脂類及脂類代謝第一節(jié)脂類概述概述脂類是油脂和類脂的總稱，它是由脂肪酸與醇作用生成的酯及其衍生物，統(tǒng)稱為脂質(zhì)或脂類，是動(dòng)物和植物體的重要組成成分。脂類是廣泛存在與自然界的一大類物質(zhì)，它們的化學(xué)組成、結(jié)構(gòu)、理化性質(zhì)以及生物功能存在著很大的差異，但它們都有一個(gè)共同的特性，即可用非極性有機(jī)溶劑從細(xì)胞和組織中提取出來。Biochemistry概述油脂指的是豬油、牛油、花生油、豆油、桐油等動(dòng)、植物油；是由多種高級(jí)脂肪酸如硬脂酸、軟脂酸或油酸等跟甘油生成的甘油酯。類脂化合物包括一些化學(xué)結(jié)構(gòu)與油脂有較大差異的物質(zhì)，如磷脂、蠟、甾醇、糖脂、硫脂等，由于它們?cè)谖飸B(tài)及物理性質(zhì)方面與油脂類似，因此叫做類脂化合物。Biochemistry一、油脂油脂是由多種高級(jí)脂肪酸如硬脂酸、軟脂酸或油酸等跟甘油生成的甘油酯。在通常的溫度下，油脂有呈固態(tài)的，也有呈液態(tài)的。一般說來，呈固態(tài)的叫做脂肪，呈液態(tài)的叫做油。植物油脂通常呈液態(tài)，叫做油。動(dòng)物油脂通常呈固態(tài)，叫做脂肪。脂肪和油統(tǒng)稱油脂。它們?cè)诨瘜W(xué)成分上都是高級(jí)脂肪酸跟甘油所生成的酯，所以油脂屬于酯類。Biochemistry（一）油脂的組成和結(jié)構(gòu)結(jié)構(gòu)式里，R1、R2、R3為同一種烴基的油脂稱為單甘油酯；R1、R2、R3為不同種烴基的油脂稱為混甘油酯。

注意：①油脂不是高分子化合物；②天然油脂大都是混甘油脂。Biochemistry（一）油脂的組成和結(jié)構(gòu)所有的脂肪酸都有一長(zhǎng)的碳?xì)滏湥ㄒ跃€性為主，分枝或環(huán)狀的很少），其一端為一個(gè)羧基。在組織和細(xì)胞中，絕大多數(shù)脂肪酸是以結(jié)合狀態(tài)存在，從動(dòng)物、植物、微生物中已分離的脂肪酸已有上百種。飽和脂肪酸：碳?xì)滏溨腥珵閱捂I的脂肪酸，如硬脂酸（18個(gè)碳）、軟脂酸（16個(gè)碳）等。不飽和脂肪酸：碳?xì)滏溨泻幸粋€(gè)或多個(gè)雙鍵，如油酸、亞油酸、亞麻酸、花生四烯酸等。哺乳動(dòng)物體內(nèi)花生四烯酸是合成前列腺素的必需前體物質(zhì)，它可由亞油酸合成，植物中不含花生四烯酸。Biochemistry（一）油脂的組成和結(jié)構(gòu)必需脂肪酸：把維持哺乳動(dòng)物正常生長(zhǎng)所需的，而機(jī)體又不能合成，必須從外界食物中攝取的脂肪酸稱為必需脂肪酸，主要為亞油酸和亞麻酸，這兩種脂肪酸在植物中含量非常豐富?；ㄉ南┧嵋彩且环N重要的必需脂肪酸，它是哺乳動(dòng)物合成前列腺素的前體。人體如果缺乏必需脂肪酸就會(huì)影響機(jī)體代謝，表現(xiàn)為上皮細(xì)胞功能異常、濕疹樣皮炎、皮膚角化不全、創(chuàng)傷愈合不良、對(duì)疾病抵抗力減弱、心肌收縮力降低、血小板聚集能力加強(qiáng)、生長(zhǎng)停滯等。

Biochemistry（二）油脂性質(zhì)1.物理性質(zhì)：

飽和的硬脂酸或軟脂酸生成的甘油酯熔點(diǎn)較高，呈固態(tài)，即動(dòng)物油脂通常呈固態(tài)；而由不飽和的油酸生成的甘油酯熔點(diǎn)較低，呈液態(tài)，即植物油通常呈液態(tài)。

油脂密度比水小，在～3之間，不溶于水，易溶于汽油、乙醚、苯等多種有機(jī)溶劑（溶解度）。根據(jù)這一性質(zhì)可用有機(jī)溶劑來提取植物種子里的油。Biochemistry（二）油脂性質(zhì)2.化學(xué)性質(zhì)：由于油脂是多種高級(jí)脂肪酸甘油酯的混合物，而在高級(jí)脂肪酸中，既有飽和的，又有不飽和的，因此有些油脂兼有酯類和烯烴的化學(xué)性質(zhì)。（1）油脂的水解:可在酸性或堿性條件下水解。酸性水解的目的：制高級(jí)脂肪酸、甘油。Biochemistry2.化學(xué)性質(zhì)堿性條件下水解：油脂在堿性條件下的水解又稱為皂化反應(yīng)，其目的是制肥皂和甘油。工業(yè)上就是利用皂化反應(yīng)來制取肥皂。皂化值:指完全皂化1g油或脂所消耗的KOH的毫克數(shù).此值用以評(píng)估油脂質(zhì)量,并可計(jì)算該油脂的分子量。Biochemistry2.化學(xué)性質(zhì)（2）油脂的氫化（又稱硬化）：硬化油性質(zhì)穩(wěn)定，不易變質(zhì)，便于運(yùn)輸。將不飽和脂肪酸酯如玉米油、大豆油等加氫固化，添加奶油香料，可制成人造奶油（又稱麥淇淋）。用以代替天然奶油，可相應(yīng)減少動(dòng)物脂的攝入，增加植物油的攝入。將不同比例的飽和脂肪和不飽和脂肪配合，可制成不同性能的起酥油，用于糕點(diǎn)食品。Biochemistry2.化學(xué)性質(zhì)（3）碘值：油脂的不飽和程度常用碘值（100g油脂跟碘發(fā)生加成反應(yīng)時(shí)所需I2的克數(shù)）來表示。碘值越大，油脂的不飽和程度越大。（4）酸?。河椭谫A藏期間受氧氣、日光、微生物或酶的作用生成游離脂肪酸，并進(jìn)一步被氧化、分解引起的變質(zhì)現(xiàn)象。主要由于被氧化而生成一部分游離脂肪酸和中等分子量的醛類（如庚醛、壬醛等）。一般密度減小，碘值降低，酸值增高。酸敗的的油脂不宜食用。油脂的酸值：是指中和1g油脂中的游離脂肪酸所需要的KOH的質(zhì)量（mg）。Biochemistry（三)決定油脂品質(zhì)的因素1.皂化值：該值越高，油脂中雜質(zhì)越少，油脂品質(zhì)越好。2.碘值：該值越低，油脂不飽和程度越低，品質(zhì)越好。

