橫向運(yùn)輸or極性運(yùn)輸在高中生物教學(xué)中，我們用“橫向運(yùn)輸”一詞來(lái)描述生長(zhǎng)素在單側(cè)光、重力的影響下，垂直于器官長(zhǎng)軸方向的運(yùn)輸。但是細(xì)心的老師們已經(jīng)發(fā)現(xiàn)，無(wú)論是高中教材，還是大學(xué)主流的《植物生理學(xué)》教材，生長(zhǎng)素的運(yùn)輸方式都只列舉為“極性運(yùn)輸”和“非極性運(yùn)輸”。這是為什么呢？一、生長(zhǎng)素運(yùn)輸?shù)臉O性主要依賴(lài)于PIN蛋白的極性分布極性運(yùn)輸（polartransport），指物質(zhì)只能從植物形態(tài)學(xué)的一端向另一端運(yùn)輸運(yùn)輸而不能倒過(guò)來(lái)運(yùn)輸?shù)默F(xiàn)象。極性運(yùn)輸?shù)年P(guān)鍵特點(diǎn)在于運(yùn)輸具有確定的方向。在所有已經(jīng)發(fā)現(xiàn)的植物激素中，目前只有生長(zhǎng)素被明確證明存在極性運(yùn)輸現(xiàn)象?！盎瘜W(xué)滲透假說(shuō)”是當(dāng)前被普遍接受的生長(zhǎng)素極性運(yùn)輸模型。簡(jiǎn)要描述如下：1.生長(zhǎng)素如何進(jìn)細(xì)胞？簡(jiǎn)單地說(shuō)，生長(zhǎng)素通過(guò)自由擴(kuò)散和繼發(fā)主動(dòng)運(yùn)輸（需要載體蛋白AUX1）進(jìn)入植物細(xì)胞。2.能自由擴(kuò)散進(jìn)去，為什么沒(méi)有自由擴(kuò)散出來(lái)？由于細(xì)胞中的pH高于細(xì)胞外，因此進(jìn)入的IAA電離出氫離子，自身成為陰離子狀態(tài)的IAA-。由于帶電離子難以自由穿過(guò)磷脂雙分子層，因此難以自由擴(kuò)散出來(lái)。3.那怎么出細(xì)胞？需要借助生長(zhǎng)素外向轉(zhuǎn)運(yùn)體的協(xié)助。目前已經(jīng)發(fā)現(xiàn)兩類(lèi)生長(zhǎng)素外向轉(zhuǎn)運(yùn)體：PIN蛋白（協(xié)助擴(kuò)散）和ABCB（B-typeATPbindingcassette）蛋白（主動(dòng)運(yùn)輸）。PIN蛋白是根據(jù)其突變體的花序變成針（pin）狀來(lái)命名的（如下圖所示）。圖一野生型擬南芥（左）和pin1突變體（右），突變體的花序變成針狀4.為什么這種運(yùn)輸過(guò)程有確定方向？主要原因是PIN蛋白通常極性定位于細(xì)胞某一側(cè)的細(xì)胞膜上（例如形態(tài)學(xué)下側(cè)的細(xì)胞膜上）。需要說(shuō)明的是，ABCB在細(xì)胞膜上的分布不具有極性，只有在與極性分布的PIN蛋白結(jié)合時(shí)才對(duì)生長(zhǎng)素的運(yùn)輸有方向性。5.所以運(yùn)輸?shù)臉O性主要?dú)w功于PIN蛋白的極性分布？是的。雖然有資料顯示，AUX1在某些細(xì)胞中存在極性分布，對(duì)生長(zhǎng)素極性運(yùn)輸也有一定的貢獻(xiàn)，但是可以明確的是生長(zhǎng)素極性運(yùn)輸主要依賴(lài)于PIN蛋白的極性分布。圖二簡(jiǎn)化的化學(xué)滲透模型示意圖二、“橫向運(yùn)輸”主要通過(guò)影響PIN蛋白的分布來(lái)實(shí)現(xiàn)生長(zhǎng)素存在朝著背光、向重力方向的運(yùn)輸，由于這種運(yùn)輸?shù)姆较虼怪庇谄鞴匍L(zhǎng)軸，在高中教學(xué)中我們通常把它們稱(chēng)作“橫向運(yùn)輸”。