細(xì)胞代謝--脅迫與抗逆性沖刺高考二輪微專題——深入一點(diǎn)的光合作用③脅迫生物脅迫非生物脅迫病害、蟲害和雜草寒冷高溫干旱對(duì)植物產(chǎn)生傷害的環(huán)境稱為逆境，又稱脅迫。鹽漬水澇……1.脅迫與抗性脅迫會(huì)引起植物發(fā)生一系列反應(yīng)，從影響逆境基因表達(dá)、細(xì)胞代謝到生長(zhǎng)發(fā)育。有些植物不能適應(yīng)這些不良環(huán)境，無法生存。有些植物卻能適應(yīng)這些環(huán)境，生存下去。這種對(duì)不良環(huán)境的適應(yīng)性和抵抗力，稱為植物的抗逆性，簡(jiǎn)稱抗性。2.植物對(duì)逆境的適應(yīng)脅迫蛋白在逆境條件下，啟動(dòng)一些與逆境相適應(yīng)的基因，形成新的蛋白來抵御逆境脅迫，這些蛋白質(zhì)統(tǒng)稱為脅迫蛋白。例如：抗凍蛋白、熱激蛋白、病原相關(guān)蛋白。滲透調(diào)節(jié)如在不良環(huán)境下，細(xì)胞會(huì)被動(dòng)地丟失一些水分，逆境會(huì)誘導(dǎo)參與滲透調(diào)節(jié)的基因的表達(dá)，形成一些滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，提高細(xì)胞內(nèi)溶質(zhì)濃度。滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)主要有糖、氨基酸、有機(jī)酸和一些無機(jī)離子（特別是K+）。脫落酸活性氧例1：在8～10℃的低溫下，水稻幼苗葉片和黃瓜子葉的脫落酸含量顯著增加，而且這些增加是在細(xì)胞受害之前就已發(fā)生了。這種現(xiàn)象的產(chǎn)生，可能是由于低溫增加葉綠體膜對(duì)脫落酸的透性，觸發(fā)了合成系統(tǒng)大量合成脫落酸。同時(shí)，低溫也會(huì)促使根部合成更多的脫落酸運(yùn)到葉片。例2：在同樣低溫下，粳稻內(nèi)源脫落酸含量比秈稻的高，前者抗冷，后者較不抗冷。自由基、過氧化氫等有很強(qiáng)的氧化能力，性質(zhì)活潑，稱為活性氧（ROS）。高濃度的ROS有很強(qiáng)的氧化能力，它對(duì)許多生物功能分子有破壞作用，包括引起膜的過氧化作用。3.脅迫——冷害（零上低溫）和凍害（零下低溫）冷害的機(jī)制是：膜脂呈凝膠相，膜的流動(dòng)性降低，H+-ATPase活性下降，溶質(zhì)運(yùn)輸和正常的能量轉(zhuǎn)換途徑受到抑制。從液晶相變?yōu)槟z相，膜出現(xiàn)裂縫，透性增大，水溶性物質(zhì)外滲，破壞了原來的離子平衡。凍害的機(jī)制是：損傷細(xì)胞的膜結(jié)構(gòu)，從而引起酶活性改變(降低細(xì)胞主動(dòng)吸收和運(yùn)輸功能，水和溶質(zhì)外滲；ATP含量迅速減少)，生理生化過程就被破壞。細(xì)胞間或細(xì)胞內(nèi)結(jié)冰，造成機(jī)械損害，影響代謝。3.脅迫——高溫、干旱高溫脅迫使生物膜功能鍵斷裂，膜蛋白變性，膜脂液化，正常生理不能進(jìn)行。植物遇到高溫時(shí)，體內(nèi)產(chǎn)生熱激蛋白，抵抗熱脅迫。