3.酸值：油脂中游離脂肪酸的含量常用酸值（中和1g油脂所需KOH的毫克數(shù)）表示。新鮮油脂的酸值極低，保存不當(dāng)?shù)挠椭蜓趸仍驎?huì)使酸值增大。4.干性：含水量越低，油脂品質(zhì)越好。Biochemistry二、磷脂磷脂：是含磷酸基團(tuán)的復(fù)合脂，也是含磷的類脂，廣泛地分布在動(dòng)植物中，是細(xì)胞原生質(zhì)的固定組成成分。磷脂主要存在于腦、神經(jīng)組織、骨髓、心、肝及腎等器官中。蛋黃、植物種子、胚芽及大豆中都含有豐富的磷脂。最常見的磷脂是甘油磷脂和鞘氨醇磷脂。它們的水解產(chǎn)物有醇（甘油或其它醇）、脂肪酸、磷酸和含氮的有機(jī)堿。最常見的甘油磷脂有卵磷脂和腦磷脂。Biochemistry（一）卵磷脂（磷脂酰膽堿）磷脂酰膽堿在腦、神經(jīng)組織、肝臟、腎上腺及紅細(xì)胞中含量較多，是構(gòu)成人體細(xì)胞的基本成分，被譽(yù)為與蛋白質(zhì)、維生素并列的“第三營(yíng)養(yǎng)素”。卵黃中含量特多（約占8%-10%），所以叫做卵磷脂。純的磷脂酰膽堿是吸水性的白色蠟狀物，在空氣中由于不飽和脂肪酸的氧化而變?yōu)辄S色或棕色。磷脂酰膽堿不溶于水及丙酮，易溶于乙醚及氯仿中。由于卵磷脂分子結(jié)構(gòu)中既含有親水的磷酸脂基團(tuán)，又含有親油的脂肪酸基團(tuán)，因此它可以使脂類與水結(jié)合，起到很好的乳化作用。Biochemistry卵磷脂的結(jié)構(gòu)Biochemistry卵磷脂的生物功能1.調(diào)節(jié)脂肪代謝：它是生物膜的重要組成成分，對(duì)細(xì)胞活化、生存及功能維持有重要作用，尤其是腦神經(jīng)系統(tǒng)、心血管、血液、肝臟等重要臟器的功能保持、肌肉、關(guān)節(jié)的活力和脂肪代謝都有重要作用，可以防止脂肪肝形成，預(yù)防肝硬化、肝癌。2.良好的乳化特征：可減少和清除血管壁上膽固醇沉積，降低血液粘稠度、改善血氧供應(yīng)，延長(zhǎng)紅血球壽命并增強(qiáng)造血功能?？梢杂糜跍p肥，使脂肪溶解、氧化分解又無副作用3.卵磷脂是神經(jīng)信使——乙酰膽堿中膽堿的供體，它的多少?zèng)Q定著信息傳遞速度快慢、智力是否發(fā)達(dá)，是否充滿精神、活力。它又是腦細(xì)胞的組成成分，人腦30%是磷脂。Biochemistry（二）腦磷脂（磷脂酰乙醇胺）磷脂酰乙醇胺是動(dòng)植物體內(nèi)含量最豐富的磷脂。磷脂酰乙醇胺在腦組織中含量甚多，故又稱腦磷脂。它和磷脂酰膽堿并存于機(jī)體各組織及器官中。生物功能：具有輔助凝血作用，是凝血酸激活酶的輔助因子。Biochemistry脂類的生理作用供給能量是構(gòu)成所有生物膜的重要成分膽固醇是合成一些生物活性成分的重要物質(zhì)必需脂肪酸是促進(jìn)生長(zhǎng)發(fā)育的重要物質(zhì)是脂溶性維生素的重要來源，并有利于脂溶性維生素的吸收隔熱保暖，保護(hù)臟器改善食物的感官性狀，增加食欲，也能增加飽腹感Biochemistry知識(shí)點(diǎn)什么是脂類?它有哪些重要的生物學(xué)功能?至少能說出4點(diǎn)。什么是必需脂肪酸？（重點(diǎn)）常見的必需脂肪酸有哪些？什么叫油脂的酸敗?磷脂水解的產(chǎn)物有哪些？評(píng)價(jià)油脂品質(zhì)好壞的指標(biāo)有哪些？（重點(diǎn)）Biochemistry第二節(jié)脂肪的分解代謝一、脂肪的酶促降解二、甘油的氧化分解與轉(zhuǎn)化三、脂肪酸的β-氧化四、乙醛酸循環(huán)Biochemistry一、脂肪的酶促降解脂肪又叫甘油三酯，它是由長(zhǎng)鏈脂肪酸和甘油形成的分子。生物體內(nèi)存在能夠?qū)⒅局鸩剿獾?類脂肪酶。Biochemistry一、脂肪的酶促降解第一個(gè)限速步驟Biochemistry二、甘油的氧化分解甘油在甘油激酶的催化下，被磷酸化成3-磷酸甘油，然后氧化脫氫生成磷酸二羥丙酮。其中第一步反應(yīng)需要消耗ATP，而第二步反應(yīng)可生成還原輔酶Ⅰ。磷酸二羥丙酮為磷酸丙糖，是糖酵解途徑的中間產(chǎn)物，因此既可以繼續(xù)氧化，經(jīng)丙酮酸進(jìn)入三羧酸循環(huán)徹底氧化成CO2和水，又可經(jīng)糖異生作用合成葡萄糖，乃至合成多糖。Biochemistry常見的高能化合物有哪些？（重點(diǎn)）反式α，β-烯脂酰CoABiochemistry肉堿脂酰轉(zhuǎn)移酶存在于（線粒體內(nèi)膜的內(nèi)外兩側(cè)）。Biochemistry第二節(jié)脂肪的分解代謝乙醛酸循環(huán)過程中在通過β-氧化分解為乙酰CoA，一般不用作合成ATP，而是轉(zhuǎn)化為琥珀酸，一部分琥珀酸經(jīng)過乙醛酸循環(huán)體轉(zhuǎn)化為草酰乙酸，另一部分轉(zhuǎn)變?yōu)閯t經(jīng)過糖異生轉(zhuǎn)化為糖。無論是需氧途徑還是厭氧途徑合成不飽和脂肪酸都要用到去飽和酶，不同的生物體含有不同的去飽和酶，它又有很強(qiáng)的專一性，不同的去飽和酶可以在不同的碳原子上引入不飽和鍵。純的磷脂酰膽堿是吸水性的白色蠟狀物，在空氣中由于不飽和脂肪酸的氧化而變?yōu)辄S色或棕色。Biochemistry卵黃中含量特多（約占8%-10%），所以叫做卵磷脂。CO2+H2O丙酮酸EMPTCA糖異生途徑糖原或淀粉α-磷酸甘油磷酸二羥丙酮

