第十章神經(jīng)系統(tǒng)的功能

（）（FunctionofNervousSystem）（一）掌握突觸傳遞的原理，中樞神經(jīng)系統(tǒng)對軀體運(yùn)動、感覺功能和對內(nèi)臟活動的調(diào)節(jié)功能。（二）了解神經(jīng)組織的基本功能，興奮在反射弧中樞部分傳播的特征，腦的高級功能。第一節(jié)神經(jīng)系統(tǒng)功能活動的基本原理第二節(jié)神經(jīng)系統(tǒng)的感覺功能第三節(jié)神經(jīng)系統(tǒng)對姿勢和運(yùn)動的調(diào)節(jié)第四節(jié)神經(jīng)系統(tǒng)對內(nèi)臟活動、本能行為

和情緒的調(diào)節(jié)第五節(jié)腦電活動及覺醒與睡眠第六節(jié)腦的高級功能神經(jīng)系統(tǒng)：中樞神經(jīng)系統(tǒng)：腦、脊髓等外周神經(jīng)系統(tǒng)：腦神經(jīng)、脊神經(jīng)、植物神經(jīng)人體各器官、系統(tǒng)的功能都是直接或間接處于神經(jīng)系統(tǒng)的調(diào)節(jié)控制之下，神經(jīng)系統(tǒng)是機(jī)體的主導(dǎo)調(diào)節(jié)系統(tǒng)。第一節(jié)神經(jīng)系統(tǒng)功能活動的基本原理神經(jīng)系統(tǒng)神經(jīng)細(xì)胞（神經(jīng)元neuron）：1011個膠質(zhì)細(xì)胞(glia)：（1~5）1012個一、神經(jīng)元和神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞神經(jīng)元胞體突起始段突觸小體神經(jīng)纖維軸突樹突胞質(zhì)胞核軸丘神經(jīng)元是構(gòu)成神經(jīng)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能的基本單位（一）神經(jīng)元1.結(jié)構(gòu)：結(jié)構(gòu)與功能的對應(yīng)關(guān)系⑴胞體:接受、整合信息部位，合成遞質(zhì)及神經(jīng)營養(yǎng)因子⑵樹突:接受、傳導(dǎo)信息部位⑶軸突始段:產(chǎn)生AP部位⑷N纖維：傳導(dǎo)AP部位⑸末稍：遞質(zhì)釋放部位神經(jīng)元接受、整合、傳遞信息Synapticknob線粒體囊泡突觸前膜突觸后膜突觸間隙受體部位產(chǎn)生動作電位的起始部位傳導(dǎo)神經(jīng)沖動的部位引起遞質(zhì)釋放的部位PresynapticmembraineSynapticcleftPostsynapticmembraine神經(jīng)元基本功能：⑴感受刺激→興奮或抑制⑵整合、分析、貯存信息⑶傳導(dǎo)信息、分泌遞質(zhì)2.神經(jīng)纖維的功能與分類功能：傳導(dǎo)興奮（AP）

神經(jīng)纖維：神經(jīng)元軸突和感覺神經(jīng)元的長樹突有髓纖維(myelinatednervefiber)

無髓纖維(unmyelinatednervefiber)

影響神經(jīng)纖維的傳導(dǎo)速度的因素：1.直徑越大傳導(dǎo)速度越快；傳導(dǎo)速度≈6×直徑(μm)2.有髓神經(jīng)纖維傳導(dǎo)速度快于無髓神經(jīng)纖維；3.髓鞘厚度：愈厚，傳導(dǎo)愈快；軸索直徑/總直徑=0.6

傳導(dǎo)更快。4.在一定范圍內(nèi)，溫度越高傳導(dǎo)速度越快（低溫麻醉）

神經(jīng)纖維傳導(dǎo)興奮的特征（以坐骨神經(jīng)干為例）⑴完整性：功能（麻藥？）和結(jié)構(gòu)⑵絕緣性：⑶雙向性：⑷相對不疲勞性：相對于突觸而言

神經(jīng)纖維的分類⑴根據(jù)神經(jīng)纖維興奮傳導(dǎo)速度的差異，分為A（α、β、γ、δ），B，C三類（多用于傳出神經(jīng)）。⑵根據(jù)纖維的直徑和來源，分為Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ。（Ⅰa、Ⅰb）（多用于傳入神經(jīng)）圖10-13.神經(jīng)纖維的軸漿運(yùn)輸軸漿運(yùn)輸（axoplasmictransport）：軸突內(nèi)的軸漿是經(jīng)常流動的，軸漿流動具有運(yùn)輸物質(zhì)的作用，故稱為軸漿運(yùn)輸。胞體神經(jīng)末梢

