近親繁殖及其雜種優(yōu)勢(shì)2025/8/311(一)、雜交與自交雜交(hybridization)：指通過(guò)不同基因型個(gè)體間交配而產(chǎn)生后代的過(guò)程。雜交通常在人工控制條件下進(jìn)行，是遺傳研究中常用方法。可按特定遺傳設(shè)計(jì)，控制交配以獲得特定遺傳組成的后代個(gè)體。自交(selfing)：即植物通過(guò)自花授粉(self-fertilization)方式產(chǎn)生后代的過(guò)程，其雌雄配子來(lái)源于同一植株或同一朵花。在植物遺傳研究和育種工作中，為了保持生物遺傳特性的純合穩(wěn)定，常需要人為控制進(jìn)行自交。2025/8/312(二)、異交與近交異交(outbreeding)：親緣關(guān)系較遠(yuǎn)的個(gè)體間交配。近交(inbreeding)，也稱近親交配、近親繁殖。指血統(tǒng)或親緣關(guān)系相近的個(gè)體間交配，也就是指基因型相似的個(gè)體間交配。按親本間的親緣關(guān)系遠(yuǎn)近可將近交分為：全同胞(full-sib)：同父母的兄妹交；半同胞(half-sib)：同父或同母兄妹交；親表兄妹(first-cousins)交配(交配個(gè)體間有一個(gè)共同祖代)。2025/8/313(三)、植物自交與群體授粉方式植物自交可以看作是一種極端的近親交配方式，相當(dāng)于基因型完全相同的個(gè)體間近交。植物群體在自然條件下往往同時(shí)存在自花授粉與異花授粉，為區(qū)別不同植物近親繁殖程度，常按群體天然雜交率將植物分為三類：自花授粉植物：1-4%。小麥、水稻、大豆等約1/3栽培植物都是自花授粉植物；常異花授粉植物：5-20%。如棉花、高梁等；異花授粉植物：20-50%以上。如玉米、黑麥、白菜型油菜等。2025/8/314二、自交的遺傳效應(yīng)純合體在遺傳上穩(wěn)定，自交后代仍然是純合體；雜合體遺傳上不穩(wěn)定，自交會(huì)產(chǎn)生以下遺傳效應(yīng)：1.雜合基因分離，后代群體遺傳組成趨于純合化；2.等位基因純合，使隱性基因表現(xiàn)出來(lái)，淘汰有害的隱性性狀(基因)，改良群體遺傳組成；3.遺傳性狀穩(wěn)定。2025/8/3151.雜合基因分離、純合一對(duì)基因雜合體自交：根據(jù)分離規(guī)律，后代群體基因型組成

。多對(duì)基因雜合體自交：在涉及多對(duì)雜合基因情況下，純合體增加的速度和強(qiáng)度取決于雜合(異質(zhì))基因?qū)?shù)和自交代數(shù)

。按前述公式可以計(jì)算出1對(duì)，5對(duì)，10對(duì)和15對(duì)獨(dú)立基因自交1-10代的純合率

?；蚣兒鲜亲越蛔罡镜倪z傳效應(yīng)，下述兩個(gè)遺傳效應(yīng)都以此為基礎(chǔ)。2025/8/316一對(duì)基因雜合體自交后代基因型純合F2有三種基因型個(gè)體，純合體(21=2種)與雜合體各占一半；F2繼續(xù)自交純合體后代仍然為純合體，而雜合體又會(huì)發(fā)生分離，F(xiàn)3中雜合體占1/4，……自交r代后Fr+1代中：雜合體?r，純合體1-?r；