CH2OH

CH2OCHOH

ATPADP甘油磷酸激酶NAD+NADH+Ｈ+磷酸甘油脫氫酶

CH2OH

CH2OHCHOH甘油HHHHHPP

CH2OHCH2OC=O1mol甘油徹底氧化可凈生成。二、甘油的氧化分解Biochemistry葡萄糖6-磷酸葡萄糖6-磷酸果糖1,6-雙磷酸果糖3-磷酸甘油醛磷酸二羥丙酮1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸

NAD+2-磷酸甘油酸磷酸烯醇式丙酮酸

丙酮酸

乳酸ATPATPATP

NADH+H+烯醇式丙酮酸

ATPEMP途徑BiochemistryTCA循環(huán)琥珀酰CoA

-酮戊二酸異檸檬酸(順烏頭酸)檸檬酸琥珀酸延胡索酸蘋果酸草酰乙酸乙酰CoA丙酮酸GTPNADHNADHNADHFADH2NADHBiochemistryATP合成的途徑底物水平磷酸化：是指底物在氧化過程中，因?yàn)槊摎浠蛎撍茸饔檬狗肿又匦屡挪级纬赡承└吣苤虚g代謝物，它們通過酶促反應(yīng)使自身的高能磷酸基團(tuán)轉(zhuǎn)移到ADP上，從而形成ATP的過程。氧化磷酸化又叫電子傳遞鏈磷酸化：是指底物在氧化過程中，因?yàn)槊摎渥饔冕尫懦龈邉?shì)能的電子如NADH和FADH2，它們?cè)俳?jīng)過電子傳遞鏈傳遞給O2形成水的過程中，會(huì)釋放出大量自由能，這些自由能推動(dòng)ADP磷酸化形成ATP的過程。Biochemistry常見的高能化合物ATP：三磷酸腺苷ADP：二磷酸腺苷UTP：三磷酸鳥苷PEP：磷酸烯醇式丙酮酸1，3-二磷酸甘油酸乙酰CoA琥珀酰CoABiochemistry知識(shí)點(diǎn)ATP合成的兩種途徑分別指什么？（重點(diǎn)）常見的高能化合物有哪些？（重點(diǎn)）1mol葡萄糖酵解可以凈生成多少molATP？并詳細(xì)闡明各ATP消耗和產(chǎn)生的方式與步驟。1mol丙酮酸徹底氧化凈生成多少molATP？并詳細(xì)闡明各ATP消耗和產(chǎn)生的方式與步驟。1mol甘油徹底氧化凈生成多少molATP？并詳細(xì)闡明各ATP消耗和產(chǎn)生的方式與步驟。（重點(diǎn)）Biochemistry脂肪酸β-氧化是體內(nèi)脂肪酸分解的主要途徑，脂肪酸氧化可以供應(yīng)機(jī)體所需要的大量能量。

-氧化作用的提出是在十九世紀(jì)初，F(xiàn)ranzKnoop（努普）在此方面作出了關(guān)鍵性的貢獻(xiàn)。他將末端甲基上連有苯環(huán)的脂肪酸喂飼狗，然后檢測(cè)狗尿中的產(chǎn)物。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，食用含偶數(shù)碳的脂肪酸的狗的尿中有苯乙酸的衍生物苯乙尿酸，而食用含奇數(shù)碳的脂肪酸的狗尿中有苯甲酸的衍生物馬尿酸。Knoop由此推測(cè)無論脂肪酸鏈的長(zhǎng)短，脂肪酸的降解總是每次水解掉兩個(gè)碳原子。三、脂肪酸的氧化Biochemistry三、脂肪酸的氧化Biochemistry據(jù)此，Knoop提出脂肪酸的氧化發(fā)生在

-碳原子上，而后Cα與Cβ之間的鍵發(fā)生斷裂，從而產(chǎn)生二碳單位，此二碳單位Knoop推測(cè)是乙酸。以后的實(shí)驗(yàn)證明Knoop推測(cè)的準(zhǔn)確性，由此提出了脂肪酸的

-氧化作用。

-氧化作用是指脂肪酸在一系列酶的催化下，

-碳原子發(fā)生氧化，然后α-碳原子和

-碳原子之間鍵發(fā)生斷裂，每進(jìn)行一次

-氧化作用，均生成一個(gè)二碳片段——乙酰CoA和比原來少兩個(gè)碳原子的脂酰CoA的過程。

-氧化作用發(fā)生部位主要是在線粒體中。三、脂肪酸的氧化Biochemistry1.脂肪酸活化(胞液)

