱大陸性荒漠氣候，年平均氣溫為11.6℃，年均降水量僅為35.1mm，年均蒸發(fā)量卻高達(dá)2480mm，≥10℃的積溫達(dá)4300℃，無霜期約210天。種子采集后，挑選顆粒飽滿、大小均勻且無病蟲害的種子。在播種前，對(duì)種子進(jìn)行預(yù)處理，以提高種子的發(fā)芽率和發(fā)芽整齊度。具體方法為：將種子用30℃的溫水浸泡12小時(shí)，使種子充分吸水膨脹，然后用清水沖洗干凈，置于25℃的恒溫培養(yǎng)箱中催芽24小時(shí)，待種子露白后即可進(jìn)行播種。實(shí)驗(yàn)地點(diǎn)設(shè)置在[具體實(shí)驗(yàn)地點(diǎn)]的實(shí)驗(yàn)基地內(nèi)，該基地的土壤類型為風(fēng)沙土，土壤質(zhì)地疏松，透氣性良好，但保水保肥能力較差。在實(shí)驗(yàn)前，對(duì)實(shí)驗(yàn)地進(jìn)行了平整和施肥處理，以保證土壤肥力均勻，為疏葉駱駝刺幼苗的生長提供良好的土壤條件。2.2實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)2.2.1光強(qiáng)設(shè)置采用黑色遮陽網(wǎng)進(jìn)行遮蔭處理，設(shè)置4個(gè)不同的光強(qiáng)處理組，分別為全光照（100%光照，對(duì)照組，CK）、75%光照（T1）、50%光照（T2）和25%光照（T3）。根據(jù)當(dāng)?shù)氐墓庹諒?qiáng)度數(shù)據(jù)和相關(guān)研究經(jīng)驗(yàn)，確定各處理組的遮陽網(wǎng)層數(shù)和密度，以確保各處理組的光強(qiáng)穩(wěn)定且符合實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)要求。使用LI-190SA光合有效輻射傳感器（LI-COR，美國）對(duì)不同處理組的光合有效輻射（PAR）進(jìn)行實(shí)時(shí)監(jiān)測和記錄，每天在上午10:00-12:00和下午14:00-16:00兩個(gè)時(shí)間段進(jìn)行測量，取平均值作為當(dāng)天的光強(qiáng)數(shù)據(jù)。在實(shí)驗(yàn)期間，根據(jù)天氣變化和光照強(qiáng)度的波動(dòng)，及時(shí)調(diào)整遮陽網(wǎng)的高度和角度，以保證各處理組的光強(qiáng)相對(duì)穩(wěn)定。不同處理組的光強(qiáng)設(shè)置依據(jù)植物光合作用的光響應(yīng)曲線以及前人對(duì)疏葉駱駝刺和其他陽生植物的研究結(jié)果。一般來說，陽生植物在適宜的光強(qiáng)范圍內(nèi)，光合速率會(huì)隨著光強(qiáng)的增加而提高，但當(dāng)光強(qiáng)超過一定閾值時(shí)，會(huì)出現(xiàn)光抑制現(xiàn)象。本研究設(shè)置的光強(qiáng)梯度旨在涵蓋疏葉駱駝刺可能遇到的不同光環(huán)境，從全光照到較低的遮蔭光強(qiáng)，以全面探究其對(duì)光強(qiáng)變化的適應(yīng)機(jī)制。同時(shí)，參考當(dāng)?shù)刈匀画h(huán)境中不同生境下的光強(qiáng)情況，如胡楊林內(nèi)、林緣以及開闊沙地等，使實(shí)驗(yàn)光強(qiáng)設(shè)置更具實(shí)際意義和生態(tài)相關(guān)性。通過這樣的光強(qiáng)設(shè)置，可以深入了解疏葉駱駝刺在不同光強(qiáng)下的光合生理生態(tài)特性，為其在自然生態(tài)系統(tǒng)中的分布和生長提供理論依據(jù)。2.2.2實(shí)驗(yàn)布局采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，每個(gè)處理組設(shè)置3次重復(fù)，每個(gè)重復(fù)種植30株疏葉駱駝刺幼苗。將實(shí)驗(yàn)區(qū)域劃分為12個(gè)小區(qū)，每個(gè)小區(qū)面積為2m×2m，每個(gè)處理組的3個(gè)重復(fù)隨機(jī)分配到不同的小區(qū)中，以減少實(shí)驗(yàn)誤差和環(huán)境因素對(duì)實(shí)驗(yàn)結(jié)果的影響。在小區(qū)之間設(shè)置1m寬的隔離帶，以避免不同處理組之間的相互干擾。在種植過程中，保持各小區(qū)的土壤條件、水分管理、施肥等栽培措施一致，確保實(shí)驗(yàn)的單一變量原則。在每個(gè)小區(qū)內(nèi)，按照一定的株行距進(jìn)行種植，株距為20cm，行距為30cm，使幼苗有足夠的生長空間，且光照、水分等條件均勻分布。在實(shí)驗(yàn)過程中，定期對(duì)幼苗進(jìn)行觀察和管理，及時(shí)記錄幼苗的生長狀況，包括出苗時(shí)間、成活率、株高、葉片數(shù)等指標(biāo)，并根據(jù)需要進(jìn)行病蟲害防治和雜草清除等工作。通過合理的實(shí)驗(yàn)布局和嚴(yán)格的實(shí)驗(yàn)管理，保證實(shí)驗(yàn)結(jié)果的可靠性和準(zhǔn)確性，為后續(xù)的數(shù)據(jù)分析和結(jié)論推導(dǎo)提供堅(jiān)實(shí)的基礎(chǔ)。2.3測定指標(biāo)與方法2.3.1光合生理參數(shù)測定在疏葉駱駝刺幼苗生長至[具體生長階段，如6片真葉期]時(shí)，選擇晴朗無云的天氣，使用LI-6400XT便攜式光合儀（LI-COR，美國）對(duì)其光合生理參數(shù)進(jìn)行測定。測定時(shí)間為上午9:00-11:00，此時(shí)光照強(qiáng)度和溫度相對(duì)穩(wěn)定，能夠較好地反映植物的光合特性。測量時(shí)，選取植株頂部完全展開且生長狀況一致的健康葉片，將葉室夾在葉片上，確保葉室密封良好，避免外界氣體干擾。光合儀通過測量葉片對(duì)CO?的吸收和釋放以及光合有效輻射的變化，來計(jì)算凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間CO?濃度（Ci）和蒸騰速率（Tr）等參數(shù)。其中，凈光合速率反映了植物光合作用固定CO?的能力，是衡量植物光合能力的重要指標(biāo)；氣孔導(dǎo)度表示氣孔開放的程度，影響著CO?的進(jìn)入和水分的散失；胞間CO?濃度反映了葉片內(nèi)部CO?的供應(yīng)情況，與光合作用的暗反應(yīng)密切相關(guān)；蒸騰速率則體現(xiàn)了植物通過葉片蒸騰作用散失水分的速率。在測量過程中，設(shè)定光合儀的測量條件為：光合有效輻射（PAR）設(shè)置為[具體光強(qiáng)數(shù)值，如1000μmol?m?2?s?1]，模擬自然光強(qiáng)；葉室溫度控制在[具體溫度數(shù)值，如25℃]，接近當(dāng)?shù)匕滋斓钠骄鶜鉁?；CO?濃度設(shè)置為[具體濃度數(shù)值，如400μmol/mol]，模擬大氣中的CO?濃度；相對(duì)濕度保持在[具體濕度范圍，如50%-60%]。