隨r增大,雜合體

0，但不會(huì)消失(極限為零)。2025/8/317

n對(duì)基因雜合體自交r代n對(duì)基因雜合體自交r代后，在Fr+1代中，n對(duì)基因均純合個(gè)體(2n種)在群體中所占比例為：應(yīng)用前提：各對(duì)基因應(yīng)是符合自由組合規(guī)律，即基因間不連鎖；各種基因型后代繁殖能力相同，并不存在任何形式的自然選擇；也不對(duì)自交后代群體進(jìn)行任何人工選擇。2025/8/318基因?qū)?shù)與自交后代純合率2025/8/3192.淘汰有害隱性基因，改良群體遺傳組成天然群體有一定程度雜合,隱性有害基因雜合狀態(tài)下不會(huì)表現(xiàn)，但會(huì)傳遞給后代，從而在群體中長(zhǎng)期存在；自交導(dǎo)致基因純合、隱性基因(性狀)表現(xiàn)，出現(xiàn)生活力、產(chǎn)量和品質(zhì)下降等衰退現(xiàn)象；自然、人工選擇淘汰有害個(gè)體(基因)，導(dǎo)致群體有害基因比例下降。自花授粉植物天然群體：長(zhǎng)期自交、經(jīng)過(guò)自然和人工選擇，大多數(shù)有害隱性基因已被淘汰；異花授粉植物天然群體：經(jīng)常性天然雜交，基因處于雜合狀態(tài)，隱性有害基因大量存在；所以異花授粉植物自交衰退比自花授粉植物嚴(yán)重。2025/8/31103.遺傳性狀穩(wěn)定自交導(dǎo)致基因型純合，同時(shí)也導(dǎo)致群體內(nèi)個(gè)體性狀穩(wěn)定。自交后代中純合體的類型是多種多樣的。如：AaBb(n=2)個(gè)體自交后代的純合基因型有四種(2n)：AABB,AAbb,aaBB,aabb.其中各種純合基因型的比例相等。遺傳研究和育種工作中都需要獲得遺傳上純合穩(wěn)定的材料；同時(shí)自交對(duì)品種保純和物種穩(wěn)定性保持均具有重要意義。2025/8/3111三、回交及其遺傳效應(yīng)回交(backcross)：雜種F1與兩個(gè)親本之一進(jìn)行雜交的交配方式。注意比較回交與測(cè)交的概念與作用。在遺傳育種工作中，為了達(dá)到特定目的常用一個(gè)親本與回交后代進(jìn)行多代連續(xù)回交