2.脂酰COA轉(zhuǎn)運(yùn)氧化(線粒體）（一）飽和脂肪酸的氧化過程Biochemistry1.脂肪酸的活化和葡萄糖一樣，脂肪酸參加代謝前也要先活化。其活化形式是脂酰CoA，催化脂肪酸活化的酶是脂酰CoA合成酶?；罨笊傻闹oA極性增強(qiáng)，易溶于水；分子中有高能鍵、性質(zhì)活潑；是酶的特異底物，與酶的親和力大，因此更容易參加反應(yīng)。此反應(yīng)消耗了1分子ATP2個(gè)高能鍵。Biochemistry2.脂酰COA轉(zhuǎn)運(yùn)脂酰CoA進(jìn)入線粒體進(jìn)行β-氧化，但是催化脂肪酸β-氧化的酶系在線粒體基質(zhì)中，對(duì)于10個(gè)碳原子以下的脂酰CoA能夠自由的通過線粒體內(nèi)膜進(jìn)入線粒體基質(zhì)進(jìn)行氧化，而長(zhǎng)鏈脂酰CoA不能自由通過線粒體內(nèi)膜，要進(jìn)入線粒體基質(zhì)就需要特殊載體的轉(zhuǎn)運(yùn)，這一載體就是肉毒堿，即3－羥－4－三甲氨基丁酸。Biochemistry2.脂酰COA轉(zhuǎn)運(yùn)長(zhǎng)鏈脂酰CoA在肉堿脂酰轉(zhuǎn)移酶Ⅰ的催化下和肉毒堿反應(yīng)，生成輔酶A和脂酰肉毒堿，脂?；c肉毒堿的3-羥基通過酯鍵相連接。Biochemistry2.脂酰COA轉(zhuǎn)運(yùn)催化此反應(yīng)的酶為肉毒堿脂酰轉(zhuǎn)移酶。線粒體內(nèi)膜的內(nèi)外兩側(cè)均有此酶，分別稱為肉毒堿脂酰轉(zhuǎn)移酶I和肉毒堿脂酰轉(zhuǎn)移酶Ⅱ。位于線粒體內(nèi)膜外側(cè)的酶Ⅰ使胞漿的脂酰CoA轉(zhuǎn)化為輔酶A和脂酰肉毒堿，后者進(jìn)入線粒體內(nèi)膜。位于線粒體內(nèi)膜內(nèi)側(cè)的酶Ⅱ又使脂酰肉毒堿轉(zhuǎn)化成肉毒堿和脂酰CoA，肉毒堿重新發(fā)揮其載體功能，脂酰CoA則進(jìn)入線粒體基質(zhì)，成為脂肪酸β-氧化酶系的底物。

Biochemistry脂酰CoA進(jìn)入線粒體示意圖線粒體內(nèi)膜外內(nèi)RCOSCOA肉毒堿

RCOOH激活（胞液）（線粒體基質(zhì)）HSCOAβ-氧化RCOSCOA酶ⅡHSCOARCO-肉毒堿

酶ⅠBiochemistry3.飽和脂肪酸β-氧化的反應(yīng)過程脂酰CoA在線粒體基質(zhì)中進(jìn)入β氧化途徑，每次β氧化途徑要經(jīng)過四步反應(yīng)，即：（1）氧化（第一次脫氫反應(yīng))（2）水化反應(yīng)（3）再氧化（第二次脫氫反應(yīng)）（4）硫解反應(yīng)上述四步反應(yīng)與TCA循環(huán)中由琥珀酸經(jīng)延胡索酸、蘋果酸生成草酰乙酸的過程相似，只是β-氧化的第四步反應(yīng)是硫解，而草酰乙酸的下一步反應(yīng)是與乙酰CoA縮合生成檸檬酸。BiochemistryFADFADH2脫氫酶反式α，β-烯脂酰CoA

βα

βα脂酰CoA（1）氧化（第一次脫氫反應(yīng))脂酰CoA在脂酰CoA脫氫酶的催化下，使α、β碳原子上脫去兩個(gè)氫原子，輔基為FAD，生成α，β-烯脂酰CoA和FADH2。Biochemistry（2）水化反應(yīng)反式α，β-烯脂酰CoA

在烯脂酰CoA水化酶催化下，加水生成β-羥脂酰CoA。HO—H

βα水化酶

β-羥脂酰CoA+H2O反式α，β-烯脂酰CoABiochemistry

NAD+NADH+H+脫氫酶β-酮脂酰CoA

β-羥脂酰CoA（3）氧化（第二次脫氫反應(yīng))β-羥脂酰CoA在β-羥脂酰CoA脫氫酶的催化下，使β碳原子上的氫及羥基氫脫掉，輔基為NAD+，生成β-酮脂酰CoA和NADH+H+。Biochemistryβ-酮脂酰CoA在β-酮脂酰CoA硫解酶的催化下發(fā)生硫解，在α和β碳原子之間斷裂，加上1分子HSCoA，生成乙酰CoA和比原來少兩個(gè)碳原子的脂酰CoA。（4）硫解反應(yīng)Biochemistry（4）硫解反應(yīng)+HSCoA+乙酰CoA短2C脂酰CoA

β氧化？乙酰CoA硫解酶β-酮脂酰CoABiochemistry飽和脂肪酸β-氧化的反應(yīng)過程Biochemistry4.飽和脂肪酸β-氧化的特點(diǎn)脂肪酸活化成脂酰CoA是耗能過程，且僅需活化1次；中、短鏈脂肪酸不需載體可直拉進(jìn)入線粒體，而長(zhǎng)鏈脂酰CoA需要肉毒堿將其從胞液轉(zhuǎn)運(yùn)至線粒體基質(zhì)；脂酰CoAβ-氧化反應(yīng)在線粒體內(nèi)進(jìn)行，要經(jīng)過四步反應(yīng)，即脫氫、水化、再脫氫和硫解；每經(jīng)過1輪β氧化途徑生成1分子乙酰CoA、1分子FADH2、1分子NADH+H+和比原來少兩個(gè)碳的新的脂酰CoA，這些氫要經(jīng)呼吸鏈傳遞給氧生成水，需要氧參加，乙酰CoA的氧化也需要氧。因此，β-氧化是絕對(duì)需氧的過程。Biochemistry

凈生成1065.脂肪酸徹底氧化能量的計(jì)算例：軟脂酸（C15H31COOH）：消耗軟脂酸激活-2產(chǎn)生7FADH27×1.5=10.57NADH+H+7×2.5=17.58乙酰CoA8×10=80CH3CH2CH2CH2CH2CH2CH2CH2CH2CH2CH2CH2CH2CH2CH2COOHBiochemistry其β-氧化的總反應(yīng)為：

CH3(CH2)14COSCoA+7NAD++7FAD+HSCoA+7H2O—→8CH3COSCoA+7FADH2+7NADH+7H+7分子FADH2提供分子ATP；7分子NADH+H+提供分子ATP；8分子乙酰CoA完全氧化提供8×10=80個(gè)分子ATP；因此一分子軟脂酸完全氧化生成CO2和H2O，共提供108分子ATP。軟脂酸的活化過程消耗2分子ATP，所以一分子軟脂酸完全氧化可凈生成106分子ATP。脂肪酸氧化時(shí)釋放出來的能量約有40%為機(jī)體利用合成高能化合物，其余60%以熱的形式釋出，熱效率為40%，說明機(jī)體能很有效地利用脂肪酸氧化所提供的能量。