例如：當(dāng)大豆幼苗突然從25℃轉(zhuǎn)至40℃時(shí)（僅低于致死溫度），就抑制一些細(xì)胞中常見的mRNA和蛋白質(zhì)合成，但卻促進(jìn)30～40種熱激蛋白（HSP）的轉(zhuǎn)錄和翻譯水平。熱激后3～5min就可測(cè)出新的HSP的mRNA轉(zhuǎn)錄。缺水時(shí)，正常的核膜雙層結(jié)構(gòu)被破壞，出現(xiàn)孔隙，會(huì)滲出大量溶質(zhì)，染色質(zhì)凝聚，可能阻遏DNA的轉(zhuǎn)錄和mRNA的新合成。缺水時(shí)，氣孔開度減少甚至完全關(guān)閉，影響CO2的吸收，光合速率就下降。缺水時(shí)對(duì)葉綠體結(jié)構(gòu)傷害比氣孔關(guān)閉還要嚴(yán)重。在種子成熟時(shí)，干燥胚中發(fā)育后期富集（LEA）蛋白親水并強(qiáng)烈地與水結(jié)合，阻止缺水時(shí)重要細(xì)胞蛋白質(zhì)和其他分子結(jié)晶，穩(wěn)定細(xì)胞膜。3.脅迫——水澇、鹽漬淹水脅迫造成植物缺氧。植物適應(yīng)淹水脅迫主要是通過形成通氣組織以獲得更多的氧氣。缺氧刺激乙烯形成，乙烯促進(jìn)纖維素酶活性，把皮層細(xì)胞壁溶解，形成通氣組織。深水稻受淹時(shí)，乙烯含量增加，ABA含量減少，GA增多，所以促進(jìn)莖稈細(xì)胞分裂，植株向上伸長(zhǎng)，部分莖葉始終露出水面。高濃度的NaCl可置換細(xì)胞膜結(jié)合的Ca2+，膜結(jié)合的Na+/Ca2+增加，膜結(jié)構(gòu)破壞，功能也改變，細(xì)胞內(nèi)的K+、磷和有機(jī)溶質(zhì)外滲。實(shí)驗(yàn)表明，生長(zhǎng)在25mmol/LNaCl或Na2SO4溶液中的菜豆，其葉片中的K+強(qiáng)烈地外流。如果在這種溶液中加入2mmol/LCa2+，則可阻止這種Na+誘導(dǎo)的K+外流。如果用200mmol/L甘露醇溶液處理，則不會(huì)有K+外流現(xiàn)象。說明什么？這種K+外流不是滲透效應(yīng)，而是鹽離子破壞質(zhì)膜透性，Na+置換膜結(jié)合的Ca2+所致。4.練習(xí)4.練習(xí)4.練習(xí)4.練習(xí)4.練習(xí)4.練習(xí)4.練習(xí)4.練習(xí)4.練習(xí)4.練習(xí)4.練習(xí)4.練習(xí)(2)光反應(yīng)過程中，最重要的是發(fā)生在兩種葉綠素蛋白質(zhì)復(fù)合體（稱為光系統(tǒng)Ⅰ和光系統(tǒng)Ⅱ）中的電子被光激發(fā)的反應(yīng)，如圖丙所示。據(jù)圖可知，光系統(tǒng)II中，光使葉綠素中的一個(gè)電子由低能狀態(tài)激發(fā)到高能狀態(tài)，這個(gè)高能電子隨后丟失能量而進(jìn)入光系統(tǒng)Ⅰ，這時(shí)一部分丟失的能量便轉(zhuǎn)化為______中的能量。光系統(tǒng)Ⅱ中丟失的電子由___裂解放出的電子補(bǔ)充；光系統(tǒng)Ⅰ中也有高能電子，其作用是形成____。圖示反應(yīng)發(fā)生的場(chǎng)所是______。研究表明，玉米幼苗對(duì)低溫較敏感。單一冷害脅迫會(huì)對(duì)光系統(tǒng)Ⅰ和光系統(tǒng)Ⅱ造成極大損傷，請(qǐng)結(jié)合圖丙分析單一冷害脅迫條件下玉米幼苗的凈光合速率