專題突破2二氧化碳固定方式的多樣性及光呼吸課標(biāo)要求說明植物細(xì)胞的葉綠體從太陽光中捕獲能量，這些能量在二氧化碳和水轉(zhuǎn)變?yōu)樘桥c氧氣的過程中，轉(zhuǎn)換并儲存為糖分子中的化學(xué)能?？记榉治?.不同生物固定二氧化碳的方式比較2023·湖南·T·全國甲·T·遼寧·T222021·天津·T·全國乙·T292.光呼吸2024·黑吉遼·T·江蘇·T·山東·T21典例示范1．某研究小組在研究小麥、玉米和蘆薈的光合作用時，分別測得三種植物一晝夜CO2吸收速率的變化量，結(jié)果如圖1：(1)圖1中小麥在10～12時光合作用速率下降的原因是_________________________。(2)小麥進(jìn)行暗反應(yīng)時，CO2被C5固定后，形成C3，但科學(xué)家在研究玉米等原產(chǎn)在熱帶地區(qū)綠色植物的光合作用時發(fā)現(xiàn)，這類植物固定CO2時，CO2中的碳首先轉(zhuǎn)移到含有四個碳原子的有機(jī)物(C4)中，然后才轉(zhuǎn)移到C3中，科學(xué)家將這類植物叫作C4植物，將其特有的固定CO2的途徑叫作C4途徑；此類作物沒有“光合午休”的現(xiàn)象。而像小麥等僅有C3參與CO2固定的植物叫作C3植物，將其固定CO2的途徑叫作C3途徑。若用14C標(biāo)記大氣中的CO2，則小麥植株中14C的轉(zhuǎn)移途徑為___________________；玉米植株中14C的轉(zhuǎn)移途徑為______________________________________________。(3)請據(jù)圖2比較C3、C4植物的結(jié)構(gòu)并完善表格。(4)C3途徑的CO2固定是通過Rubisco來實(shí)現(xiàn)的；C4途徑的CO2固定是通過PEP羧化酶催化完成的，PEP羧化酶催化CO2連接到PEP上，形成四碳酸。這兩種酶對CO2的親和力不同，PEP羧化酶對CO2的親和力比Rubisco高出60多倍，有利于玉米等植物在葉肉細(xì)胞中把大氣中含量很低的CO2以C4的形式固定下來，形成C4后進(jìn)入維管束鞘細(xì)胞并釋放CO2，PEP羧化酶被形象地稱為“CO2泵”。請解釋玉米在10～12h光合作用速率不降反升的原因：①______________________________。②強(qiáng)光下，可產(chǎn)生更多的NADPH和ATP，以滿足C4植物C4途徑對ATP的額外需求。③維管束鞘細(xì)胞中的光合產(chǎn)物可就近運(yùn)入維管束，從而避免了光合產(chǎn)物累積對光合作用可能產(chǎn)生的抑制作用。(5)生長在干旱地區(qū)的植物如蘆薈、仙人掌等多肉植物，具有一種光合固定CO2的附加途徑——CAM途徑，具有CAM途徑的植物被稱為CAM植物。圖1中蘆薈在10～16h進(jìn)行光合作用，但是CO2吸收速率卻是0，請據(jù)圖3判斷：白天，蘆薈進(jìn)行光合作用的CO2來源是________________________________________________________________________；夜晚，蘆薈______(填“能”或“不能”)進(jìn)行卡爾文循環(huán)。2．不同物種獨(dú)立演化出相同或相似的性狀稱為趨同進(jìn)化。在干旱、炎熱的條件下，植物的氣孔都會關(guān)閉，關(guān)閉氣孔會阻止CO2進(jìn)入葉片和O2逸出葉片。其結(jié)果是葉內(nèi)CO2很少，而光合作用的光反應(yīng)所釋放的O2又在葉內(nèi)積累。光合作用暗反應(yīng)中的用于固定CO2的酶Rubisco有一個特點(diǎn)，能夠固定O2，所以稱為加氧酶。在CO2很少而O2很多的情況下，這種固定O2的作用非常顯著，其結(jié)果是將糖轉(zhuǎn)化為一種二碳化合物，然后植物細(xì)胞又將這種二碳化合物分解為CO2和水，這種作用為光呼吸。光呼吸的結(jié)果不產(chǎn)生糖，而是使細(xì)胞中已有的糖轉(zhuǎn)變成CO2，但是光呼吸不產(chǎn)生ATP。