脂肪酸氧化分解過程中能量的生成Biochemistry脂肪酸β-氧化的生理意義脂肪酸β-氧化是體內(nèi)脂肪酸分解的主要途徑，脂肪酸氧化可以供應(yīng)機(jī)體所需要的大量能量；脂肪酸β-氧化也是脂肪酸的改造過程，人體所需要的脂肪酸鏈的長(zhǎng)短不同，通過β-氧化可將長(zhǎng)鏈脂肪酸改造成長(zhǎng)度適宜的脂肪酸，供機(jī)體代謝所需；脂肪酸β-氧化過程中生成的乙酰CoA是一種十分重要的中間化合物，乙酰CoA除能進(jìn)入三羧酸循環(huán)氧化供能外，還是許多重要化合物合成的原料，如酮體、膽固醇和類固醇化合物。

Biochemistry（二)不飽和脂肪酸的氧化也發(fā)生在線粒體內(nèi)；活化與轉(zhuǎn)運(yùn)與飽和脂肪酸相同；不同的是在β-氧化降解時(shí)，還需要另外兩個(gè)酶，一個(gè)是異構(gòu)酶，另一個(gè)是還原酶。不飽和脂肪酸根據(jù)雙健個(gè)數(shù)的不同,分為單不飽和脂肪酸和多不飽和脂肪酸。在食物脂肪中，單不飽和脂肪酸有油酸，多不飽和脂肪酸是亞油酸、亞麻酸、花生四烯酸等。Biochemistry1.單不飽和脂肪酸的氧化以油酸為例，油酸為18碳烯酸，在C9和C10之間有一不飽和鍵，以與飽和脂肪酸同樣的方式活化，進(jìn)入線粒體；前3輪β-氧化中，其步驟與飽和脂肪酸相同；在第4輪β-氧化需要△3順－△2反烯脂酰CoA異構(gòu)酶以確保將順式的烯脂酰CoA轉(zhuǎn)化為反式的烯脂酰CoA，保證β-氧化的順利進(jìn)行，因?yàn)榉词疆悩?gòu)物方能為烯脂酰CoA水化酶作用。因此在第4輪反應(yīng)中少發(fā)生1次脫氫反應(yīng)，少產(chǎn)生1分子FADH2。Biochemistry

凈生成脂肪酸徹底氧化能量的計(jì)算例：油酸（C17H33COOH）：消耗油酸激活-2產(chǎn)生8FADH28×1.5=128NADH+H+8×2.5=209乙酰CoA9×10=90少產(chǎn)生1FADH2-1.5CH3CH2CH2CH2CH2CH2CH2CH2CH=CHCH2CH2CH2CH2CH2CH2CH2COOHBiochemistry知識(shí)點(diǎn)什么是脂肪酸的β-氧化？（重點(diǎn)）脂肪酸的β-氧化途徑需經(jīng)過哪幾步反應(yīng)？脂肪酸的β-氧化途徑具有哪些特點(diǎn)？（重點(diǎn)）脂肪酸的β-氧化途徑的生理學(xué)意義？Biochemistry脂肪的消化與吸收知識(shí)

脂肪的消化主要是在小腸，消化與吸收比較特殊。由于脂肪不溶于水，而體內(nèi)的酶促反應(yīng)是在水溶液中進(jìn)行，所以脂肪必須先乳化才能進(jìn)行消化。來自膽囊的膽鹽在脂肪消化中起重要作用，它首先是凈化脂肪，并減少它的表面張力，然后使脂肪乳化成非常細(xì)小的乳化微粒。胰液含有脂肪酶，脂肪在脂肪酶的作用下進(jìn)行分解。分解的產(chǎn)物是甘油二酸酯、甘油一酸酯、脂肪酸和甘油。低于12個(gè)碳原子的短鏈脂肪酸直接被小腸粘膜內(nèi)壁吸收。長(zhǎng)鏈脂肪酸再被酯化成甘油三酯，與膽固醇、脂蛋白、磷脂結(jié)合，形成乳糜微粒進(jìn)入淋巴系統(tǒng)，最后進(jìn)入血液，運(yùn)送到身體各個(gè)組織。Biochemistry在所有食物的脂類中只有牛奶的脂類是富含短鏈脂肪酸的，而長(zhǎng)鏈脂肪酸都要通過淋巴系統(tǒng)運(yùn)輸。長(zhǎng)鏈脂肪酸的吸收是在小腸中穿過腸粘膜進(jìn)入到腸粘膜的末端淋巴管，重新與在淋巴管中的甘油進(jìn)行脂化，發(fā)生甘油三酯的再合成作用，這些乳糜微粒通過淋巴胸導(dǎo)管和輔助通路，主要在左側(cè)頸靜脈和鎖骨下靜脈的交匯處進(jìn)入血液。在體溫下呈液態(tài)的脂類能很好的被消化吸收，而那些熔點(diǎn)超過體溫的很多脂類則很難消化吸收。因此，在37℃時(shí)仍然是固體的一些動(dòng)物脂肪人很難吸收。脂肪的消化與吸收知識(shí)

Biochemistry它們?cè)诨瘜W(xué)成分上都是高級(jí)脂肪酸跟甘油所生成的酯，所以油脂屬于酯類。據(jù)此，Knoop提出脂肪酸的氧化發(fā)生在-碳原子上，而后Cα與Cβ之間的鍵發(fā)生斷裂，從而產(chǎn)生二碳單位，此二碳單位Knoop推測(cè)是乙酸。碘值越大，油脂的不飽和程度越大。Biochemistry異檸檬酸裂解酶將異檸檬酸分解為琥珀酸和乙醛酸；3S-腺苷-同型半胱氨酸Biochemistry脂肪的消化主要是在小腸，消化與吸收比較特殊。β-酮脂酰ACP合成酶上的乙?；cACP上的丙二酸單酰基縮合成乙酰乙酰ACP，同時(shí)釋放出合成酶合CO2。BiochemistryBiochemistryBiochemistryBiochemistryBiochemistry膽堿合成途徑（動(dòng)物）必需脂肪酸：把維持哺乳動(dòng)物正常生長(zhǎng)所需的，而機(jī)體又不能合成，必須從外界食物中攝取的脂肪酸稱為必需脂肪酸，主要為亞油酸和亞麻酸，這兩種脂肪酸在植物中含量非常豐富。異檸檬酸裂解酶將異檸檬酸分解為琥珀酸和乙醛酸；四、乙醛酸循環(huán)乙醛酸循環(huán)是連接脂類代謝和糖類代謝的樞紐，它在脂肪轉(zhuǎn)變?yōu)樘堑倪^程中起著關(guān)鍵作用。乙醛酸循環(huán)：指脂肪酸經(jīng)β-氧化形成的乙酰CoA在乙醛酸體中生成乙醛酸的過程。乙醛酸循環(huán)體是只存在于植物細(xì)胞中的一種微體。該微體含有與乙醛酸循環(huán)有關(guān)的酶系，如檸檬酸裂合酶，蘋果酸合成酶等。主要出現(xiàn)在油料種子如花生、油菜、棉籽等萌生成幼苗的細(xì)胞中，它與圓球體和線粒體相配合，把儲(chǔ)存的脂類轉(zhuǎn)化為糖類。動(dòng)物細(xì)胞沒有乙醛酸循環(huán)體，不能將脂類轉(zhuǎn)化為糖。Biochemistry脂肪酸經(jīng)過β-氧化分解為乙酰CoA；在檸檬酸合成酶的作用下乙酰CoA與草酰乙酸縮合為檸檬酸；檸檬酸再經(jīng)順烏頭酸酶催化形成異檸檬酸；異檸檬酸裂解酶將異檸檬酸分解為琥珀酸和乙醛酸；在蘋果酸合成酶催化下，乙醛酸與乙酰CoA結(jié)合生成蘋果酸；蘋果酸脫氫重新形成草酰乙酸，可以再與乙酰CoA縮合為檸檬酸，于是構(gòu)成一個(gè)循環(huán)。1.乙醛酸循環(huán)的反應(yīng)歷程Biochemistry1.乙醛酸循環(huán)的反應(yīng)歷程1.檸檬酸合酶