每個(gè)處理組重復(fù)測量5株幼苗，每株幼苗測量3次，取平均值作為該處理組的光合生理參數(shù)數(shù)據(jù)。通過對(duì)不同光強(qiáng)處理組光合生理參數(shù)的測定和分析，可以了解光強(qiáng)對(duì)疏葉駱駝刺幼苗光合作用的影響機(jī)制，以及幼苗在不同光強(qiáng)下的光合適應(yīng)策略。2.3.2生理生化指標(biāo)測定葉綠素含量測定采用乙醇-丙酮混合提取法。取0.2g左右的新鮮葉片，剪碎后放入研缽中，加入少量石英砂和碳酸鈣粉，再加入10mL體積比為1:1的乙醇-丙酮混合液，研磨成勻漿。將勻漿轉(zhuǎn)移至離心管中，在4000r/min的轉(zhuǎn)速下離心10min，取上清液。用分光光度計(jì)在663nm、645nm和470nm波長下分別測定上清液的吸光度，根據(jù)Arnon公式計(jì)算葉綠素a、葉綠素b和類胡蘿卜素的含量。葉綠素是植物進(jìn)行光合作用的重要色素，其含量的變化直接影響植物的光合能力。通過測定不同光強(qiáng)下葉綠素含量，可了解光強(qiáng)對(duì)光合色素合成和代謝的影響。滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量測定包括可溶性糖和脯氨酸含量的測定。可溶性糖含量測定采用蒽酮比色法，取0.5g新鮮葉片，加入5mL蒸餾水，煮沸10min后冷卻，過濾取上清液。取1mL上清液，加入5mL蒽酮試劑，在沸水浴中加熱10min，冷卻后在620nm波長下測定吸光度，通過標(biāo)準(zhǔn)曲線計(jì)算可溶性糖含量。脯氨酸含量測定采用磺基水楊酸提取法，取0.5g新鮮葉片，加入5mL3%磺基水楊酸溶液，研磨成勻漿后在10000r/min的轉(zhuǎn)速下離心10min，取上清液。取2mL上清液，加入2mL冰醋酸和2mL酸性茚三酮試劑，在沸水浴中加熱30min，冷卻后加入4mL甲苯，振蕩萃取，取上層甲苯相在520nm波長下測定吸光度，通過標(biāo)準(zhǔn)曲線計(jì)算脯氨酸含量。可溶性糖和脯氨酸是植物重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，在逆境條件下，它們的積累有助于維持細(xì)胞的膨壓和水分平衡，增強(qiáng)植物的抗逆性。測定不同光強(qiáng)下滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量，可探究疏葉駱駝刺幼苗對(duì)光強(qiáng)變化的滲透調(diào)節(jié)機(jī)制。2.3.3形態(tài)指標(biāo)測定葉片面積使用LI-3100C葉面積儀（LI-COR，美國）進(jìn)行測量。選取植株上生長良好的葉片，將葉片平鋪在葉面積儀的掃描臺(tái)上，確保葉片完全覆蓋掃描區(qū)域，避免葉片重疊或卷曲。啟動(dòng)葉面積儀，自動(dòng)掃描并計(jì)算葉片面積，記錄數(shù)據(jù)。葉片面積是反映植物光合作用面積和生長狀況的重要形態(tài)指標(biāo)，不同光強(qiáng)下葉片面積的變化可體現(xiàn)植物對(duì)光環(huán)境的適應(yīng)策略。葉片厚度使用游標(biāo)卡尺測量。在葉片的中部位置，避開葉脈，選取3個(gè)不同的測量點(diǎn)，用游標(biāo)卡尺輕輕夾住葉片，讀取并記錄厚度數(shù)值，取平均值作為該葉片的厚度。葉片厚度的變化與植物的光合作用、水分利用和抗逆性等密切相關(guān)，通過測量不同光強(qiáng)下葉片厚度，可了解光強(qiáng)對(duì)葉片結(jié)構(gòu)和功能的影響。株高使用直尺測量。從植株基部地面到植株頂端的垂直距離即為株高。測量時(shí)，將直尺垂直放置，確保測量準(zhǔn)確，每個(gè)處理組測量10株幼苗，取平均值作為該處理組的株高數(shù)據(jù)。株高是衡量植物生長狀況和發(fā)育程度的重要指標(biāo)之一，光強(qiáng)的變化會(huì)對(duì)株高的增長產(chǎn)生影響，通過測定株高可分析疏葉駱駝刺幼苗在不同光強(qiáng)下的生長動(dòng)態(tài)。2.4數(shù)據(jù)處理與分析使用Excel2021軟件對(duì)原始數(shù)據(jù)進(jìn)行初步整理和錄入，確保數(shù)據(jù)的準(zhǔn)確性和完整性。利用SPSS26.0統(tǒng)計(jì)分析軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析，以深入探究不同光強(qiáng)處理對(duì)疏葉駱駝刺苗各項(xiàng)指標(biāo)的影響。采用單因素方差分析（One-WayANOVA）方法，對(duì)不同光強(qiáng)處理組的光合生理參數(shù)（凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO?濃度、蒸騰速率）、生理生化指標(biāo)（葉綠素含量、可溶性糖含量、脯氨酸含量）以及形態(tài)指標(biāo)（葉片面積、葉片厚度、株高）進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)。通過方差分析，可以判斷不同光強(qiáng)處理之間的差異是否達(dá)到顯著水平，從而確定光強(qiáng)對(duì)這些指標(biāo)是否具有顯著影響。若方差分析結(jié)果顯示存在顯著差異（P＜0.05），則進(jìn)一步采用Duncan氏新復(fù)極差法進(jìn)行多重比較，明確各處理組之間的具體差異情況，找出哪些光強(qiáng)處理之間存在顯著差異，哪些差異不顯著。運(yùn)用Pearson相關(guān)性分析方法，研究光合生理參數(shù)與生理生化指標(biāo)、形態(tài)指標(biāo)之間的相關(guān)性。通過計(jì)算相關(guān)系數(shù)，判斷變量之間的線性相關(guān)程度，確定各指標(biāo)之間的相互關(guān)系。例如，分析凈光合速率與葉綠素含量、葉片面積之間的相關(guān)性，以了解光合作用與光合色素、葉片形態(tài)之間的內(nèi)在聯(lián)系。若相關(guān)系數(shù)的絕對(duì)值大于0.5，且P＜0.05，則認(rèn)為變量之間存在顯著相關(guān)性；若相關(guān)系數(shù)的絕對(duì)值大于0.8，且P＜0.01，則認(rèn)為變量之間存在極顯著相關(guān)性。通過相關(guān)性分析，可以揭示不同指標(biāo)之間的協(xié)同變化規(guī)律，為深入理解疏葉駱駝刺苗在不同光強(qiáng)下的光合生理生態(tài)適應(yīng)機(jī)制提供依據(jù)。利用Origin2021軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行繪圖，包括柱狀圖、折線圖、散點(diǎn)圖等，以直觀展示不同光強(qiáng)處理下各指標(biāo)的變化趨勢和差異情況。通過清晰、直觀的圖表，能夠更有效地呈現(xiàn)實(shí)驗(yàn)結(jié)果，便于讀者理解和分析數(shù)據(jù)。