快速軸漿運(yùn)輸(410mm/d)

順向軸漿運(yùn)輸（胞體末梢）

（驅(qū)動蛋白）慢速軸漿運(yùn)輸(1~12mm/d)

主要功能：運(yùn)輸具有膜結(jié)構(gòu)的細(xì)胞器（線粒體、突觸囊泡、分泌顆粒）

神經(jīng)生長因子(NGF)

逆向軸漿運(yùn)輸（末梢胞體）狂犬病病毒

（動力蛋白）

(205mm/d)破傷風(fēng)毒素辣根過氧化酶(HRP)運(yùn)輸一些被軸突末梢攝取的物質(zhì)4.神經(jīng)的營養(yǎng)性作用

①功能性作用：N元通過傳導(dǎo)AP→遞質(zhì)釋放→調(diào)控所支配組織的功能活動；②營養(yǎng)性作用：N元合成營養(yǎng)物質(zhì)經(jīng)軸漿運(yùn)輸至末梢，通過釋放某些營養(yǎng)性因子，持續(xù)地調(diào)整所支配組織的內(nèi)在代謝活動，影響其持久的結(jié)構(gòu)、生化和生理的變化。脊髓灰質(zhì)炎：肌肉萎縮。如：切斷運(yùn)動N→所支配的肌肉內(nèi)糖原合成↓、蛋白質(zhì)分解↑，肌肉逐漸萎縮；將N縫合，經(jīng)N再生→所支配的肌肉內(nèi)糖原與蛋白質(zhì)合成↑，肌肉逐漸恢復(fù)。如：持續(xù)用局部麻醉藥阻斷AP傳導(dǎo)，并不能使所支配的肌肉發(fā)生內(nèi)在的代謝改變。表明：神經(jīng)的營養(yǎng)性作用與AP無關(guān)、而與營養(yǎng)因子有關(guān)支持神經(jīng)的營養(yǎng)性因子：所支配的組織和星型膠質(zhì)細(xì)胞也能產(chǎn)生支持神經(jīng)的營養(yǎng)性因子，維持其生長、發(fā)育和功能的完整性。5.神經(jīng)營養(yǎng)因子

目前已從神經(jīng)所支配的組織和星形膠質(zhì)細(xì)胞，發(fā)現(xiàn)并分離到多種支持N元的生長、發(fā)育和功能完整性的神經(jīng)營養(yǎng)性因子：神經(jīng)生長因子(NGF)、腦源性神經(jīng)營養(yǎng)性因子(BD-NF)、神經(jīng)營養(yǎng)性因子3(NT-3)、神經(jīng)營養(yǎng)性因子4/5(NT-4/5)等。作用機(jī)制：神經(jīng)營養(yǎng)性因子→N末梢的特異受體(TrKA、TrKB、TrKC受體)→N末梢攝入→軸漿運(yùn)輸(逆流方式)→胞體→促進(jìn)N元生長發(fā)育（維持結(jié)構(gòu)功能完整）

。1.神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞的特征:⑴周圍神經(jīng)系統(tǒng):施萬細(xì)胞、衛(wèi)星細(xì)胞。⑵中樞神經(jīng)系統(tǒng)：星形膠質(zhì)細(xì)胞、少突膠質(zhì)細(xì)胞

小膠質(zhì)細(xì)胞（二）、神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞膠質(zhì)細(xì)胞與神經(jīng)元的區(qū)別：①量多，是神經(jīng)元的10～50倍②樹、軸突起不能區(qū)別③兩個膠質(zhì)細(xì)胞之間無經(jīng)典的突觸結(jié)構(gòu)，以縫隙連接④能隨細(xì)胞外的K+離子濃度改變膜電位，但不能產(chǎn)生AP⑤細(xì)胞膜上存在多種神經(jīng)遞質(zhì)的受體