2.順烏頭酸酶

3.異檸檬酸裂解酶

4.蘋果酸合酶

5.蘋果酸脫氫酶Biochemistry2.乙醛酸循環(huán)的特點(diǎn)及意義此過程無CO2生成。乙醛酸循環(huán)可以看作是TCA循環(huán)的支路，它繞過了TCA循環(huán)的兩步脫羧反應(yīng)，因此無CO2生成。它是連接脂類代謝和糖類代謝的樞紐。乙醛酸循環(huán)過程中在通過β-氧化分解為乙酰CoA，一般不用作合成ATP，而是轉(zhuǎn)化為琥珀酸，一部分琥珀酸經(jīng)過乙醛酸循環(huán)體轉(zhuǎn)化為草酰乙酸，另一部分轉(zhuǎn)變?yōu)閯t經(jīng)過糖異生轉(zhuǎn)化為糖。2乙酰CoA＋NAD+→琥珀酸＋2CoA＋NADH＋H+乙醛酸循環(huán)對(duì)植物體起著重要的作用。在油料種子發(fā)芽期，乙醛酸循環(huán)進(jìn)行得很活躍，在此期間種子中的脂肪酸通過乙醛酸循環(huán)轉(zhuǎn)化為糖，及時(shí)供給生長(zhǎng)點(diǎn)所需能量和碳架，促進(jìn)發(fā)芽、生長(zhǎng)。Biochemistry第三節(jié)脂肪的合成代謝一、3-磷酸甘油的合成二、脂肪酸的生物合成三、甘油三酯的生物合成Biochemistry一、3-磷酸甘油的合成肝、脂肪組織及小腸是合成甘油三酯的主要場(chǎng)所，以肝的合成能力最強(qiáng)。但是肝細(xì)胞能合成脂肪，卻不能儲(chǔ)存脂肪。肝、腎等組織含有甘油激酶，能利用游離甘油，使之磷酸化生成3-磷酸甘油，而脂肪細(xì)胞缺乏甘油激酶因而不能利用甘油合成脂肪。3-磷酸甘油可由糖代謝中間產(chǎn)物磷酸二羥丙酮還原而成。丙酮酸EMP3-磷酸甘油磷酸二羥丙酮

CH2OH

CH2OCHOHNADH+Ｈ+NAD+

3-磷酸甘油脫氫酶PP

CH2OHCH2OC=OBiochemistry二、脂肪酸的生物合成體內(nèi)脂肪酸除了來源于食物外，機(jī)體還能用乙酰CoA、NADPH+H+、ATP、HCO3-(CO2)等合成。合成脂肪酸的酶系存在于胞液。實(shí)驗(yàn)證明，在生物體內(nèi)首先合成C16飽和脂肪酸（軟脂酸），然后再轉(zhuǎn)變?yōu)楦L(zhǎng)碳鏈的飽和脂肪酸和不飽和脂肪酸。脂肪酸的生物合成一般包括以下內(nèi)容:（一）飽和脂肪酸（軟脂酸）的從頭合成（二）飽和脂肪酸碳鏈的延長(zhǎng)（三）不飽和脂肪酸的合成Biochemistry（一）軟脂酸的從頭合成1.乙酰CoA的轉(zhuǎn)運(yùn)2.丙二酸單酰CoA的合成3.脂肪酸從頭合成反應(yīng)過程4.比較脂肪酸β-氧化途徑與從頭合成途徑軟脂酸的合成從乙酰CoA及丙二酰CoA合成長(zhǎng)鏈脂酸，實(shí)際上是一個(gè)重復(fù)加成反應(yīng)，由脂肪酸合成酶催化，由NADPH+H+作為供氫體，經(jīng)過縮水、還原、脫水、再還原等步驟，每次延長(zhǎng)2個(gè)碳原子。16碳軟脂酸的生成，需經(jīng)過連續(xù)的7次重復(fù)加成反應(yīng)。Biochemistry細(xì)胞內(nèi)的乙酰CoA全部在線粒體內(nèi)產(chǎn)生，而乙酰CoA不能自由通過線粒體內(nèi)膜，主要通過檸檬酸-丙酮酸循環(huán)完成。1.乙酰CoA的轉(zhuǎn)運(yùn)Biochemistry1.乙酰CoA的轉(zhuǎn)運(yùn)線粒體基質(zhì)

線粒體內(nèi)膜

胞液HSCoA檸檬酸草酰乙酸檸檬酸合酶乙酰CoAHSCoA+ATP檸檬酸裂解酶草酰乙酸乙酰CoA+ADP+Pi

丙酮酸NADH+H+蘋果酸脫氫酶蘋果酸

NAD+ADP丙酮酸羧化酶

ATP+CO2檸檬酸蘋果酸酶

NADP+NADPH+H++CO2

丙酮酸蘋果酸NAD+NADH+H+蘋果酸脫氫酶

脂肪酸合成Biochemistry2.丙二酸單酰CoA的合成乙酰CoA和HCO3-由乙酰輔酶A羧化酶（生物素為輔基）催化生成丙二酸單酰CoA，乙酰輔酶A羧化酶是合成過程的限速酶。檸檬酸和異檸檬酸是該酶的變構(gòu)激活劑，而長(zhǎng)鏈脂肪酸是變構(gòu)抑制劑。乙酰CoA羧化酶CH3CO~SCoA