被用于連續(xù)回交的親本稱為輪回親本；相對(duì)地未被用以回交的親本稱為非輪回親本。連續(xù)多代回交后代常用BC來(lái)表示，并用下標(biāo)表示回交代數(shù)。2025/8/3112連續(xù)回交及其遺傳效應(yīng)2025/8/3113回交的遺傳效應(yīng)(與自交比較)回交與自交具有類似的遺傳效應(yīng)：后代基因型純合。回交群體的純合比例與自交后代純合率公式相同。但回交后代的純合又與自交有不同，表現(xiàn)在：回交后代基因型純合受輪回親本控制。輪回親本遺傳成分逐代增加，非輪回親本遺傳成分減少(每次減少1/2)；多代回交后代將回復(fù)輪回親本基因組成(如圖)；回交后代中純合基因型只有一種，并與輪回親本一致，而自交后代的純合個(gè)體有2n種；回交的基因純合進(jìn)度大于自交。一般回交5-6代后，雜種遺傳組成已大部分為輪回親本置換。2025/8/3114四、純系學(xué)說(shuō)及其發(fā)展(一)、約翰生的菜豆粒重遺傳試驗(yàn)(二)、純系學(xué)說(shuō)的內(nèi)容(三)、純系學(xué)說(shuō)的意義(四)、純系學(xué)說(shuō)的發(fā)展2025/8/3115(一)、約翰生的菜豆粒重遺傳試驗(yàn)1.將菜豆天然混雜群體按豆粒重分類播種，從中選擇19個(gè)單株自交得到19個(gè)株系(line)；株系間平均粒重有明顯差異，并能夠穩(wěn)定遺傳(如圖)。2.在19個(gè)株系中6年連續(xù)選擇(表、圖)：L1選擇得到最輕/最重為374mg/370mg；L19選擇得到最輕/最重為691mg/677mg。表明：在L1到L19這些株系之中輕粒和重粒的后代平均粒重彼此幾乎沒(méi)有差異。2025/8/3116菜豆天然混雜群體中選擇2025/8/311719個(gè)株系內(nèi)6年連續(xù)選擇2025/8/3118第六年選擇結(jié)果(L1/L19)2025/8/3119(二)、純系學(xué)說(shuō)的內(nèi)容純系與純系學(xué)說(shuō)：約翰生把菜豆這類嚴(yán)格自花授粉植物一個(gè)植株的后代(株系)稱為一個(gè)純系，即：純系是一個(gè)基因型純合個(gè)體自交后代，其后代群體的基因型也是純一的。并認(rèn)為：自花授粉植物天然混雜群體，可以(選擇)分離出許多純系。因此，在一個(gè)混雜群體內(nèi)選擇是有效的。純系內(nèi)個(gè)體間差異由環(huán)境影響造成，不能遺傳。所以在純系內(nèi)繼續(xù)選擇是無(wú)效的?；蛐秃捅憩F(xiàn)型的概念也是由約翰生根據(jù)上述研究結(jié)果提出的。2025/8/3120(三)、純系學(xué)說(shuō)的意義理論意義：區(qū)分了遺傳變異和不遺傳的變異，指出選擇遺傳變異的重要性，并對(duì)遺傳、環(huán)境及其與個(gè)體發(fā)育性狀表現(xiàn)關(guān)系研究起了很大推動(dòng)作用。實(shí)踐意義：直接指導(dǎo)自花授粉植物的育種，即：可以在混雜群體(如地方品種群體)內(nèi)進(jìn)行單株選擇得到不同的純系；但是在純系中繼續(xù)選擇是無(wú)效的。2025/8/3121(四)、純系學(xué)說(shuō)的發(fā)展純系學(xué)說(shuō)的試驗(yàn)依據(jù)僅限于對(duì)菜豆粒重的遺傳研究，所以不可避免地帶有一定的局限性。以后人們根據(jù)更多的研究結(jié)果對(duì)純系學(xué)說(shuō)進(jìn)行了補(bǔ)充和發(fā)展，認(rèn)為：1.