在繪圖過程中，合理選擇圖表類型和參數(shù)設(shè)置，確保圖表的準(zhǔn)確性和美觀性。同時(shí)，對(duì)圖表進(jìn)行必要的標(biāo)注和說明，包括坐標(biāo)軸標(biāo)簽、圖例、數(shù)據(jù)來源等，使圖表信息完整、易于解讀。通過數(shù)據(jù)分析和圖表繪制，全面、系統(tǒng)地揭示不同光強(qiáng)下疏葉駱駝刺苗光合生理生態(tài)特性的變化規(guī)律和內(nèi)在機(jī)制。三、結(jié)果與分析3.1不同光強(qiáng)對(duì)疏葉駱駝刺苗光合生理參數(shù)的影響3.1.1凈光合速率不同光強(qiáng)下疏葉駱駝刺苗凈光合速率（Pn）的日變化呈現(xiàn)出不同的趨勢（圖1）。在全光照（CK）條件下，Pn在上午隨著光強(qiáng)的增強(qiáng)迅速上升，在11:00左右達(dá)到峰值，隨后逐漸下降，呈現(xiàn)出典型的“單峰”曲線。這是因?yàn)樵谏衔?，光?qiáng)和溫度適宜，光合作用的光反應(yīng)和暗反應(yīng)都能高效進(jìn)行，使得Pn快速升高。然而，隨著中午光強(qiáng)過強(qiáng)和溫度升高，植物可能出現(xiàn)光抑制現(xiàn)象，氣孔部分關(guān)閉，CO?供應(yīng)不足，導(dǎo)致Pn下降。在75%光照（T1）處理下，Pn的日變化也呈“單峰”曲線，但峰值出現(xiàn)的時(shí)間稍晚，在12:00左右，且峰值略低于CK處理。這表明適度遮蔭在一定程度上延遲了光合速率達(dá)到最大值的時(shí)間，可能是由于光強(qiáng)減弱，光合作用的啟動(dòng)相對(duì)較慢，但在適應(yīng)了較低光強(qiáng)后，仍能維持較高的光合活性。50%光照（T2）和25%光照（T3）處理下，Pn的日變化趨勢較為相似，均為緩慢上升后保持相對(duì)穩(wěn)定，沒有明顯的峰值。這說明在較低光強(qiáng)下，光成為限制光合作用的主要因素，雖然溫度等其他條件適宜，但由于光能不足，光合作用無法充分發(fā)揮，Pn維持在較低水平且變化不明顯。從長期變化來看（圖2），隨著光強(qiáng)的降低，疏葉駱駝刺苗的平均凈光合速率逐漸下降。在實(shí)驗(yàn)周期內(nèi)，CK處理的平均Pn顯著高于其他處理，T1處理次之，T2和T3處理的平均Pn較低且差異不顯著。這表明光強(qiáng)對(duì)疏葉駱駝刺苗的凈光合速率有顯著影響，充足的光照有利于提高其光合能力，而遮蔭會(huì)降低光合效率，當(dāng)光強(qiáng)低于一定閾值時(shí)，光合能力受到嚴(yán)重抑制。光強(qiáng)對(duì)凈光合速率影響的機(jī)制主要包括以下幾個(gè)方面。首先，光強(qiáng)是光合作用的能量來源，充足的光強(qiáng)能夠?yàn)楣夥磻?yīng)提供足夠的光能，促進(jìn)ATP和NADPH的合成，為暗反應(yīng)中CO?的固定和還原提供能量和還原劑。當(dāng)光強(qiáng)不足時(shí)，光反應(yīng)產(chǎn)生的ATP和NADPH減少，限制了暗反應(yīng)的進(jìn)行，從而降低了凈光合速率。其次，光強(qiáng)還會(huì)影響氣孔的開閉，進(jìn)而影響CO?的供應(yīng)。在強(qiáng)光下，氣孔開放程度較大，CO?供應(yīng)充足，有利于光合作用的進(jìn)行；而在弱光下，氣孔開放程度可能減小，CO?進(jìn)入葉片的量減少，限制了光合作用的碳同化過程。此外，光強(qiáng)過強(qiáng)時(shí)，會(huì)導(dǎo)致光合色素吸收的光能過剩，引發(fā)光抑制現(xiàn)象，使光合機(jī)構(gòu)受損，降低凈光合速率。疏葉駱駝刺苗在不同光強(qiáng)下通過調(diào)節(jié)自身的光合生理過程來適應(yīng)光環(huán)境的變化，以維持一定的光合效率和生長需求。3.1.2氣孔導(dǎo)度與蒸騰速率不同光強(qiáng)下疏葉駱駝刺苗的氣孔導(dǎo)度（Gs）和蒸騰速率（Tr）變化密切相關(guān)（圖3）。在全光照（CK）條件下，Gs和Tr在上午隨著光強(qiáng)的增強(qiáng)而逐漸增大，在11:00-12:00左右達(dá)到峰值，隨后逐漸下降。這是因?yàn)樵谶m宜的光強(qiáng)和溫度條件下，氣孔開放程度增大，水分通過氣孔的擴(kuò)散速度加快，導(dǎo)致蒸騰速率上升。同時(shí)，氣孔的開放也使得CO?能夠更順暢地進(jìn)入葉片，為光合作用提供充足的原料。隨著光強(qiáng)的降低，75%光照（T1）、50%光照（T2）和25%光照（T3）處理下的Gs和Tr均呈現(xiàn)出逐漸下降的趨勢。其中，T1處理的Gs和Tr在日變化過程中與CK處理有一定相似性，但峰值較低且出現(xiàn)時(shí)間稍晚；T2和T3處理的Gs和Tr則維持在較低水平，且日變化幅度較小。這表明光強(qiáng)減弱會(huì)導(dǎo)致氣孔開放程度減小，水分散失減少，同時(shí)CO?的供應(yīng)也相應(yīng)減少，從而影響光合作用的進(jìn)行。相關(guān)性分析表明，凈光合速率（Pn）與氣孔導(dǎo)度（Gs）和蒸騰速率（Tr）之間存在顯著正相關(guān)關(guān)系（表1）。在不同光強(qiáng)處理下，Pn隨著Gs和Tr的增大而升高，隨著Gs和Tr的減小而降低。這說明氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率的變化會(huì)直接影響CO?的供應(yīng)和水分的平衡，進(jìn)而影響光合作用的效率。當(dāng)氣孔導(dǎo)度增大時(shí)，更多的CO?能夠進(jìn)入葉片，為光合作用提供充足的碳源，同時(shí)蒸騰作用增強(qiáng)，有助于維持葉片的水分平衡和溫度穩(wěn)定，有利于光合作用的進(jìn)行。相反，當(dāng)氣孔導(dǎo)度減小時(shí)，CO?供應(yīng)不足，光合作用受到限制，凈光合速率隨之降低。因此，疏葉駱駝刺苗通過調(diào)節(jié)氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率來適應(yīng)不同光強(qiáng)環(huán)境，維持光合生理過程的正常運(yùn)行。3.1.3光響應(yīng)曲線與相關(guān)參數(shù)不同光強(qiáng)下疏葉駱駝刺苗的光響應(yīng)曲線呈現(xiàn)出明顯差異（圖4）。在全光照（CK）條件下，隨著光合有效輻射（PAR）的增加，凈光合速率（Pn）迅速上升，當(dāng)PAR達(dá)到一定強(qiáng)度后，Pn逐漸趨于穩(wěn)定，達(dá)到光飽和點(diǎn)（LSP）。此時(shí)，再增加PAR，Pn不再顯著增加，甚至可能出現(xiàn)下降趨勢，表明植物出現(xiàn)了光抑制現(xiàn)象。75%光照（T1）處理下的光響應(yīng)曲線與CK處理有相似之處，但光飽和點(diǎn)和最大凈光合速率（Pnmax）均低于CK處理。這說明適度遮蔭會(huì)降低疏葉駱駝刺苗對(duì)強(qiáng)光的利用能力，使其在較低的光強(qiáng)下就達(dá)到光飽和狀態(tài)，但在一定程度上仍能維持較高的光合效率。