ADP+PiHCO3-+H++ATP

HOOC-CH2-CO~SCoA

Biochemistry（1）起始反應(yīng)（2）丙二酸單?；D(zhuǎn)移反應(yīng)（3）縮合反應(yīng)（4）第一次還原反應(yīng)（5）脫水反應(yīng)（6）第二次還原反應(yīng)3.脂肪酸從頭合成反應(yīng)過程BiochemistryCH3-C～SCOA=OCH3-C～SACP=OACP-SHCH3-C～S-合成酶=OCOA-SHACP-SHACP脂酰基轉(zhuǎn)移酶（1）起始反應(yīng)合成酶-SH乙酰CoA在ACP?；D(zhuǎn)移酶催化下，將乙?；D(zhuǎn)移到ACP的-SH上，然后再轉(zhuǎn)移至β-酮脂酰ACP合成酶的-SH上。Biochemistry（2）丙二酸單?；D(zhuǎn)移反應(yīng)HOOC-CH2-C～SCOA+ACP-SH

HOOC-CH2-C～SACPO=丙二酸單酰轉(zhuǎn)移酶HOOC-CH2-C～SCOAO=+COA-SH丙二酸單酰CoA在丙二酸單酰CoA-ACP轉(zhuǎn)移酶的催化下，將丙二酸單?；鶑腃oASH上轉(zhuǎn)移到ACP的-SH上形成丙二酸單酰ACP。Biochemistry（3）縮合反應(yīng)CH3-C～S-合酶+=O

HOOC-CH2-C～SACPO=β-酮脂酰-ACP合酶

CH3-C-CH2-C～SACP

O=O=+合酶-SH+CO2β-酮脂酰ACP合成酶上的乙?；cACP上的丙二酸單酰基縮合成乙酰乙酰ACP，同時(shí)釋放出合成酶合CO2。Biochemistry（4）第一次還原反應(yīng)

CH3-C-CH2-C～SACPO=O=+NADPH

+

H+

β-酮脂酰-ACP還原酶

CH3-CH-CH2-C～SACP

O-OH=+NADP+

β-羥丁酰ACP在β-酮脂酰ACP還原酶催化下，NADPH+H+作還原劑，將乙酰乙酰ACP

還原為β-羥丁酰ACP

。Biochemistry（5）脫水反應(yīng)

CH3-CH-CH2-C～SACP

O-OH==-

C-C=C

O-H3C

H

H～SACPβ-羥脂酰-ACP脫水酶+H2O（△2反式丁烯酰-ACP,巴豆酰-ACP）-在β-酮脂酰ACP脫水酶催化下，β-羥丁酰ACP脫水形成反式△2-反式丁烯酰ACP。Biochemistry（6）第二次還原反應(yīng)-

C=C

O-CH3

H

H～SACPC-=-+NADPH+H+β-烯脂酰-ACP還原酶

CH3-CH2-CH2-C～SACPO=+NADP+（丁酰-ACP）在烯脂酰ACP還原酶催化下，NADPH+H+作還原劑，

β丁烯酰ACP還原為丁酰ACP。生成的丁酰-ACP與再與丙二酸單酰-ACP重復(fù)縮合、還原、脫水、再還原的過程，直至生成軟脂酰-ACP。Biochemistry脂肪酸生物合成的過程Biochemistry8CH3-C～SCOA=O+7ATP+14NADPH++14H+CH3(

CH2)14COOH+14NADP++8CoASH+

7ADP

+7Pi+6H2O軟脂酸合成的總反應(yīng)式軟脂酸的合成共需8分子乙酰CoA，其中只有1分子以乙酰CoA的形式參與合成，其余的乙酰CoA以丙二酸單酰CoA的形式參與合成。由于縮合反應(yīng)中，β-酮脂酰-ACP合酶是對(duì)鏈長(zhǎng)有專一性的酶，僅對(duì)14C及以下脂酰-ACP有催化活性，故從頭合成只能合成16C及以下飽和脂酰-ACP。Biochemistry4.脂肪酸β-氧化與從頭合成途徑不同點(diǎn)脂肪酸β-氧化脂肪酸生物合成發(fā)生的細(xì)胞部位線粒體胞液?；妮d體CoAACP二碳單位加入和減去的方式在靠近羧基的一端減去在靠近羧基的一端加上轉(zhuǎn)運(yùn)機(jī)制肉堿檸檬酸穿梭能量需求放能耗能酶系5個(gè)7個(gè)電子供體或受體受體FAD和NAD+供體NADPH+H+對(duì)CO2（HCO3-）的需求不需要需要Biochemistry知識(shí)點(diǎn)何謂乙醛酸循環(huán)？乙醛酸循環(huán)的特點(diǎn)及生物學(xué)意義？脂肪酸的生物合成中是如何進(jìn)行乙酰CoA轉(zhuǎn)運(yùn)的？脂肪酸從頭合成途徑的反應(yīng)歷程？（重點(diǎn)）脂肪酸β-氧化與從頭合成途徑的區(qū)別？（重點(diǎn)）Biochemistry（二）飽和脂肪酸碳鏈的延長(zhǎng)脂肪酸的從頭合成途徑的縮合反應(yīng)中，β-酮脂酰-ACP合酶僅對(duì)14C及以下脂酰-ACP有催化活性，故從頭合成只能合成16C及以下飽和脂酰-ACP。對(duì)于長(zhǎng)鏈脂肪酸的合成，其碳鏈的延長(zhǎng)則需要特殊的酶系。對(duì)于動(dòng)物體來說有兩種酶系統(tǒng)，一是線粒體脂肪酸碳鏈延長(zhǎng)系統(tǒng)，二是內(nèi)質(zhì)網(wǎng)脂肪酸碳鏈延長(zhǎng)系統(tǒng)。對(duì)于植物體來講也存在兩個(gè)脂肪酸碳鏈延長(zhǎng)系統(tǒng)，一是將軟脂酸延長(zhǎng)至硬脂酸，二是在硬脂酸的基礎(chǔ)上進(jìn)一步的延長(zhǎng)，形成長(zhǎng)鏈脂肪酸。Biochemistry1.線粒體脂肪酸碳鏈延長(zhǎng)系統(tǒng)主要用來延長(zhǎng)中、短鏈（4-16C）脂肪酸，延長(zhǎng)過程基本是β-氧化過程的逆轉(zhuǎn)，它是以乙酰CoA作為二碳片段的供體（碳源），NADPH作為供氫體（還原劑）。