純系的純是相對(duì)的、暫時(shí)的。純系繁育過(guò)程中，由于突變、天然雜交和機(jī)械混雜等因素必然會(huì)導(dǎo)致純系不純。在良種繁育工作中，要保持品種的純度，必須注意防止機(jī)械混雜、作好去雜工作。2.純系繼續(xù)選擇可能是有效的。純系中可能由于突變和天然雜交產(chǎn)生遺傳變異，出現(xiàn)更優(yōu)個(gè)體。優(yōu)良品種內(nèi)繼續(xù)選擇(優(yōu)中選優(yōu))是自花授粉植物系統(tǒng)育種的理論基礎(chǔ)依據(jù).2025/8/3122五、近親繁殖在育種中的應(yīng)用由于生物繁殖方式、天然群體遺傳組成以及育成品種的遺傳類型不同，近親繁殖在不同類型植物育種中的應(yīng)用方式也有所不同。現(xiàn)將其應(yīng)用分為以下幾種類型：(一)、對(duì)于自花授粉植物(二)、對(duì)于常異花授粉植物(三)、對(duì)于異花授粉植物(四)、在雜種優(yōu)勢(shì)利用工作中2025/8/3123(一)、對(duì)于自花授粉植物天然自交，育種基礎(chǔ)材料往往都是純系：從個(gè)體水平看是純合體；從群體水平看，個(gè)體間的基因型相同(同質(zhì))。所以也稱為同質(zhì)純合群體。雜交育種時(shí)，對(duì)不同親本雜交后代進(jìn)行逐代種植(自交)，對(duì)后代分離群體進(jìn)行選擇，經(jīng)過(guò)5-6代的種植選擇就可以得到純合、穩(wěn)定的優(yōu)良品系(純系)。優(yōu)良品種繁殖過(guò)程(良種繁育)中，由于天然雜交率很低，一般無(wú)需進(jìn)行控制授粉自交；有時(shí)為了保證品種的純度，在繁育過(guò)程中要進(jìn)行人工去雜、并在一定范圍內(nèi)進(jìn)行隔離。2025/8/3124(二)、對(duì)于常異花授粉植物存在一定程度的天然雜交率，育種基礎(chǔ)材料往往遺傳基礎(chǔ)較復(fù)雜：個(gè)體水平有純合體，有雜合體；群體水平看個(gè)體間的基因型不完全相同(異質(zhì))。稱為異質(zhì)雜合群體。往往先對(duì)親本進(jìn)行自交(控制授粉)和選擇，淘汰不利的隱性基因，獲得趨于同質(zhì)純合的雜交親本。雜交育種時(shí)，雜交后代要控制授粉自交，對(duì)自交后代進(jìn)行選擇。在良種繁育時(shí)無(wú)需進(jìn)行控制授粉，但要在較大范圍內(nèi)進(jìn)行隔離，以防止與其它品種天然雜交。2025/8/3125(三)、對(duì)于異花授粉植物天然雜交率高，自然群體往往都是異質(zhì)雜合群體。所以選擇育種基礎(chǔ)材料時(shí)也需要進(jìn)行控制授粉自交或近交(?)，加以選擇獲得趨于純合的優(yōu)良自交系。雜交育種時(shí)，雜種后代應(yīng)該進(jìn)行人工控制自交，同時(shí)進(jìn)行選擇以選育優(yōu)良品種。在良種繁育過(guò)程中，必需采取措施進(jìn)行隔離、去雜以防止天然雜交造成品種混雜。2025/8/3126(四)、在雜種優(yōu)勢(shì)利用工作中育成品種為一個(gè)同質(zhì)雜合群體(?)。親本純度直接影響雜種的整齊度和整體優(yōu)勢(shì)，因此，無(wú)論是自花授粉植物還是異花授粉植物，在雜交親本繁育過(guò)程(自交或近交)和雜種生產(chǎn)(制種)過(guò)程中，都應(yīng)當(dāng)進(jìn)行嚴(yán)格的隔離和去雜。2025/8/3127三