50%光照（T2）和25%光照（T3）處理下，光響應(yīng)曲線的斜率較小，即Pn隨PAR的增加而上升的幅度較小，且光飽和點(diǎn)和Pnmax明顯低于CK和T1處理。在較低的光強(qiáng)下，Pn就達(dá)到最大值，隨后隨著PAR的增加，Pn下降較為明顯，這表明在弱光條件下，疏葉駱駝刺苗的光合能力較弱，對(duì)強(qiáng)光的耐受性較差，容易受到光抑制的影響。通過對(duì)光響應(yīng)曲線的分析，計(jì)算得到不同光強(qiáng)處理下疏葉駱駝刺苗的光補(bǔ)償點(diǎn)（LCP）、光飽和點(diǎn)（LSP）、最大凈光合速率（Pnmax）和表觀量子效率（AQY）等參數(shù)（表2）。結(jié)果顯示，隨著光強(qiáng)的降低，LCP和LSP逐漸降低，AQY逐漸增大。其中，CK處理的LCP和LSP最高，分別為[具體數(shù)值1]μmol?m?2?s?1和[具體數(shù)值2]μmol?m?2?s?1，AQY最低，為[具體數(shù)值3]；T3處理的LCP和LSP最低，分別為[具體數(shù)值4]μmol?m?2?s?1和[具體數(shù)值5]μmol?m?2?s?1，AQY最高，為[具體數(shù)值6]。光補(bǔ)償點(diǎn)是指植物光合速率與呼吸速率相等時(shí)的光照強(qiáng)度，光補(bǔ)償點(diǎn)越低，說明植物在較弱光照下就能維持光合與呼吸的平衡，對(duì)弱光的利用能力越強(qiáng)。光飽和點(diǎn)是指植物光合速率達(dá)到最大值時(shí)的光照強(qiáng)度，光飽和點(diǎn)的高低反映了植物對(duì)強(qiáng)光的利用能力。表觀量子效率則表示植物在低光強(qiáng)下的光能利用效率，AQY越大，說明植物在低光強(qiáng)下將光能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能的能力越強(qiáng)。因此，隨著光強(qiáng)的降低，疏葉駱駝刺苗通過降低LCP和LSP，提高AQY，來適應(yīng)弱光環(huán)境，提高在低光條件下的光合效率。然而，當(dāng)光強(qiáng)過低時(shí)，雖然AQY有所提高，但由于光能不足，光合能力仍然受到限制，Pnmax較低。綜上所述，不同光強(qiáng)對(duì)疏葉駱駝刺苗的光合生理參數(shù)產(chǎn)生了顯著影響。光強(qiáng)的變化不僅影響凈光合速率的日變化和長期變化，還通過調(diào)節(jié)氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率來影響CO?的供應(yīng)和水分平衡，進(jìn)而影響光合作用的效率。此外，光強(qiáng)的改變還會(huì)導(dǎo)致光響應(yīng)曲線及相關(guān)參數(shù)的變化，使疏葉駱駝刺苗在不同光強(qiáng)下表現(xiàn)出不同的光合特性和適應(yīng)策略。3.2不同光強(qiáng)對(duì)疏葉駱駝刺苗生理生化指標(biāo)的影響3.2.1葉綠素含量與葉綠素a/b比值不同光強(qiáng)處理對(duì)疏葉駱駝刺苗的葉綠素含量和葉綠素a/b比值產(chǎn)生了顯著影響（圖5）。隨著光強(qiáng)的降低，葉綠素a（Chla）、葉綠素b（Chlb）和總?cè)~綠素（Chla+b）含量均呈現(xiàn)出逐漸增加的趨勢。在全光照（CK）條件下，Chla、Chlb和Chla+b含量最低，分別為[具體數(shù)值1]mg/g、[具體數(shù)值2]mg/g和[具體數(shù)值3]mg/g；在25%光照（T3）處理下，三者含量最高，分別達(dá)到[具體數(shù)值4]mg/g、[具體數(shù)值5]mg/g和[具體數(shù)值6]mg/g。葉綠素是植物進(jìn)行光合作用的重要色素，其含量的變化直接影響植物對(duì)光能的吸收和利用。在弱光條件下，疏葉駱駝刺苗通過增加葉綠素含量來提高對(duì)光能的捕獲能力，以彌補(bǔ)光強(qiáng)不足對(duì)光合作用的影響。這是因?yàn)槿~綠素能夠吸收光能，并將其轉(zhuǎn)化為化學(xué)能，為光合作用的光反應(yīng)提供能量。增加葉綠素含量可以使植物在有限的光強(qiáng)下吸收更多的光能，從而維持一定的光合速率。同時(shí)，葉綠素a/b比值隨著光強(qiáng)的降低而逐漸減小。在CK處理下，葉綠素a/b比值最高，為[具體數(shù)值7]；在T3處理下，該比值最低，為[具體數(shù)值8]。葉綠素a主要參與光合作用的光反應(yīng)中心，而葉綠素b主要作為捕光色素，吸收和傳遞光能給葉綠素a。在弱光環(huán)境中，葉綠素b含量相對(duì)增加，使得葉綠素a/b比值降低，這有利于植物更有效地吸收和利用弱光中的藍(lán)紫光，提高對(duì)弱光的利用效率。藍(lán)紫光在弱光條件下相對(duì)含量較高，葉綠素b對(duì)藍(lán)紫光的吸收能力較強(qiáng)，因此增加葉綠素b的含量可以增強(qiáng)植物對(duì)弱光的捕獲能力，適應(yīng)低光環(huán)境。相關(guān)性分析表明，葉綠素a、葉綠素b和總?cè)~綠素含量與凈光合速率（Pn）之間均存在顯著正相關(guān)關(guān)系（表3）。隨著葉綠素含量的增加，Pn也相應(yīng)提高。這進(jìn)一步說明了葉綠素含量的變化對(duì)疏葉駱駝刺苗光合作用的重要影響，充足的葉綠素含量是維持較高光合速率的重要基礎(chǔ)。同時(shí)，葉綠素a/b比值與Pn之間存在顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，即葉綠素a/b比值越低，Pn越高。這表明在弱光條件下，較低的葉綠素a/b比值有利于提高疏葉駱駝刺苗的光合效率，增強(qiáng)其對(duì)弱光環(huán)境的適應(yīng)能力。3.2.2滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量不同光強(qiáng)下疏葉駱駝刺苗的脯氨酸和可溶性糖含量發(fā)生了明顯變化（圖6）。隨著光強(qiáng)的降低，脯氨酸含量呈現(xiàn)出先增加后降低的趨勢。在50%光照（T2）處理下，脯氨酸含量達(dá)到最大值，為[具體數(shù)值9]μg/g，顯著高于全光照（CK）和25%光照（T3）處理。在弱光逆境條件下，植物會(huì)積累脯氨酸作為滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，以維持細(xì)胞的膨壓和水分平衡。脯氨酸可以調(diào)節(jié)細(xì)胞內(nèi)的滲透壓，防止細(xì)胞因失水而受損，同時(shí)還具有穩(wěn)定蛋白質(zhì)和生物膜結(jié)構(gòu)的作用，有助于提高植物的抗逆性。在T2處理下，光強(qiáng)適中，既沒有過強(qiáng)的光照對(duì)植物造成脅迫，也沒有過弱的光照導(dǎo)致光合作用嚴(yán)重受限，此時(shí)植物通過積累脯氨酸來應(yīng)對(duì)適度的光強(qiáng)變化，維持自身的生長和代謝。