(1)根據(jù)文中信息闡述光呼吸與有氧呼吸的區(qū)別與聯(lián)系：________________________。(2)結(jié)合題干信息分析，下列可作為光合作用趨同進(jìn)化的證據(jù)有________(多選)。A．從藍(lán)細(xì)菌到開花植物捕獲光能的裝置都是葉綠體B．為避免光呼吸，陸生植物進(jìn)化出多種碳濃縮機(jī)制C．C4植物和CAM植物都利用Rubisco酶來固定CO2D．C4植物和CAM植物都把CO2的捕獲和固定分開1．C3植物、C4植物和CAM植物固定CO2方式的比較(1)比較C4植物、CAM植物固定CO2的方式相同點(diǎn)：都對CO2進(jìn)行了兩次固定；不同點(diǎn)：C4植物兩次固定CO2在空間上錯開；CAM植物兩次固定CO2在時間上錯開。(2)比較C3、C4、CAM途徑C3途徑是碳同化的基本途徑，C4途徑和CAM途徑都只起固定CO2的作用，最終還是通過C3途徑合成有機(jī)物。2．光呼吸(1)發(fā)生條件①干旱、炎熱條件下，氣孔關(guān)閉，阻止CO2進(jìn)入葉片和O2逸出葉片。②Rubisco具有兩面性(或雙功能)。(2)過程(3)發(fā)生場所：葉綠體、過氧化物酶體、線粒體。(4)不利影響：光呼吸消耗掉暗反應(yīng)的底物C5，導(dǎo)致光合作用減弱，農(nóng)作物產(chǎn)量降低。(5)有利影響①光呼吸是進(jìn)行光合作用的細(xì)胞為適應(yīng)高光照及高O2低CO2的條件下，提高抗逆性而形成的一條代謝途徑；②在干旱和高輻射等環(huán)境中，氣孔關(guān)閉，胞間CO2濃度降低，會導(dǎo)致光抑制。此時光呼吸釋放CO2，用于光合作用，減少碳損失；消耗高光強(qiáng)產(chǎn)生過多的NADPH和ATP，保護(hù)光合結(jié)構(gòu)。(6)二氧化碳的猝發(fā)：指在光照突然停止之后釋放出大量的二氧化碳的現(xiàn)象。是光合作用停止而光呼吸還在進(jìn)行造成的。(7)光呼吸與細(xì)胞呼吸的區(qū)別反應(yīng)條件不同：光呼吸的強(qiáng)度大致和光強(qiáng)度成正比。只有在光照下，CO2濃度降低，O2濃度增高時才進(jìn)行。產(chǎn)能情況不同：光呼吸雖然能使有機(jī)物分解為CO2，卻不產(chǎn)生ATP或NADPH。對點(diǎn)精練1．(2021·全國乙，29節(jié)選)生活在干旱地區(qū)的一些植物(如植物甲)具有特殊的CO2固定方式。這類植物晚上氣孔打開吸收CO2，吸收的CO2通過生成蘋果酸儲存在液泡中；白天氣孔關(guān)閉，液泡中儲存的蘋果酸脫羧釋放的CO2可用于光合作用?；卮鹣铝袉栴}：(1)光合作用所需的CO2來源于蘋果酸脫羧和____________釋放的CO2。(2)若以pH作為檢測指標(biāo)，請?jiān)O(shè)計(jì)實(shí)驗(yàn)來驗(yàn)證植物甲在干旱環(huán)境中存在這種特殊的CO2固定方式(簡要寫出實(shí)驗(yàn)思路和預(yù)期結(jié)果)。2．(2022·全國甲，29節(jié)選)C4植物的CO2補(bǔ)償點(diǎn)比C3植物的低。CO2補(bǔ)償點(diǎn)通常是指環(huán)境CO2濃度降低導(dǎo)致光合速率與呼吸速率相等時的環(huán)境CO2濃度?；卮饐栴}：干旱會導(dǎo)致氣孔開度減小，研究發(fā)現(xiàn)在同等程度干旱條件下，C4植物比C3植物生長得好。從兩種植物CO2補(bǔ)償點(diǎn)的角度分析，可能的原因是____________________________。3．(2021·天津，15)Rubisco是光合作用過程中催化CO2固定的酶。但其也能催化O2與C5結(jié)合，形成C3和C2，導(dǎo)致光合效率下降。CO2與O2競爭性結(jié)合Rubisco的同一活性位點(diǎn)，因此提高CO2濃度可以提高光合效率。