雜種優(yōu)勢(shì)一、雜種優(yōu)勢(shì)的表現(xiàn)二、雜種優(yōu)勢(shì)的遺傳理論三、雜種優(yōu)勢(shì)利用2025/8/3128一、雜種優(yōu)勢(shì)的表現(xiàn)：定義與表示方法雜種優(yōu)勢(shì)(heterosis/hybridvigor)是生物界的普遍現(xiàn)象，指兩個(gè)遺傳組成不同的親本的雜種第一代，在生長(zhǎng)勢(shì)、繁殖力、抗逆性、產(chǎn)量和品質(zhì)上比其雙親優(yōu)越的現(xiàn)象。雜種優(yōu)勢(shì)所涉及的性狀大都為數(shù)量性狀，故以性狀數(shù)量值來(lái)表示優(yōu)勢(shì)表現(xiàn)程度，就某一性狀而言：常用F1超過(guò)其雙親平均數(shù)的百分率表示其優(yōu)勢(shì)強(qiáng)度，稱為平均優(yōu)勢(shì)(heterosisovermeanofparents)；有時(shí)可用雜種性狀表現(xiàn)超過(guò)其雙親中最優(yōu)親本的百分率表示，稱為超親優(yōu)勢(shì)(heterosisoverbetterofparents)。2025/8/3129一、雜種優(yōu)勢(shì)的表現(xiàn)(一)、雜種優(yōu)勢(shì)的表現(xiàn)類型(二)、F1雜種優(yōu)勢(shì)表現(xiàn)的特點(diǎn)(二)、F1雜種優(yōu)勢(shì)表現(xiàn)的特點(diǎn)(三)、F2的衰退表現(xiàn)(四)、F2衰退表現(xiàn)特點(diǎn)2025/8/3130(一)、雜種優(yōu)勢(shì)的表現(xiàn)類型人們?cè)谏a(chǎn)實(shí)踐和科學(xué)研究中發(fā)現(xiàn)，F(xiàn)1代的雜種優(yōu)勢(shì)表現(xiàn)是多方面的、綜合的，而且很復(fù)雜；但不同生物類型又有所側(cè)重。根據(jù)其表現(xiàn)優(yōu)勢(shì)的性狀類型、性質(zhì)可將雜種優(yōu)勢(shì)表現(xiàn)分為三種類型：雜種營(yíng)養(yǎng)體發(fā)育較量的營(yíng)養(yǎng)型；雜種生殖器官發(fā)育較勱的生殖型；雜種對(duì)外界環(huán)境適應(yīng)能力較強(qiáng)的適應(yīng)型。這種劃分根據(jù)其優(yōu)勢(shì)最明顯的性狀進(jìn)行是相對(duì)的。2025/8/3131(二)、F1雜種優(yōu)勢(shì)表現(xiàn)的特點(diǎn)F1的優(yōu)勢(shì)表現(xiàn)具有以下特點(diǎn)：1.綜合性。往往雜種的生長(zhǎng)勢(shì)、抗逆性等多方面同時(shí)表現(xiàn)雜種優(yōu)勢(shì)。這表明雜種優(yōu)勢(shì)是由于雙親基因型異質(zhì)結(jié)合與綜合作用的結(jié)果。2.雜種優(yōu)勢(shì)大小取決于雙親間相對(duì)差異和雙親性狀互補(bǔ)性。雙親間的差異可以從幾個(gè)方面來(lái)衡量：親緣關(guān)系、生態(tài)類型、生理特性。差異大的親本間相對(duì)性狀的優(yōu)缺點(diǎn)越能彼此互補(bǔ)。這表明雜種基因型的高度雜合性是形成雜種優(yōu)勢(shì)的根源。2025/8/3132(二)、F1雜種優(yōu)勢(shì)表現(xiàn)的特點(diǎn)3．雜種優(yōu)勢(shì)的大小與雙親基因型的高度純合有密切關(guān)系。要獲得大田生產(chǎn)的群體優(yōu)勢(shì)，要求雜種群體遺傳上高度同質(zhì)。親本純合度是雜種同質(zhì)性的基礎(chǔ)。因此即使是異花授粉植物，如玉米，自交系間的雜交種的優(yōu)勢(shì)也往往高于品種間雜交種。4．雜種優(yōu)勢(shì)的大小與環(huán)境條件具有密切關(guān)系。同一雜交種在不同的地理、生態(tài)和土壤環(huán)境條件下可能具有不同程度的雜種優(yōu)勢(shì)表現(xiàn)。因此雜種的選配和推廣，也應(yīng)建立在對(duì)目標(biāo)區(qū)域的生態(tài)、土壤以及農(nóng)業(yè)生產(chǎn)管理水平的充分分析、研究基礎(chǔ)上。2025/8/3133(三)、F2的衰退表現(xiàn)由于雜種F1具有很高雜合性，因此F2代必然出現(xiàn)性狀分離和重組，產(chǎn)生F2代衰退現(xiàn)象——與F1相比較，F(xiàn)2代在生長(zhǎng)勢(shì)、生活力、抗逆性和產(chǎn)量等各方面均顯著下降的現(xiàn)象。F2代衰退的原因可以歸結(jié)為三個(gè)方面：由于基因分離重組導(dǎo)致F2群體內(nèi)個(gè)體間在性狀上表現(xiàn)出極其顯著的差異，F(xiàn)2群體植株極不整齊，從而降低群體的生產(chǎn)性能；性狀分離使得隱性有害基因純合；基因間重組導(dǎo)致來(lái)自雙親的互補(bǔ)基因不再組合在每一個(gè)生物體中，基因互補(bǔ)效應(yīng)下降。2025/8/3134雜種F2產(chǎn)量性狀的衰退表現(xiàn)(玉米)2025/8/3135(四)、F2衰退表現(xiàn)特點(diǎn)兩親本的純合程度越高，性狀差異愈大，F(xiàn)1表現(xiàn)的雜種優(yōu)勢(shì)越強(qiáng)，F(xiàn)2代表現(xiàn)的衰退現(xiàn)象也越明顯。這一方面是由于衰退是F2與F1相比較；另一方面，也是由于上述三種衰退的因素都會(huì)隨F1的雜合性增加而加強(qiáng)。所以在雜種優(yōu)勢(shì)利用中，F(xiàn)2一般不再利用，每年都必須重新配制雜交種，以供生產(chǎn)應(yīng)用。2025/8/3136二、雜種優(yōu)勢(shì)的遺傳理論人們?cè)谏a(chǎn)實(shí)踐中發(fā)現(xiàn)生物雜種優(yōu)勢(shì)現(xiàn)象廣泛存在，但雜種優(yōu)勢(shì)又是如何產(chǎn)生的呢？也就是說(shuō)雜種優(yōu)勢(shì)的遺傳基礎(chǔ)是什么呢？遺傳學(xué)研究工作者提出了各種各樣的假說(shuō)。

