侵染過程病程（pathogenisis）—從病原物接觸寄主植物開始到寄主植物發(fā)病為止的過程。

侵染過程受病原物、寄生植物、環(huán)境因素（物理因素、化學因素、生物因素）的影響。

病原物的侵染是一個連續(xù)性的過程，為了便于分析，將其分為幾個時期，但每個時期沒有絕對的界限，通常分為：

1、接觸期（侵入前期）2、侵入期；

3、潛育期；

4、發(fā)病期。第一節(jié)

接觸期接觸期：從病原物與寄主接觸到侵入之前這段時期。病原物與寄主的接觸：1、大多是隨著氣流和雨水的飛濺落在植物上。2、還可隨昆蟲等媒介或田間操作工具等傳到植物上。

病原物在侵入前階段的活動，大致可以分為與寄主接觸前和接觸后，這段時間病原物處于寄主體外的復雜環(huán)境中，包括各種生物競爭因素的影響，因此病原物必須克服各種對其不利的因素才能進一步侵染。

1、接觸前：病原物受到兩方面的影響（1）根部分泌物的作用：使值物的根圍積聚較多的病原物和其它微生物，刺激和促使病原物休眠體的萌發(fā)而有利于病原物的侵入。（2）根圍土壤中其它微生物的影響

抗菌：有些腐生的根圍微生物能產(chǎn)生抗菌物質，可以抑制或殺死病原物。

競爭：有些腐生菌或不致病的病原物變異菌株與病原在侵入點上競爭，使病原物不能在侵入部位立足和侵入。

例如：a、根部分泌物可使植物寄生線蟲在根部積聚，是與根的生長所產(chǎn)生的二氧化碳和某些氨基酸等有關。一般情況下寄主和非寄主的根部分泌物都能吸引線蟲，但非寄主植物刺激線蟲卵孵化后而得不到適當?shù)募闹鞫劳?，這類植物稱作誘捕植物。

b、植物種子萌發(fā)時的分泌物和根的分泌物都有刺激某些土壤真菌孢子萌發(fā)的作用，如菜豆腐皮鐮孢菌厚垣孢子多在初生根或側根根尖附近萌發(fā)。（見P194）2.接觸后

病原物與寄主接觸后，在植物表面或根圍常常有一段生長的階段，包括：（1）真菌孢子萌發(fā)產(chǎn)生的芽管和菌絲的生長；（2）釋放游動孢子的游動；（3）細菌的分裂繁殖；（4）線蟲的蛻皮與生長。

這些活動有助于病原物到達它侵入植物的部位。在接觸期，病原物與寄主有一系列的識別活動，包括：物理學識別：（1）趨觸性：即寄主表皮的作用，包括表皮毛、表皮結構對病原物的刺激作用。（2）趨水性：病原真菌芽管和菌絲向植物氣孔分泌的水滴或有水的方向運動。（3）趨電性：病原物對植物根圍某一電流強度的趨性。

生化識別：即趨化性，葉表面的營養(yǎng)物質對病原菌的萌發(fā)侵染的影響。

第二節(jié)