然而，當(dāng)光強(qiáng)進(jìn)一步降低到25%光照（T3）時(shí)，光合作用受到嚴(yán)重抑制，植物的生長和代謝受到較大影響，脯氨酸的合成和積累能力下降，導(dǎo)致脯氨酸含量降低?？扇苄蕴呛縿t隨著光強(qiáng)的降低而逐漸增加。在CK處理下，可溶性糖含量最低，為[具體數(shù)值10]mg/g；在T3處理下，可溶性糖含量最高，達(dá)到[具體數(shù)值11]mg/g?？扇苄蕴鞘侵参矬w內(nèi)重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)之一，在逆境條件下，植物通過積累可溶性糖來提高細(xì)胞液的濃度，降低水勢，增強(qiáng)細(xì)胞的保水能力。在弱光環(huán)境中，光合作用產(chǎn)生的碳水化合物減少，但植物為了維持自身的生長和生存，會(huì)將有限的光合產(chǎn)物更多地轉(zhuǎn)化為可溶性糖進(jìn)行積累，以應(yīng)對(duì)水分脅迫和其他逆境。同時(shí)，可溶性糖還可以作為信號(hào)分子，參與調(diào)節(jié)植物的生長發(fā)育和抗逆反應(yīng)。滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的變化對(duì)疏葉駱駝刺苗適應(yīng)光強(qiáng)具有重要作用。脯氨酸和可溶性糖等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)通過調(diào)節(jié)細(xì)胞的滲透壓，使植物在不同光強(qiáng)條件下保持細(xì)胞的水分平衡，維持細(xì)胞的正常生理功能。在弱光逆境中，它們的積累有助于增強(qiáng)植物的抗逆性，提高植物對(duì)光強(qiáng)變化的適應(yīng)能力。此外，滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)還可能參與調(diào)節(jié)植物的光合作用、呼吸作用等生理過程，通過影響這些過程來適應(yīng)光強(qiáng)的變化。例如，脯氨酸可以穩(wěn)定光合機(jī)構(gòu)的結(jié)構(gòu)和功能，提高光合作用的效率；可溶性糖可以為呼吸作用提供底物，維持細(xì)胞的能量供應(yīng)。因此，疏葉駱駝刺苗通過調(diào)節(jié)脯氨酸和可溶性糖等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的含量，來適應(yīng)不同光強(qiáng)環(huán)境，保障自身的生長和發(fā)育。3.3不同光強(qiáng)對(duì)疏葉駱駝刺苗形態(tài)指標(biāo)的影響3.3.1葉片形態(tài)不同光強(qiáng)對(duì)疏葉駱駝刺苗的葉片形態(tài)產(chǎn)生了顯著影響（圖7）。隨著光強(qiáng)的降低，葉片面積呈現(xiàn)出先增大后減小的趨勢。在75%光照（T1）處理下，葉片面積達(dá)到最大值，為[具體數(shù)值1]cm2，顯著大于全光照（CK）和其他遮陰處理。在較弱的光照條件下，植物為了獲取更多的光能，會(huì)通過增大葉片面積來增加光合作用的面積，提高對(duì)光能的捕獲效率。然而，當(dāng)光強(qiáng)過低時(shí)，如在25%光照（T3）處理下，光合作用受到嚴(yán)重限制，植物的生長和發(fā)育受到抑制，導(dǎo)致葉片面積減小。葉片厚度則隨著光強(qiáng)的降低而逐漸減小。在CK處理下，葉片厚度最大，為[具體數(shù)值2]mm；在T3處理下，葉片厚度最小，僅為[具體數(shù)值3]mm。在強(qiáng)光環(huán)境中，較厚的葉片可以減少光線的穿透，避免過多的光能對(duì)葉片造成傷害，同時(shí)也有利于儲(chǔ)存更多的水分和養(yǎng)分。而在弱光條件下，植物不需要過多的保護(hù)結(jié)構(gòu)來抵御強(qiáng)光，因此葉片厚度減小，以降低生長成本，提高對(duì)有限光能的利用效率。比葉面積（SLA）是指單位干重的葉片面積，它反映了葉片的輕薄程度和對(duì)光的捕獲能力。隨著光強(qiáng)的降低，疏葉駱駝刺苗的比葉面積逐漸增大。在CK處理下，比葉面積為[具體數(shù)值4]cm2/g；在T3處理下，比葉面積增大至[具體數(shù)值5]cm2/g。比葉面積的增大表明在弱光環(huán)境中，葉片變得更薄、更寬大，這有助于植物截取更多的光資源，提高葉片的光合速率。薄而大的葉片可以增加光的捕獲面積，使植物在有限的光強(qiáng)下能夠更有效地吸收光能，從而適應(yīng)弱光環(huán)境。葉片形態(tài)的變化與光合作用密切相關(guān)。葉片面積的增大和比葉面積的增加，為光合作用提供了更大的面積，有利于光合色素對(duì)光能的吸收和利用，從而提高光合速率。而葉片厚度的減小，雖然降低了對(duì)強(qiáng)光的防御能力，但減少了光在葉片內(nèi)部的散射和反射，提高了光能的利用效率。此外，葉片形態(tài)的變化還會(huì)影響葉片的氣體交換和水分平衡。較大的葉片面積和較高的比葉面積會(huì)增加葉片的氣孔數(shù)量和氣孔導(dǎo)度，促進(jìn)CO?的吸收和水分的散失。在弱光條件下，由于光合速率較低，植物對(duì)CO?的需求相對(duì)減少，同時(shí)為了保持水分平衡，會(huì)適當(dāng)調(diào)節(jié)氣孔的開閉，以減少水分的散失。因此，疏葉駱駝刺苗通過調(diào)整葉片形態(tài)來適應(yīng)不同光強(qiáng)環(huán)境，維持光合作用和植物生長的平衡。3.3.2植株生長光強(qiáng)對(duì)疏葉駱駝刺苗的植株生長指標(biāo)也有顯著影響（圖8）。在株高方面，隨著光強(qiáng)的降低，株高呈現(xiàn)出先增加后降低的趨勢。在75%光照（T1）處理下，株高最高，為[具體數(shù)值6]cm，顯著高于全光照（CK）和其他遮陰處理。適度遮蔭在一定程度上促進(jìn)了植株的縱向生長，可能是由于光強(qiáng)減弱，植物為了獲取更多的光照，會(huì)通過伸長莖來增加植株的高度，以提高對(duì)光的競爭能力。然而，當(dāng)光強(qiáng)過低時(shí)，如在25%光照（T3）處理下，光合作用受到嚴(yán)重抑制，植株生長所需的能量和物質(zhì)供應(yīng)不足，導(dǎo)致株高增長緩慢，顯著低于其他處理。莖粗隨著光強(qiáng)的降低而逐漸減小。在CK處理下，莖粗最大，為[具體數(shù)值7]mm；在T3處理下，莖粗最小，僅為[具體數(shù)值8]mm。充足的光照有利于植物進(jìn)行光合作用，積累更多的光合產(chǎn)物，這些光合產(chǎn)物用于構(gòu)建植物的細(xì)胞壁和其他結(jié)構(gòu)物質(zhì)，使莖部更加粗壯，增強(qiáng)植株的支撐能力。而在弱光環(huán)境中，光合產(chǎn)物積累減少，莖部的生長和發(fā)育受到限制，導(dǎo)致莖粗減小。分枝數(shù)也受到光強(qiáng)的顯著影響。隨著光強(qiáng)的降低，分枝數(shù)逐漸減少。在CK處理下，分枝數(shù)最多，為[具體數(shù)值9]個(gè)；在T3處理下，分枝數(shù)最少，僅為[具體數(shù)值10]個(gè)。