在眾多的關(guān)于雜種優(yōu)勢(shì)遺傳理論的解釋中最主要的有：顯性假說(shuō)與超顯性假說(shuō)。2025/8/3137二、雜種優(yōu)勢(shì)的遺傳理論(一)、顯性假說(shuō)1.顯性基因互補(bǔ)假說(shuō)2.顯性連鎖基因假說(shuō)(二)、超顯性假說(shuō)(三)、兩種假說(shuō)比較2025/8/31381.顯性基因互補(bǔ)假說(shuō)顯性基因?qū)π誀畹淖饔么笥陔[性基因；兩親本分別在不同位點(diǎn)上存在一些隱性純合基因，表現(xiàn)為隱性性狀；雙親顯性基因全部聚集在雜種中，雜種F1在各基因位點(diǎn)上呈雜合狀態(tài)，表現(xiàn)為顯性性狀；所以雜種優(yōu)于雙親平均值，甚至最優(yōu)親本。例如：豌豆株高主要受兩基因控制，其中一對(duì)基因控制節(jié)間長(zhǎng)度(長(zhǎng)對(duì)短為顯性L/l)，另一對(duì)基因控制節(jié)數(shù)(多對(duì)少為顯性M/m)。雜種既表現(xiàn)為節(jié)間長(zhǎng)，又表現(xiàn)為節(jié)間數(shù)目多，因而株高高于雙親，表現(xiàn)雜種優(yōu)勢(shì)。2025/8/3139顯性基因互補(bǔ)假說(shuō)的問(wèn)題問(wèn)題之一依據(jù)顯性基因互補(bǔ)假說(shuō)，按照獨(dú)立分配規(guī)律，F(xiàn)1自交獲得的F2應(yīng)該按符合(?+?)n展開(kāi)式的理論比例，表現(xiàn)為偏態(tài)分布；但是事實(shí)上F2一般仍表現(xiàn)為正態(tài)分布。問(wèn)題之二從理論上講F2及其以后的世代可以分離出象F1一樣結(jié)合兩個(gè)親本顯性基因的雜合體與純合體。但是事實(shí)上許多生物的許多性狀很難從后代選育出與F1表現(xiàn)相近的純合穩(wěn)定個(gè)體。2025/8/31402.顯性連鎖基因假說(shuō)Jones(1917)對(duì)顯性互補(bǔ)假說(shuō)作出補(bǔ)充，提出了顯性連鎖基因假說(shuō)，顯性連鎖基因假說(shuō)認(rèn)為：控制某些有利性狀的顯性基因數(shù)目很多。因而一些顯性基因與另一些隱性基因形成連鎖關(guān)系，那么：當(dāng)基因數(shù)目增大時(shí)載將呈正態(tài)分布并且從后代中選育完全純合顯性的個(gè)體也幾乎不可能上述兩個(gè)方面的內(nèi)容綜合簡(jiǎn)稱為顯性假說(shuō)，主要用各對(duì)基因的顯性作用來(lái)解釋雜種優(yōu)勢(shì)；沒(méi)有考慮非等位基因間作用。2025/8/3141(二)、超顯性假說(shuō)超顯性假說(shuō)也稱等位基因異質(zhì)結(jié)合假說(shuō)(shull&East,1908)超顯性假說(shuō)認(rèn)為：等位基因間沒(méi)有顯隱性關(guān)系；雙親基因異質(zhì)結(jié)合，等位基因間互作大于純合基因型的作用。設(shè)a1/a2為一對(duì)等位基因，a1控制代謝功能A，a2控制代謝功能B。(1).a1a1具有A功能，設(shè)其作用為10個(gè)單位；(2).a2a2具有B功能，設(shè)其作用為4個(gè)單位；(3).雜合體a1a2具有A、B兩種代謝功能，可產(chǎn)生10個(gè)以上單位作用，超過(guò)最優(yōu)親本，即：a1a2>a1a1；a1a2>a2a2。上述假說(shuō)得到了許多試驗(yàn)資料的支持，同時(shí)也能夠從生物化學(xué)和生化遺傳水平得到一些支持。但是它否認(rèn)等位基因間的顯隱性關(guān)系，忽視了顯性基因的作用。2025/8/3142(三)、兩種假說(shuō)比較兩者的相似之處：都立論于雜種優(yōu)勢(shì)來(lái)源于雙親基因間的相互關(guān)系，也就是說(shuō)雙親間基因型的差異對(duì)雜種優(yōu)勢(shì)起著決定性作用。都沒(méi)有考慮到非等位基因間的相互作用(上位性作用)。兩者的不同之處：顯性假說(shuō)認(rèn)為雜種優(yōu)勢(shì)是由于雙親顯性基因間互補(bǔ)；超顯性假說(shuō)認(rèn)為雜種優(yōu)勢(shì)是由于雙親等位基因間互作。事實(shí)上，生物種類是多種多樣的，同種生物性狀遺傳控制也是多種多樣的，因而生物的雜種優(yōu)勢(shì)可能是由于上述的某一個(gè)或幾個(gè)遺傳因素共同造成的。