⑥終身具有分裂增殖的能力

（二）神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞的功能：

⑴支持和引導(dǎo)神經(jīng)元遷移：星形膠質(zhì)細(xì)胞交織成網(wǎng)，構(gòu)成支架；神經(jīng)元沿膠質(zhì)細(xì)胞突起的方向遷移到定居部位。⑵修復(fù)和再生作用：小膠質(zhì)細(xì)胞可以轉(zhuǎn)化為巨噬細(xì)胞，清除神經(jīng)組織碎片；碎片清理后留下的缺損主要有星形膠質(zhì)細(xì)胞填充（過度增生—腦瘤）。⑶免疫應(yīng)答作用：星形膠質(zhì)細(xì)胞能與處理過的外來抗原結(jié)合，將其呈遞給T淋巴細(xì)胞。

⑷物質(zhì)代謝和營養(yǎng)性作用：星形膠質(zhì)細(xì)胞一方面通過血管足和突起連接毛細(xì)血管和神經(jīng)元，運(yùn)送營養(yǎng)，排除代謝產(chǎn)物；另一方面產(chǎn)生神經(jīng)營養(yǎng)因子，維持神經(jīng)元生長、發(fā)育和功能完整。⑸絕緣和屏障作用：少突膠質(zhì)細(xì)胞和施萬細(xì)胞形成形成神經(jīng)纖維髓鞘提高傳導(dǎo)速度，而且絕緣；參與中樞神經(jīng)系統(tǒng)內(nèi)：血-腦屏障、血-腦脊液屏障和腦-腦脊液屏障。

⑹穩(wěn)定細(xì)胞外K+濃度:星形膠質(zhì)細(xì)胞上鈉泵活動，將K+泵入細(xì)胞內(nèi)，并通過縫隙連接分配到其他膠質(zhì)細(xì)胞，維持細(xì)胞外液中適宜的K+濃度。膠質(zhì)細(xì)胞受損—細(xì)胞外液K+升高-神經(jīng)元興奮性升高—癲癇。⑺參與某些遞質(zhì)及生物活性物質(zhì)的代謝：星形膠質(zhì)細(xì)胞攝取神經(jīng)元釋放的遞質(zhì)（谷氨酸、r-氨基丁酸），消除這類遞質(zhì)的持續(xù)作用；合成和分泌血管緊張素原、前列腺素、白細(xì)胞介素、神經(jīng)營養(yǎng)因子等。二、突觸傳遞突觸通常指神經(jīng)元與神經(jīng)元（效應(yīng)器）之間發(fā)生功能接觸的結(jié)構(gòu)。按照信息傳遞媒介物性質(zhì)的不同:化學(xué)性突觸和電突觸按照突觸前后有無緊密的解剖關(guān)系：定向突觸和非定向突觸按照對突觸后神經(jīng)元的效應(yīng)不同:興奮性突觸和抑制性突觸經(jīng)典的突觸為定向化學(xué)性突觸（一）、幾種重要的突觸傳遞一個神經(jīng)元能通過突觸傳遞作用于許多神經(jīng)元。另一方面，一個神經(jīng)元的樹突或胞體可以接受許多神經(jīng)元的突觸小體構(gòu)成突觸。(1).突觸的微細(xì)結(jié)構(gòu)①突觸前膜：厚7.5nm3類突觸小泡（遞質(zhì)）、受體②突觸間隙：20～40nm水解酶③突觸后膜：受體、化學(xué)門控通道1.經(jīng)典突觸傳遞

囊泡：小而清亮:含ACh、甘氨酸、GABA、Glu

小而致密:含兒茶酚胺大而致密:含神經(jīng)肽

(2).突觸的分類突觸主要有三類

軸突-樹突式突觸最為多見(2)

軸突-胞體式突觸較常見(3)軸突-軸突式突觸突觸前抑制和突觸前易化也還有其他形式：樹-樹，樹-體，體-體等以及復(fù)雜結(jié)構(gòu)的突觸。此外，串聯(lián)性突觸、交互性突觸、混合性突觸等R(3).突觸傳遞過程突觸前軸突末梢的AP(去極化）突觸小泡中遞質(zhì)釋放（出胞）遞質(zhì)與突觸后膜受體或化學(xué)門控通道結(jié)合突觸后膜離子通道開放當(dāng)去極化達(dá)到一定水平，Ca2+通道開放，Ca2+內(nèi)流：降低軸漿粘度和消除突觸前膜內(nèi)的負(fù)電位R突觸后電位由軸漿內(nèi)Ca2+濃度瞬時升高觸發(fā)遞質(zhì)釋放的機(jī)制1）興奮性突觸后電位：2）抑制性突觸后電位：3）慢突觸后電位：（4）.突觸后電位快突觸后電位1)興奮性突觸后電位(EPSP)突觸前軸突末梢的AP(去極化）突觸小泡中遞質(zhì)釋放（出胞）遞質(zhì)與突觸后膜受體