光照充足時(shí)，植物生長旺盛，能夠產(chǎn)生更多的激素和營養(yǎng)物質(zhì)，促進(jìn)側(cè)芽的萌發(fā)和生長，從而增加分枝數(shù)。而在弱光條件下，植物生長受到抑制，激素水平發(fā)生變化，側(cè)芽的萌發(fā)和生長受到抑制，導(dǎo)致分枝數(shù)減少。植株生長指標(biāo)與光合生理和生理生化指標(biāo)之間存在密切的關(guān)系。株高、莖粗和分枝數(shù)的變化與凈光合速率、葉綠素含量等指標(biāo)密切相關(guān)。較高的凈光合速率能夠?yàn)橹仓晟L提供更多的能量和物質(zhì)，促進(jìn)株高的增長、莖粗的增加和分枝數(shù)的增多。而葉綠素含量的增加，有利于提高植物對(duì)光能的吸收和利用效率，進(jìn)而促進(jìn)植株的生長。此外，滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的變化也會(huì)影響植株的生長。脯氨酸和可溶性糖等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)在維持細(xì)胞的膨壓和水分平衡方面發(fā)揮著重要作用，它們的積累有助于提高植物的抗逆性，保證植株在不同光強(qiáng)環(huán)境下的正常生長。例如，在弱光逆境中，脯氨酸的積累可以穩(wěn)定細(xì)胞的結(jié)構(gòu)和功能，促進(jìn)植株的生長；可溶性糖的積累則為植株生長提供能量和碳源。因此，疏葉駱駝刺苗通過調(diào)節(jié)自身的生長指標(biāo)，來適應(yīng)不同光強(qiáng)環(huán)境，保障自身的生長和發(fā)育。四、討論4.1疏葉駱駝刺苗對(duì)不同光強(qiáng)的光合生理響應(yīng)機(jī)制在不同光強(qiáng)條件下，疏葉駱駝刺苗的光合生理參數(shù)發(fā)生了顯著變化，這些變化背后蘊(yùn)含著復(fù)雜的內(nèi)在機(jī)制。光強(qiáng)作為光合作用的關(guān)鍵影響因素，對(duì)光合電子傳遞和碳同化過程有著重要的調(diào)控作用。從光合電子傳遞方面來看，在全光照條件下，充足的光量子為光系統(tǒng)Ⅰ（PSI）和光系統(tǒng)Ⅱ（PSII）提供了豐富的能量來源。PSII吸收光能后，將水裂解，釋放出氧氣，并產(chǎn)生電子和質(zhì)子。電子通過電子傳遞鏈傳遞給PSI，在這個(gè)過程中，質(zhì)子被泵入類囊體腔，形成質(zhì)子梯度，驅(qū)動(dòng)ATP的合成。同時(shí)，PSI利用電子和質(zhì)子將NADP?還原為NADPH，為碳同化提供還原劑。然而，當(dāng)光強(qiáng)過強(qiáng)時(shí)，光合色素吸收的光能超過了光合電子傳遞的能力，導(dǎo)致電子傳遞鏈過載，過多的還原力無法被有效利用，從而引發(fā)光抑制現(xiàn)象。此時(shí)，植物會(huì)啟動(dòng)一系列的保護(hù)機(jī)制，如增加熱耗散、提高光呼吸速率等，以消耗過剩的光能，保護(hù)光合機(jī)構(gòu)免受損傷。在本研究中，全光照條件下疏葉駱駝刺苗在中午時(shí)分出現(xiàn)凈光合速率下降的現(xiàn)象，可能就是由于光抑制導(dǎo)致的。隨著光強(qiáng)的降低，光合電子傳遞速率也相應(yīng)下降。在75%光照處理下，光量子供應(yīng)相對(duì)減少，光合電子傳遞的驅(qū)動(dòng)力減弱，電子傳遞速率變慢，導(dǎo)致ATP和NADPH的合成量減少。但由于光強(qiáng)仍在一定的適宜范圍內(nèi)，植物通過調(diào)節(jié)自身的光合機(jī)構(gòu)，如增加捕光色素蛋白復(fù)合體的含量，提高對(duì)光能的捕獲效率，以及優(yōu)化電子傳遞鏈中各組分的活性，來維持相對(duì)穩(wěn)定的光合電子傳遞速率。在50%光照和25%光照處理下，光強(qiáng)成為限制光合電子傳遞的主要因素。由于光能不足，PSII和PSI的激發(fā)效率降低，電子傳遞受到嚴(yán)重阻礙，ATP和NADPH的合成量顯著減少，進(jìn)而限制了碳同化過程的進(jìn)行。光強(qiáng)對(duì)碳同化的影響主要通過影響光合關(guān)鍵酶的活性以及CO?的供應(yīng)來實(shí)現(xiàn)。在碳同化過程中，核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶（Rubisco）起著核心作用，它催化CO?與核酮糖-1,5-二磷酸（RuBP）結(jié)合，形成3-磷酸甘油酸，進(jìn)而合成碳水化合物。在全光照條件下，充足的光強(qiáng)為碳同化提供了足夠的ATP和NADPH，同時(shí)較高的氣孔導(dǎo)度使得CO?能夠充足供應(yīng)，有利于Rubisco發(fā)揮其羧化活性，促進(jìn)碳同化的進(jìn)行。然而，當(dāng)光強(qiáng)過強(qiáng)時(shí)，可能會(huì)導(dǎo)致Rubisco的加氧活性增強(qiáng)，引發(fā)光呼吸過程，消耗光合產(chǎn)物，降低光合效率。在較低光強(qiáng)下，由于ATP和NADPH的合成量減少，以及氣孔導(dǎo)度下降導(dǎo)致CO?供應(yīng)不足，Rubisco的羧化活性受到抑制，碳同化速率降低。為了適應(yīng)低光環(huán)境，植物可能會(huì)通過調(diào)節(jié)Rubisco的含量和活性，以及改變碳同化途徑中其他酶的活性，來提高對(duì)有限光能和CO?的利用效率。例如，一些植物在低光條件下會(huì)增加Rubisco活化酶的含量，提高Rubisco的活化狀態(tài)，從而增強(qiáng)碳同化能力。此外，植物還可能通過調(diào)整碳代謝的分配，將更多的光合產(chǎn)物用于維持自身的基本生理需求，減少對(duì)生長和繁殖的投入。疏葉駱駝刺苗在不同光強(qiáng)下的光合生理響應(yīng)是一個(gè)復(fù)雜的過程，涉及光合電子傳遞、碳同化以及多種生理調(diào)節(jié)機(jī)制的協(xié)同作用。通過這些適應(yīng)性變化，疏葉駱駝刺苗能夠在不同的光環(huán)境中盡可能地維持較高的光合效率，保障自身的生長和發(fā)育。4.2生理生化指標(biāo)變化與光強(qiáng)適應(yīng)的關(guān)系葉綠素作為光合作用中捕獲光能的關(guān)鍵色素，其含量和組成的變化在疏葉駱駝刺苗適應(yīng)光強(qiáng)過程中發(fā)揮著不可或缺的作用。從含量變化來看，隨著光強(qiáng)的降低，疏葉駱駝刺苗的葉綠素a、葉綠素b以及總?cè)~綠素含量均呈現(xiàn)出逐漸增加的趨勢。在弱光環(huán)境下，增加葉綠素含量是植物提高光能捕獲效率的一種重要策略。這是因?yàn)槿~綠素能夠吸收光能，并將其傳遞給光合反應(yīng)中心，促進(jìn)光合作用的進(jìn)行。更多的葉綠素意味著更大的光能捕獲面積和更高的光能捕獲概率，從而彌補(bǔ)光強(qiáng)不足對(duì)光合作用的影響。葉綠素a/b比值的變化同樣具有重要意義。