2025/8/3143三、雜種優(yōu)勢(shì)利用由于雜種優(yōu)勢(shì)的表現(xiàn)是廣泛而綜合的，因而，將雜交后代(F1)作為生產(chǎn)品種(雜交種)種植成為栽培植物特別是農(nóng)作物產(chǎn)量、品質(zhì)提高的重要因素。我國(guó)的雜種優(yōu)勢(shì)利用走在世界的前列。雜交水稻對(duì)我國(guó)乃至全世界的糧食問(wèn)題起了不可估量的作用，農(nóng)作物利用雜種優(yōu)勢(shì)的方法和難易程度也因其繁殖方式和授粉方式而異。無(wú)性繁殖作物雜種優(yōu)勢(shì)利用最為容易，只要通過(guò)有性繁殖獲得優(yōu)良雜種，即可通過(guò)無(wú)性繁殖方式保存雜種優(yōu)勢(shì)。2025/8/3144有性繁殖作物雜種優(yōu)勢(shì)利用有性繁殖作物的雜種優(yōu)勢(shì)利用必須具備兩個(gè)重要的條件：雜種優(yōu)勢(shì)要明顯，增產(chǎn)效果明顯；制種的成本要低，用種量要小。這是一個(gè)投入產(chǎn)出的問(wèn)題，即種植雜交種所增加的收益必須高于為此所增加的投入，所以在雜種優(yōu)勢(shì)利用時(shí)必須注意三個(gè)問(wèn)題：1.雜交親本的純合度和典型性；2.選配強(qiáng)優(yōu)勢(shì)組合(互補(bǔ)性及其它)；3.制種技術(shù)與播種技術(shù)。2025/8/3145第八章數(shù)量性狀的遺傳補(bǔ)充：近交和近交系數(shù)2025/8/3146近交近交（inbreeding）指的是具有共同祖先的個(gè)體彼此交配，這對(duì)后代的基因型分布具有影響。若不考慮連鎖的作用，為了考察近交效應(yīng)，只需討論一個(gè)位點(diǎn)的情況就夠了。2025/8/3147近交血統(tǒng)相同：有親屬關(guān)系的親本可能攜帶其共同祖先同一等位基因的復(fù)制品，從而就有把該等位基因傳遞給后代的特定概率。在這種情況下，后代就會(huì)具有兩個(gè)相同的等位基因，亦即該共同祖先同一等位基因的復(fù)制品，那么，這兩個(gè)等位基因就是血統(tǒng)相同的（identicalbydescent）。比如，這樣產(chǎn)生的后代具有基因型BB，那么，這兩個(gè)等位基因B就屬于血統(tǒng)相同的。2025/8/3148近交狀態(tài)相似：群體中可能還有另外一類具有BB基因型的個(gè)體，其中的兩個(gè)等位基因B不是血統(tǒng)相同的，而僅是狀態(tài)相似的（alikeinstate）。2025/8/3149近交群體內(nèi)個(gè)體所具有的可能的祖先數(shù)。取決于向回追溯的世代數(shù)。每向回追溯一代，祖先數(shù)就增加一倍。向回追溯10代，每個(gè)個(gè)體就有210=1024個(gè)祖先，向回追溯20代，則有大約106個(gè)祖先。由此可見(jiàn)，每個(gè)個(gè)體必然具有彼此有親屬關(guān)系的祖先。在這種情況下，只有定義一個(gè)基礎(chǔ)群體，其中的任何一個(gè)個(gè)體都不具有血統(tǒng)相同的等位基因，而且，所有純合基因型的等位基因都可以認(rèn)為是狀態(tài)相似的。這時(shí)，上述的一些定義才有意義。2025/8/3150近交系數(shù)近交的作用可通過(guò)近交系數(shù)（inbreedingcoefficient）F加以衡量。近交系數(shù)F是個(gè)體一個(gè)位點(diǎn)上的兩個(gè)等位基因?qū)儆谘y(tǒng)相同的概率（Malecot，1948）。近交系數(shù)的大小取決于交配體系。在動(dòng)物中親屬個(gè)體間可進(jìn)行交配；大多數(shù)植物都能進(jìn)行自花授粉，這是近交的最有力形式。2025/8/3151近交系數(shù)還有一種與近交系數(shù)密切相關(guān)的度量值，這就是兩個(gè)個(gè)體在一個(gè)位點(diǎn)上攜帶血統(tǒng)相同等位基因的概率。Malecot（1948）把這個(gè)概率叫做“親緣系數(shù)”（coefficientdeparente）；Kempthorne（1957）稱其為“血統(tǒng)系數(shù)”（coefficientofparentage）；Falconer（1981）則采用術(shù)語(yǔ)“共祖度”（coancestry）表示這個(gè)意思。下面通過(guò)例子說(shuō)明兩者之間的關(guān)系。2025/8/3152近交系數(shù)假定個(gè)體X具有等位基因x1和x2，個(gè)體Y具有等位基因y1和y2，現(xiàn)計(jì)算概率P(xi=yj)，其中xi可能是x1或x2，yj則可能是y1或y2，從而得到：上式中