侵入期

侵入期

指從病原物侵入寄主到建立寄生關系這段時間。

一、病原物的侵入途徑和侵入方式

各種病原物的侵入途徑和侵入方式不同，請見下表：真菌

細菌

病毒

線蟲

寄生性植物

侵入方式

以芽管、菌絲、根狀菌索

菌體

粒體

口針或蟲體

吸器、吸根

侵入途徑

表皮直接侵入自然孔口傷口自然孔口傷口微傷口原生質表面的泡囊鞘細胞或組織（表皮直接侵入）表皮直接侵入

侵入機制

主動侵入被動侵入被動侵入主動侵入主動侵入由表內可見病原物的侵入途徑主要有三種：1.直接侵入：

2、自然孔口侵入3、傷口侵入直接侵入：

是指病原物直接穿透寄主角質層和細胞壁侵入。真菌直接侵入的典型過程是：真菌孢子―――芽管―――附著胞―――固定芽管于寄主表面―――附著胞上產(chǎn)生侵入絲―――角質層和細胞壁（靠機械壓力和化學作用）（酶軟化作用）―――變粗恢復原來的菌絲狀另一種侵入機制是williams（1973年研究發(fā)現(xiàn)的，見P198圖8—2及文字描述）萌發(fā)頂端膨大侵入寄主自然孔口侵入許多植物的自然孔口都是病原物侵入的途徑，有氣孔、排水孔、皮孔、柱頭、蜜腺等，其中氣孔最重要。從自然孔口侵入的病原物有真菌、細菌。真菌從氣孔侵入：（1）是以芽管直接侵入氣孔；（2）是芽管——附著胞——侵染絲——侵入氣孔。傷口侵入

植物表面的各種損傷（傷口），都可能是病原物侵入的途徑。

植物病毒是從微傷口侵入的。

微傷口——寄主細胞并不死亡的傷口。病原物從傷口侵入有不同情況：（1）以傷口作為侵入途徑；（2）以傷口作為侵入途徑，并且利用傷口的營養(yǎng)物質；（3）先在傷口附近的死亡組織中生活，再進一步侵入健全組織，這類生物有時稱為傷口寄生物。

二、侵入時間和侵染劑量（限點）1、侵入時間各類病原物侵入寄主所需要的時間長短不同。

（1）細菌、病毒：一旦與寄主的適當部位接觸就可侵入（昆蟲傳染的病毒，侵入所需時間因病毒而異，幾分鐘或幾小時）。

（2）真菌：真菌孢子落在植物表面要經(jīng)過萌發(fā)和形成芽管才能侵入，所以需要一定的時間，但一般幾小時，最多不超過24小時。二、侵入時間和侵染劑量（限點）2、侵染劑量：病原物侵入寄主，要有一定數(shù)量才能引起發(fā)病。

侵染劑量即病原物侵入所需的最低數(shù)量。

侵染劑量因病原物的種類，寄主品種的抗病性，侵入部位而不同。

（1）真菌：有的單個孢子就能引起侵染，如（小麥銹菌夏孢子，一個孢子就可侵染形成一個夏孢子堆）。有的真菌要有一定數(shù)量的孢子才能引起侵染。

如：a.小麥赤霉病菌10000個分生孢子/ml懸液才能引起發(fā)病。

b.小麥腥黑穗病接種感病品種，每粒麥種上有100個以上冬孢子，就能引起發(fā)病，在抗病品種上則要有500——5000個冬孢子。

（2）細菌：許多植物病原細菌要有一定的菌量才能引起發(fā)病，所以人工接種時，所用細菌懸液的濃度不要低于1×108/ml。

（3）病毒：植物病毒的侵染也要有一定的侵染最低限量，不同的病毒，限量也不同，如TMV為104—105個粒子，才能在心葉煙上產(chǎn)生一個局部病斑。

三、接觸、侵入與環(huán)境條件的關系：1、濕度2、溫度

3、光照

1、濕度：

決定孢子能否萌發(fā)侵入。許多真菌孢子，在濕度接近飽和的條件下，雖然也能萌發(fā)，但不及在水滴中好。對于萌發(fā)時產(chǎn)生游動孢子的鞭毛菌亞門真菌，水滴更是必要的。因此對于絕大多數(shù)氣流傳播的真菌，濕度越高，對侵入越有利。