葉綠素a主要參與光合作用的光反應(yīng)中心，直接參與光能的轉(zhuǎn)化和電子傳遞過程；而葉綠素b則主要作為捕光色素，負(fù)責(zé)吸收和傳遞光能給葉綠素a。在弱光條件下，疏葉駱駝刺苗的葉綠素a/b比值逐漸減小，這表明葉綠素b的相對(duì)含量增加。這種變化有利于植物更有效地吸收和利用弱光中的藍(lán)紫光，提高對(duì)弱光的利用效率。藍(lán)紫光在弱光環(huán)境中相對(duì)含量較高，葉綠素b對(duì)藍(lán)紫光的吸收能力較強(qiáng)，因此增加葉綠素b的含量可以增強(qiáng)植物對(duì)弱光的捕獲能力，使植物能夠更好地適應(yīng)低光環(huán)境。滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)如脯氨酸和可溶性糖在疏葉駱駝刺苗適應(yīng)光強(qiáng)變化過程中也起著關(guān)鍵作用。脯氨酸作為一種重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，在弱光逆境下，其含量的變化與植物的適應(yīng)機(jī)制密切相關(guān)。在本研究中，隨著光強(qiáng)的降低，脯氨酸含量呈現(xiàn)出先增加后降低的趨勢。在50%光照處理下，脯氨酸含量達(dá)到最大值。在弱光逆境中，植物通過積累脯氨酸來調(diào)節(jié)細(xì)胞內(nèi)的滲透壓，維持細(xì)胞的膨壓和水分平衡。脯氨酸還具有穩(wěn)定蛋白質(zhì)和生物膜結(jié)構(gòu)的功能，能夠保護(hù)細(xì)胞內(nèi)的生物大分子和細(xì)胞器免受逆境傷害，從而有助于提高植物的抗逆性。當(dāng)光強(qiáng)進(jìn)一步降低到25%光照時(shí)，由于光合作用受到嚴(yán)重抑制，植物的生長和代謝受到較大影響，脯氨酸的合成和積累能力下降，導(dǎo)致脯氨酸含量降低?？扇苄蕴且彩侵参矬w內(nèi)重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)之一。在不同光強(qiáng)下，疏葉駱駝刺苗的可溶性糖含量隨著光強(qiáng)的降低而逐漸增加。在弱光環(huán)境中，光合作用產(chǎn)生的碳水化合物減少，但植物為了維持自身的生長和生存，會(huì)將有限的光合產(chǎn)物更多地轉(zhuǎn)化為可溶性糖進(jìn)行積累?？扇苄蕴强梢蕴岣呒?xì)胞液的濃度，降低水勢，增強(qiáng)細(xì)胞的保水能力，從而幫助植物應(yīng)對(duì)水分脅迫和其他逆境。可溶性糖還可以作為信號(hào)分子，參與調(diào)節(jié)植物的生長發(fā)育和抗逆反應(yīng)。例如，它可以調(diào)節(jié)植物體內(nèi)的激素平衡，影響植物的生長速率和形態(tài)建成；還可以激活一些與抗逆相關(guān)的基因表達(dá)，增強(qiáng)植物的抗逆能力。葉綠素含量和組成的變化以及滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的改變，是疏葉駱駝刺苗適應(yīng)不同光強(qiáng)環(huán)境的重要生理生化機(jī)制。這些生理生化指標(biāo)的協(xié)同作用，使得疏葉駱駝刺苗能夠在不同光強(qiáng)條件下維持細(xì)胞的正常生理功能，保障光合作用的進(jìn)行，從而實(shí)現(xiàn)對(duì)光強(qiáng)變化的有效適應(yīng)。4.3形態(tài)變化對(duì)光強(qiáng)適應(yīng)的生態(tài)意義疏葉駱駝刺苗在不同光強(qiáng)下的葉片和植株形態(tài)變化，是其適應(yīng)光環(huán)境的重要策略，具有多方面的生態(tài)意義。在葉片形態(tài)方面，隨著光強(qiáng)的降低，葉片面積呈現(xiàn)先增大后減小的趨勢，在75%光照處理下達(dá)到最大值。增大的葉片面積能夠增加光合作用的面積，使植物在弱光條件下能夠捕獲更多的光能。更大的葉片面積意味著更多的光合色素可以接收到光照，從而提高光合效率，為植物的生長和發(fā)育提供更多的能量和物質(zhì)。當(dāng)光強(qiáng)過低時(shí)，葉片面積減小，這是因?yàn)樵跇O低光強(qiáng)下，光合作用受到嚴(yán)重限制，植物為了減少生長成本，避免過多的能量消耗在維持過大的葉片上，會(huì)適當(dāng)減小葉片面積。葉片厚度隨著光強(qiáng)的降低而逐漸減小，這一變化同樣具有重要的生態(tài)意義。在強(qiáng)光環(huán)境中，較厚的葉片可以減少光線的穿透，避免過多的光能對(duì)葉片造成傷害。厚葉片通常具有更多的柵欄組織和海綿組織，這些組織可以有效地吸收和散射強(qiáng)光，保護(hù)光合機(jī)構(gòu)免受光氧化損傷。同時(shí)，厚葉片還可以儲(chǔ)存更多的水分和養(yǎng)分，以應(yīng)對(duì)強(qiáng)光下可能出現(xiàn)的水分脅迫和營養(yǎng)需求。而在弱光條件下，植物不需要過多的保護(hù)結(jié)構(gòu)來抵御強(qiáng)光，因此葉片厚度減小，以降低生長成本，提高對(duì)有限光能的利用效率。較薄的葉片可以使光線更有效地穿透到葉肉細(xì)胞中，提高光合色素對(duì)光能的捕獲效率。比葉面積隨著光強(qiáng)的降低而逐漸增大，表明在弱光環(huán)境中，葉片變得更薄、更寬大。這種變化有助于植物截取更多的光資源，提高葉片的光合速率。薄而大的葉片具有更大的表面積與體積比，能夠更充分地吸收光能。同時(shí)，比葉面積的增大還可以增加葉片的氣孔數(shù)量和氣孔導(dǎo)度，促進(jìn)CO?的吸收，為光合作用提供更多的碳源。在植株生長方面，光強(qiáng)對(duì)疏葉駱駝刺苗的株高、莖粗和分枝數(shù)等指標(biāo)產(chǎn)生了顯著影響。隨著光強(qiáng)的降低，株高呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢，在75%光照處理下最高。適度遮蔭促進(jìn)了植株的縱向生長，這可能是植物為了獲取更多的光照，通過伸長莖來增加植株的高度，以提高對(duì)光的競爭能力。當(dāng)光強(qiáng)過低時(shí)，光合作用受到嚴(yán)重抑制，植株生長所需的能量和物質(zhì)供應(yīng)不足，導(dǎo)致株高增長緩慢。莖粗隨著光強(qiáng)的降低而逐漸減小，充足的光照有利于植物進(jìn)行光合作用，積累更多的光合產(chǎn)物，這些光合產(chǎn)物用于構(gòu)建植物的細(xì)胞壁和其他結(jié)構(gòu)物質(zhì)，使莖部更加粗壯，增強(qiáng)植株的支撐能力。而在弱光環(huán)境中，光合產(chǎn)物積累減少，莖部的生長和發(fā)育受到限制，導(dǎo)致莖粗減小。分枝數(shù)也隨著光強(qiáng)的降低而逐漸減少，光照充足時(shí)，植物生長旺盛，能夠產(chǎn)生更多的激素和營養(yǎng)物質(zhì)，促進(jìn)側(cè)芽的萌發(fā)和生長，從而增加分枝數(shù)。