xy是共祖系數(shù)（coefficientofcoancestry）。2025/8/3153近交系數(shù)近交系數(shù)F與共祖系數(shù)

之間的關(guān)系如下：2025/8/3154近交系數(shù)一般情況下，計(jì)算個(gè)體近交系數(shù)的方法有兩種，第一種方法應(yīng)用系譜中的徑路系數(shù)（pathcoefficient）；另一種方法則是應(yīng)用共祖系數(shù)，通過(guò)t

1代的共祖系數(shù)說(shuō)明t代個(gè)體的近交系數(shù)。下面通過(guò)例子說(shuō)明這兩種方法。2025/8/3155系譜中的徑路系數(shù)假如要計(jì)算親本A和B的后代個(gè)體Z的近交系數(shù)，這時(shí)必須考慮由A到A與B的共同祖先再到B的這一過(guò)程中的所有徑路。圖1提供一個(gè)假定系譜，其中I是A和B的一個(gè)共同祖先，與其有關(guān)的一條徑路是ACEIGDB，這條徑路對(duì)個(gè)體Z近交系數(shù)的貢獻(xiàn)是：2025/8/3156系譜中的徑路系數(shù)假如要計(jì)算親本A和B的后代個(gè)體Z的近交系數(shù)，這時(shí)必須考慮由A到A與B的共同祖先再到B的這一過(guò)程中的所有徑路。2025/8/3157系譜中的徑路系數(shù)圖1提供一個(gè)假定系譜，其中I是A和B的一個(gè)共同祖先，與其有關(guān)的一條徑路是ACEIGDB，這條徑路對(duì)個(gè)體Z近交系數(shù)的貢獻(xiàn)是：其中n是該徑路中的基因型數(shù)。2025/8/3158系譜中的徑路系數(shù)圖1系譜圖2025/8/3159系譜中的徑路系數(shù)假定I是非近交的，那么，I傳遞同一等位基因給E和G的概率都是1/2，E再將來(lái)自I的基因傳遞給C的概率也是1/2，依此類推。個(gè)體Z的近交系數(shù)則是所有徑路的貢獻(xiàn)之和。

2025/8/3160系譜中的徑路系數(shù)由圖上看出共有3條可能的徑路，即：ACEIGDB，ACEIHB和ACEIKHB。因此，Z的近交系數(shù)為：2025/8/3161系譜中的徑路系數(shù)如果共同祖先本身是近交的，那么，有關(guān)徑路對(duì)近交系數(shù)的貢獻(xiàn)增加。2025/8/3162系譜中的徑路系數(shù)再來(lái)考察徑路ACEOGDB。令個(gè)體I的近交系數(shù)是FI，個(gè)體I傳遞相同等位基因給E和G的概率仍各為1/2。如果I傳遞給E和G的等位基因不同（這個(gè)概率也是1/2），那么，這兩個(gè)不同的基因?qū)儆谘y(tǒng)相同的概率則是FI，因而，I傳遞給E和G的等位基因?qū)儆谘y(tǒng)相同的總概率則是2025/8/3163系譜中的徑路系數(shù)該條徑路的貢獻(xiàn)則是：2025/8/3164系譜中的徑路系數(shù)同理可得，徑路ACEIHB的貢獻(xiàn)是：徑路ACEIKHB的貢獻(xiàn)是：2025/8/3165系譜中的徑路系數(shù)在這種情況下，Z的近交系數(shù)為：2025/8/3166系譜中的徑路系數(shù)現(xiàn)將上述結(jié)果概括于表1：表1

通過(guò)徑路計(jì)算Z的近交系數(shù)（圖1，F(xiàn)I=0）2025/8/3167共祖系數(shù)通過(guò)圖2可以說(shuō)明共祖系數(shù)。圖2共祖系數(shù)的系譜圖解2025/8/3168共祖系數(shù)Z的近交系數(shù)等于X與Y的共祖系數(shù)

xy

。X或Y二者都可按下述方式被其親本所取代：2025/8/3