但白粉菌的分生孢子一般可以在濕度比較低的條件下萌發(fā)。因白粉菌細胞液的滲透壓很高，有可能從干燥的空氣中吸收水分，也可能是孢子呼吸作用所產(chǎn)生的水分可以供應萌發(fā)的需要。2、溫度：a.病原物的萌發(fā)和侵染速度，真菌孢子萌發(fā)需在一定溫度范圍內進行，一般是20-25℃左右適溫下孢子萌發(fā)率高，萌發(fā)所需時間短，但各種真菌孢子萌發(fā)所需溫度不同，霜霉菌適溫偏低，子囊菌偏高。b.孢子萌發(fā)的萌發(fā)方式（如致病疫霉28℃以上，不形成游動孢子）。c.植物分泌營養(yǎng)物的數(shù)量，從而影響病菌的侵染（間接影響）。3、光照：

對于氣孔侵入的真菌而言，光照可以決定氣孔的開閉，從而影響侵入。一般真菌的孢子不受光照的影響，但有些真菌光照可刺激或抑制其孢子萌發(fā)（如禾柄銹菌夏孢子在沒有光照條件下萌發(fā)較好）。影響病原物侵入的環(huán)境條件:主要是溫度、濕度和光照，其中濕度是非常重要的。侵入期是病害能否發(fā)生的關鍵時期，也是病害防治的關鍵時期。第三節(jié)

潛育期

潛育期

病原物從與寄主建立寄生關系，到表現(xiàn)明顯癥狀為止，這一時期為病害的潛育期。1、病原物在寄主體內繁殖和蔓延。2、寄主為病原物提供營養(yǎng)物質和水分。3、病原物和寄主相互斗爭。４、影響潛育期長短的環(huán)境因素。1、潛伏侵染(latentinfection)：

病原物侵染寄主后，暫時不表現(xiàn)癥狀，保持在潛育階段，直到植物生長后期，植物衰弱時或者環(huán)境條件適宜發(fā)病時，癥狀才開始出現(xiàn)。2、病原和寄主的營養(yǎng)關系：

病原物從寄主體上獲得營養(yǎng)，大致可分為兩種方式：（1）死體營養(yǎng)型：

（2）活體營養(yǎng)型：

（1）死體營養(yǎng)型：

病原物先殺死寄主細胞和組織，從死亡的細胞中吸收養(yǎng)分。這類病原物都是非專性寄生的，稱為死體營養(yǎng)寄生物。它們產(chǎn)生酶和毒素的能力很強，對寄主的破壞性很大。（2）活體營養(yǎng)型：

不引起細胞死亡，在活的細胞組織中吸收營養(yǎng)物質，通常菌絲在寄主細胞間發(fā)育和蔓延，僅以吸器伸入到活細胞內吸收營養(yǎng)，這類病原物屬于專性寄生物（如銹菌、白粉菌、霜霉菌），也稱作活體營養(yǎng)寄生物。

3、病原物在寄主體內的蔓延與分布：（1）局部侵染：病原物侵入后，局限在侵染點附近，形成局部性的感染，稱為局部侵染，引起的病害為局部性病害，植物病害以局部性感染的多。（2）系統(tǒng)侵染：病原物侵入后，從侵入點向各個部位蔓延，甚至引起全株性感染。引起的病害為系統(tǒng)性病害。絕大多數(shù)病毒、類病毒、類菌原體病害都引起全株性的系統(tǒng)感染。系統(tǒng)侵染的病害潛育期一般較長。

4、植物病害潛育期的長短

植物病害潛育期的長短不一，因以下因素而異：

（1）病害種類；

（2）環(huán)境條件：以溫度影響最大，各種病害都有發(fā)病最適溫度（范圍），在適溫下，潛育期短。

濕度影響在潛育期是不重要的，因為病原物侵入后，幾乎不受空氣濕度的影響。植物組織中濕度高，尤其是細胞組織的充水，有利于病原物在組織內蔓延和危害。

（3）同一種病原物在不同植物上，或在同一植物的不同生育階段，潛育期長短也不同。

第四節(jié)

發(fā)病期發(fā)病期

從病害出現(xiàn)癥狀開始到生長季結束或直到植物死亡為止。

發(fā)病期