或化學(xué)門控通道結(jié)合突觸后膜離子通道開放Na+(主)K+通透性↑Ca2+內(nèi)流：降低軸漿粘度和消除突觸前膜內(nèi)的負(fù)電位EPSP興奮性遞質(zhì)慢EPSP遲慢EPSP部位廣泛中樞神經(jīng)系統(tǒng)交感神經(jīng)節(jié)潛伏期100~500ms1~5s持續(xù)時間數(shù)秒至數(shù)十秒10-30min機(jī)制K+電導(dǎo)降低K+電導(dǎo)降低相關(guān)遞質(zhì)乙酰膽堿促性腺激素釋放激素2)抑制性突觸后電位(IPSP)突觸前軸突末梢的AP(去極化）突觸小泡中遞質(zhì)釋放（出胞）遞質(zhì)與突觸后膜受體或

化學(xué)門控通道結(jié)合突觸后膜離子通道開放Cl-內(nèi)流(主)Ca2+內(nèi)流：降低軸漿粘度和消除突觸前膜內(nèi)的負(fù)電位IPSP抑制性遞質(zhì)K+通透性↑、Ca2+.Na+通道關(guān)閉？慢EPSP慢IPSP部位廣泛中樞神經(jīng)系統(tǒng)交感神經(jīng)節(jié)大腦皮層潛伏期100~500ms同左持續(xù)時間數(shù)秒至數(shù)十秒同左機(jī)制K+電導(dǎo)降低K+電導(dǎo)升高相關(guān)遞質(zhì)乙酰膽堿多巴胺突觸前軸突末梢的AP突觸小泡中遞質(zhì)釋放遞質(zhì)與突觸后膜受體結(jié)合突觸后膜離子通道開放Na+(主)

K+通透性↑Cl-(主)Ca2+內(nèi)流：降低軸漿粘度和消除突觸前膜內(nèi)的負(fù)電位IPSPEPSP興奮性遞質(zhì)抑制性遞質(zhì)EPSP與IPSP的比較膜內(nèi)負(fù)電

膜內(nèi)正電

（5）.突觸后神經(jīng)元的興奮與抑制

突觸后神經(jīng)元胞體就象是整合器，突觸后膜上電位改變的總趨勢取決于同時產(chǎn)生的EPSP和IPSP的代數(shù)和。

當(dāng)總趨勢為超極化時，突觸后神經(jīng)元表現(xiàn)為抑制；當(dāng)突觸后膜去極化時，神經(jīng)元的興奮性升高，去極化達(dá)閾電位，即可爆發(fā)動作電位。動作電位并不是首先發(fā)生在胞體，而是發(fā)生在軸突始段或者感覺神經(jīng)元有髓鞘神經(jīng)軸突的第一個郎飛氏結(jié)?？赡苁怯捎诖四ど想妷洪T控Na+通道的密度較大，而神經(jīng)元胞體和樹突膜上Na+分布很少。（6）.突觸傳遞的調(diào)節(jié)1）影響遞質(zhì)釋放的因素進(jìn)入末梢Ca2+的量為主AP幅度的頻率和幅度突觸前膜的受體2）影響已釋放遞質(zhì)消除的因素:突觸前膜重?cái)z取、酶降解代謝等。3）影響受體的因素：上調(diào)、下調(diào)（7）.突觸傳遞的可塑性(plasticity)1)強(qiáng)直后增強(qiáng)(posttetanicpotentiation)可塑性：加強(qiáng)或抑制

突觸的形態(tài)和功能可發(fā)生較為持久的改變的特征或現(xiàn)象。是學(xué)習(xí)和記憶產(chǎn)生機(jī)制的生理學(xué)基礎(chǔ)。

突觸前膜末梢在接受一短串高頻刺激后，突觸后電位幅度持續(xù)增大的現(xiàn)象。突觸前神經(jīng)元內(nèi)Ca2+積聚，使遞質(zhì)持續(xù)大量釋放，導(dǎo)致突觸后電位持續(xù)增強(qiáng)。2)習(xí)慣化和敏感化習(xí)慣化(habituation):重復(fù)給予較溫和的刺激時，突觸