1.單側(cè)光主要通過(guò)影響PIN蛋白的分布來(lái)調(diào)控生長(zhǎng)素的運(yùn)輸方向有關(guān)擬南芥下胚軸的向光彎曲研究表明：?jiǎn)蝹?cè)藍(lán)光激活其受體向光素（PHOT1），經(jīng)過(guò)復(fù)雜的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)過(guò)程，刺激極性定位于細(xì)胞膜上的PIN蛋白重新定位于細(xì)胞的背光側(cè)，這樣IAA從頂部向基部的極性運(yùn)輸就改為了側(cè)向運(yùn)輸，從而使IAA積累在下胚軸的背光側(cè)。圖三單側(cè)藍(lán)光刺激下細(xì)胞膜上PIN蛋白的重新分布2.重力主要通過(guò)影響PIN蛋白的分布來(lái)調(diào)控生長(zhǎng)素的運(yùn)輸植物通過(guò)淀粉體感受重力。當(dāng)將植物根由豎置改為橫置，大約60s內(nèi)，根冠中淀粉體就會(huì)沉降到細(xì)胞底部，6分鐘內(nèi)PIN蛋白就會(huì)優(yōu)先定位于細(xì)胞近地側(cè)，從而導(dǎo)致生長(zhǎng)素的向地運(yùn)輸。當(dāng)然這個(gè)過(guò)程中也存在著復(fù)雜的信號(hào)的傳導(dǎo)，由于不影響本文結(jié)論，特此略去。圖四擬南芥根對(duì)重力刺激的響應(yīng)過(guò)程橙色：高濃度生長(zhǎng)素紅色：生長(zhǎng)素運(yùn)輸流，寬的代表更多紫色：PIN3和PIN7綠色→淡藍(lán)色→深藍(lán)色：0分鐘時(shí)到2小時(shí)時(shí)細(xì)胞堿化水平在升高三、“橫向運(yùn)輸”實(shí)質(zhì)上是環(huán)境信號(hào)調(diào)控下的、改變了方向的極性運(yùn)輸綜上，環(huán)境刺激并未創(chuàng)造新機(jī)制，生長(zhǎng)素“橫向運(yùn)輸”主要是由于特定的刺激影響了PIN蛋白的分布，進(jìn)而“干預(yù)”了原有極性運(yùn)輸?shù)姆较?。如果用文獻(xiàn)中的語(yǔ)言來(lái)表述的話，無(wú)論是生長(zhǎng)素介導(dǎo)的向重力性還是向光性，都屬于“生長(zhǎng)素通過(guò)極性運(yùn)輸調(diào)控植物的生長(zhǎng)和發(fā)育”的框架之下，因此“橫向運(yùn)輸”實(shí)質(zhì)上是環(huán)境信號(hào)調(diào)控下的極性運(yùn)輸。大學(xué)植物生理學(xué)教材在對(duì)生長(zhǎng)素運(yùn)輸分類(lèi)時(shí)，依據(jù)的是其運(yùn)輸機(jī)制，所以沒(méi)有將“橫向運(yùn)輸”與“極性運(yùn)輸”并列。而高中教材本質(zhì)上是來(lái)源于大學(xué)教材，因此也沒(méi)有單列“橫向運(yùn)輸”。但是在高中教學(xué)實(shí)踐中，考慮植物向重力性機(jī)制、向光性機(jī)制在教學(xué)中的重要地位，老師們?yōu)榱私虒W(xué)的方便，創(chuàng)設(shè)出“橫向運(yùn)輸”一詞，具有一定的實(shí)用價(jià)值，但嚴(yán)格來(lái)說(shuō)將其與極性運(yùn)輸并列是不恰當(dāng)?shù)摹?.本文簡(jiǎn)化了生長(zhǎng)素極性運(yùn)輸和“橫向運(yùn)輸”的機(jī)制，實(shí)質(zhì)上具體機(jī)制非常復(fù)雜，影響因素很多，例如pH的變化；2.極性運(yùn)輸在不同部位方向不同，不一