與β-氧化過程不同的是酶促反應(yīng)的最后一步，催化這步反應(yīng)的酶是烯脂酰CoA還原酶而不是脂酰CoA脫氫酶。Biochemistry1.線粒體脂肪酸碳鏈延長(zhǎng)系統(tǒng)乙酰CoABiochemistry1.內(nèi)質(zhì)網(wǎng)脂肪酸碳鏈延長(zhǎng)系統(tǒng)主要用來延長(zhǎng)長(zhǎng)鏈脂肪酸（16C以上），延長(zhǎng)過程與從頭合成相似。只是以CoA代替ACP作為脂酰基載體，丙二酸單酰CoA作為C2供體（碳源），NADPH作為氫供體（還原劑），從羧基端延長(zhǎng)。

Biochemistry（三）不飽和脂肪酸的合成在生物體內(nèi)除了飽和脂肪酸外，還含有多種不飽和脂肪酸，如油酸、亞油酸、亞麻酸等。它們的合成途徑有兩條：一是需氧途徑又稱氧化脫氫途徑，該途徑主要發(fā)生在真核生物體內(nèi)，飽和脂肪酸在O2和NADPH+H+的參與下，經(jīng)去飽和酶（即催化氧化脫氫的酶）的作用轉(zhuǎn)化為相應(yīng)的不飽和脂肪酸，通過該途徑既可以合成單不飽和脂肪酸也可以合成多不飽和脂肪酸。二是厭氧途徑，主要發(fā)生在微生物體內(nèi)，通過該途徑可以生成含有一個(gè)雙鍵的不飽和脂肪酸。Biochemistry（三）不飽和脂肪酸的合成不飽和脂肪酸根據(jù)所含的不飽和鍵的數(shù)目可以分為單不飽和脂肪酸和多不飽和脂肪酸。不飽和脂肪酸的雙鍵都是順式構(gòu)型，而且位置相當(dāng)有規(guī)律，即第一個(gè)雙鍵都是在C9和C10之間，以后每隔3個(gè)碳原子出現(xiàn)一個(gè)雙鍵。無論是需氧途徑還是厭氧途徑合成不飽和脂肪酸都要用到去飽和酶，不同的生物體含有不同的去飽和酶，它又有很強(qiáng)的專一性，不同的去飽和酶可以在不同的碳原子上引入不飽和鍵。Biochemistry（三）不飽和脂肪酸的合成動(dòng)物體內(nèi)因?yàn)槿狈σ隒9以上不飽和鍵的去飽和酶，只能在去飽和酶作用下，催化飽和脂肪酸第C9和C10的飽和鍵轉(zhuǎn)化為不飽和鍵生成含有一個(gè)不飽和鍵的脂肪酸，所以不能合成多不飽和脂肪酸，如亞油酸和亞麻酸。植物體內(nèi)多不飽和脂肪酸的合成：植物體內(nèi)含有多種去飽和酶如△9、△12、△15，它可以在飽和脂肪酸碳鏈的延長(zhǎng)的基礎(chǔ)上，通過不同的去飽和酶作用在不同的碳原子上引入不同的不飽和鍵，這樣碳鏈的延長(zhǎng)與去飽和交替進(jìn)行，形成多不飽和脂肪酸。Biochemistry三、甘油三酯的生物合成甘油三酯水解可以生成甘油和脂肪酸，但是它的合成是由3-磷酸甘油和脂酰CoA逐步縮合形成的，并不是由游離的甘油和脂肪酸形成的。在甘油三酯合成過程中，磷脂酸是其重要的中間產(chǎn)物，它是磷脂合成的重要前體，在脂類代謝中起著重要的作用。Biochemistry脂酰CoA轉(zhuǎn)移酶

CoAR1COCoA脂酰CoA

轉(zhuǎn)移酶

CoAR2COCoA磷脂酸磷酸酶Pi脂酰CoA

轉(zhuǎn)移酶

CoAR3COCoA三、甘油三酯的生物合成Biochemistry第四節(jié)磷脂的代謝含磷?；闹惙Q為磷脂(phospholipid)廣泛分布于機(jī)體各組織細(xì)胞，不僅是生物膜的重要組分，而且對(duì)脂類的吸收及轉(zhuǎn)運(yùn)等都起重要作用。磷脂的共同性質(zhì)是：具有兩性，它既有親水的磷酸脂基團(tuán)又有親油的脂肪酸基團(tuán)。磷脂種類繁多通?？煞譃閮深悾河筛视蜆?gòu)成的磷脂稱為甘油磷脂；由鞘氨醇構(gòu)成的磷脂成為鞘磷脂兩者的水解產(chǎn)物略有不同。卵磷脂和腦磷脂是最重要的甘油磷脂，在不同的生物體內(nèi)兩者的合成、降解過程有所不同。Biochemistry一、腦磷脂的合成1.利用CDP-二脂酰甘油合成途徑：多存在于低等的真核生物及某些微生物體內(nèi)。2.利用CDP-乙醇胺合成途徑：多存在于高等動(dòng)、植物體內(nèi)。這兩種途徑都是以磷脂酸作前體，需胞嘧啶核苷酸以CDP衍生物形式作活化載體。Biochemistry--

CH2O-C-R1R2-C-O-CH

CH2O-P-OH

O=

O=

O

OHPPi

CTP

胞苷酰轉(zhuǎn)移酶

CH2O-C-R1R2-C-O-CH

CH2O-P-O-P-O-CH2

O=

O=

O

OH-==---=

O

OH-O胞嘧啶

OH

OHCDP-二酰甘油

CH2O-C-R1R2-C-O-CH

CH2O-P-O-CH2-C-COOH

O=

O=

O

OH

Ser

CMP

磷脂酰絲氨酸脫羧酶--=-

NH2--

HPSCO2

CH2OCR1R2COCH

CH2O-P-O-CH2CH2NH2

O=

O=

O

OH---=磷脂酸二脂酰甘油的途徑Biochemistry

OH

OH

CH2O-P-O-P-O-CH2CH2NH2

OH

CH2O-C-R1R2-C-O-CH

CH2OH

O=

O=--二酰甘油磷脂酸H2OPi磷酸酶HOCH2CH2NH2ATPADP

HO-P-O-CH2CH2NH2=

O-

OH乙醇胺磷酸乙醇胺CTPPPi胞嘧啶-=

O=

O-

OHOCDP-乙醇胺CMP磷脂酰乙醇胺乙醇胺的途徑Biochemistry二、卵磷脂的合成1.從頭合成途徑2.利用CDP-膽堿合成途徑Biochemistry磷脂酰乙醇胺+3S-腺苷-甲硫氨酸3S-腺苷-同型半胱氨酸卵磷脂(PC)1.