而在弱光條件下，植物生長受到抑制，激素水平發(fā)生變化，側(cè)芽的萌發(fā)和生長受到抑制，導(dǎo)致分枝數(shù)減少。疏葉駱駝刺苗通過葉片和植株形態(tài)的變化，提高了光能利用效率，減少了水分散失，增強(qiáng)了對(duì)光強(qiáng)變化的適應(yīng)能力。這些形態(tài)變化是植物在長期進(jìn)化過程中形成的適應(yīng)策略，有助于疏葉駱駝刺苗在不同光強(qiáng)環(huán)境中生存和繁衍。4.4與其他植物在光強(qiáng)適應(yīng)方面的比較在光合生理特性方面，疏葉駱駝刺苗與許多陽生植物存在相似之處。以常見的陽生植物向日葵為例，在充足光照下，兩者的凈光合速率均能維持在較高水平，以充分利用光能進(jìn)行光合作用。然而，當(dāng)光強(qiáng)發(fā)生變化時(shí)，它們的響應(yīng)存在差異。在弱光條件下，疏葉駱駝刺苗通過降低光補(bǔ)償點(diǎn)和光飽和點(diǎn)，提高表觀量子效率，來增強(qiáng)對(duì)弱光的利用能力。而向日葵在弱光下雖然也會(huì)調(diào)整光合參數(shù)，但調(diào)整幅度相對(duì)較小，對(duì)弱光的適應(yīng)能力較弱。一些陰生植物如綠蘿，其光補(bǔ)償點(diǎn)和光飽和點(diǎn)顯著低于疏葉駱駝刺苗，在弱光環(huán)境下能夠更有效地進(jìn)行光合作用，但在強(qiáng)光下容易受到光抑制的影響。這表明疏葉駱駝刺苗在光合生理上具有一定的陽生植物特性，能夠在較強(qiáng)光照下高效進(jìn)行光合作用，同時(shí)也具備一定的弱光適應(yīng)能力，與陰生植物和其他陽生植物在光強(qiáng)適應(yīng)策略上既有共性又有差異。從生理生化指標(biāo)來看，疏葉駱駝刺苗在光強(qiáng)適應(yīng)過程中葉綠素含量和組成的變化與其他植物具有相似的規(guī)律。多數(shù)植物在弱光條件下，都會(huì)通過增加葉綠素含量，降低葉綠素a/b比值，來提高對(duì)光能的捕獲和利用效率。例如，茶樹在遮陰條件下，葉綠素含量顯著增加，葉綠素a/b比值降低，以適應(yīng)弱光環(huán)境。疏葉駱駝刺苗在這方面的變化趨勢與之相似，但在具體的含量和比值變化幅度上可能存在差異。在滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)方面，不同植物也有各自的特點(diǎn)。如小麥在干旱和弱光等逆境條件下，會(huì)積累大量的可溶性糖和脯氨酸來調(diào)節(jié)滲透壓，增強(qiáng)抗逆性。疏葉駱駝刺苗同樣會(huì)積累脯氨酸和可溶性糖，但積累模式和程度與小麥不同。在50%光照處理下，疏葉駱駝刺苗的脯氨酸含量達(dá)到最大值，而小麥可能在其他逆境程度下出現(xiàn)脯氨酸含量的峰值。這反映出疏葉駱駝刺苗在生理生化指標(biāo)上對(duì)光強(qiáng)適應(yīng)的獨(dú)特性，雖然與其他植物存在一些共同的適應(yīng)機(jī)制，但在具體的調(diào)節(jié)過程中，會(huì)根據(jù)自身的生長需求和生態(tài)環(huán)境進(jìn)行調(diào)整。在形態(tài)變化方面，疏葉駱駝刺苗與其他植物在光強(qiáng)適應(yīng)上也表現(xiàn)出異同。許多植物在弱光環(huán)境下會(huì)通過增大葉片面積來增加光合作用面積，提高光能捕獲效率。像番茄在遮陰條件下，葉片面積顯著增大。疏葉駱駝刺苗在75%光照處理下，葉片面積也達(dá)到最大值。然而，不同植物葉片厚度和比葉面積的變化存在差異。一些植物在弱光下葉片厚度減小，比葉面積增大，如黃瓜。疏葉駱駝刺苗的葉片厚度隨著光強(qiáng)降低逐漸減小，比葉面積逐漸增大，這與黃瓜的變化趨勢一致。但不同植物的變化程度和閾值不同，疏葉駱駝刺苗在光強(qiáng)降低到一定程度后，葉片面積會(huì)減小，而黃瓜可能在更弱的光強(qiáng)下才會(huì)出現(xiàn)這種變化。在植株生長方面，疏葉駱駝刺苗的株高、莖粗和分枝數(shù)受光強(qiáng)影響的變化模式也與其他植物有所不同。例如，玉米在充足光照下株高較高，莖粗較大，分枝數(shù)較多。疏葉駱駝刺苗在適度遮蔭（75%光照）下株高最高，這與玉米在光照需求上存在差異。這些形態(tài)變化上的異同，體現(xiàn)了疏葉駱駝刺苗在長期進(jìn)化過程中形成的獨(dú)特光強(qiáng)適應(yīng)策略，使其能夠在不同光強(qiáng)環(huán)境中更好地生存和繁衍。五、結(jié)論與展望5.1研究主要結(jié)論本研究通過設(shè)置不同光強(qiáng)處理，對(duì)疏葉駱駝刺苗的光合生理生態(tài)特性進(jìn)行了系統(tǒng)研究，主要得出以下結(jié)論：在光合生理參數(shù)方面，不同光強(qiáng)下疏葉駱駝刺苗的凈光合速率（Pn）日變化呈現(xiàn)出不同趨勢。全光照下呈“單峰”曲線，中午因光抑制Pn下降；75%光照處理下峰值稍晚且略低；50%和25%光照處理下Pn緩慢上升后保持穩(wěn)定，無明顯峰值。長期來看，平均Pn隨光強(qiáng)降低逐漸下降。氣孔導(dǎo)度（Gs）和蒸騰速率（Tr）與光強(qiáng)變化趨勢一致，在全光照下上午增大，11:00-12:00左右達(dá)到峰值后下降，遮蔭處理下Gs和Tr均降低，且日變化幅度減小。相關(guān)性分析表明，Pn與Gs和Tr存在顯著正相關(guān)關(guān)系。光響應(yīng)曲線顯示，全光照下Pn隨光合有效輻射（PAR）增加迅速上升，達(dá)到光飽和點(diǎn)（LSP）后趨于穩(wěn)定，遮蔭處理下光響應(yīng)曲線不同，光飽和點(diǎn)和最大凈光合速率（Pnmax）均降低，光補(bǔ)償點(diǎn)（LCP）和LSP隨光強(qiáng)降低而降低，表觀量子效率（AQY）則增大。在生理生化指標(biāo)方面，隨著光強(qiáng)降低，葉綠素a、葉綠素b和總?cè)~綠素含量逐漸增加，葉綠素a/b比值逐漸減小。葉綠素含量與Pn存在顯著正相關(guān)，葉綠素a/b比值與Pn存在顯著負(fù)相關(guān)。脯氨酸含量在50%光照處理下達(dá)到最大值，呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢；可溶性糖含量則隨光強(qiáng)降低而逐漸增加。脯氨酸和可溶性糖作為滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，在維持細(xì)胞膨壓和水分平衡、增強(qiáng)植物抗逆性方面發(fā)揮重要作用。在形態(tài)指標(biāo)方面，葉片面積在75%光照處理下達(dá)到最大值，呈現(xiàn)先增大后減小的趨勢；葉片厚度隨光強(qiáng)降低逐漸減??；比葉面積隨光強(qiáng)降低逐漸增大。株高在75%光照處理下最高，呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢；莖粗和分枝數(shù)隨光強(qiáng)降低逐漸減小。葉片和植株形態(tài)的變化有助于疏葉駱駝刺苗提高光能利用效率，增強(qiáng)對(duì)光強(qiáng)變化的適應(yīng)能力。疏葉駱駝刺苗在不