藍(lán)細(xì)菌具有CO2濃縮機(jī)制，如圖所示?；卮饐栴}：注：羧化體具有蛋白質(zhì)外殼，可限制氣體擴(kuò)散。據(jù)圖分析，CO2依次以________和________方式通過細(xì)胞膜和光合片層膜。藍(lán)細(xì)菌的CO2濃縮機(jī)制可提高羧化體中Rubisco周圍的CO2濃度，從而通過促進(jìn)__________和抑制____________提高光合效率。4．(2021·遼寧，22節(jié)選)早期地球大氣中的O2濃度很低，到了大約3.5億年前，大氣中O2濃度顯著增加，CO2濃度明顯下降。現(xiàn)在大氣中的CO2濃度約為390μmol·mol－1，是限制植物光合作用速率的重要因素。核酮糖二磷酸羧化酶/加氧酶(Rubisco)是一種催化CO2固定的酶，在低濃度CO2條件下，催化效率低。有些植物在進(jìn)化過程中形成了CO2濃縮機(jī)制，極大地提高了Rubisco所在局部空間位置的CO2濃度，促進(jìn)了CO2的固定?；卮鹣铝袉栴}：(1)海水中的無機(jī)碳主要以CO2和HCOeq\o\al(－,3)兩種形式存在，水體中CO2濃度低、擴(kuò)散速度慢，有些藻類具有圖1所示的無機(jī)碳濃縮過程，圖中HCOeq\o\al(－,3)濃度最高的場所是______________(填“細(xì)胞外”“細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)”或“葉綠體”)，可為圖示過程提供ATP的生理過程有__________________。(2)某些植物還有另一種CO2濃縮機(jī)制，部分過程見圖2。在葉肉細(xì)胞中，磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶(PEPC)可將HCOeq\o\al(－,3)轉(zhuǎn)化為有機(jī)物，該有機(jī)物經(jīng)過一系列的變化，最終進(jìn)入相鄰的維管束鞘細(xì)胞釋放CO2，提高了Rubisco附近的CO2濃度。由這種CO2濃縮機(jī)制可以推測，PEPC與無機(jī)碳的親和力________(填“高于”“低于”或“等于”)Rubisco。(3)通過轉(zhuǎn)基因技術(shù)或蛋白質(zhì)工程技術(shù)，能進(jìn)一步提高植物光合作用的效率，以下研究思路合理的有________。A．改造植物的HCOeq\o\al(－,3)轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白基因，增強(qiáng)HCOeq\o\al(－,3)的運(yùn)輸能力B．改造植物的PEPC基因，抑制OAA的合成C．改造植物的Rubisco基因，增強(qiáng)CO2固定能力D．將CO2濃縮機(jī)制相關(guān)基因轉(zhuǎn)入不具備此機(jī)制的植物5．(20分)(2023·湖南，17節(jié)選)如圖是水稻和玉米的光合作用暗反應(yīng)示意圖?？栁难h(huán)的Rubisco酶對CO2的Km為450μmol·L－1(Km越小，酶對底物的親和力越大)，該酶既可催化RuBP與CO2反應(yīng)，進(jìn)行卡爾文循環(huán)，又可催化RuBP與O2反應(yīng)，進(jìn)行光呼吸(綠色植物在光照下消耗O2并釋放CO2的反應(yīng))。該酶的酶促反應(yīng)方向受CO2和O2相對濃度的影響。與水稻相比，玉米葉肉細(xì)胞緊密圍繞維管束鞘，其中葉肉細(xì)胞葉綠體是水光解的主要場所，維管束鞘細(xì)胞的葉綠體主要與ATP生成有關(guān)。玉米的暗反應(yīng)先在葉肉細(xì)胞中利用PEPC酶(PEPC對CO2的Km為7μmol·L－1)催化磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)與CO2反應(yīng)生成C4，固定產(chǎn)物C4轉(zhuǎn)運(yùn)到維管束鞘細(xì)胞后釋放CO2，再進(jìn)行卡爾文循環(huán)?；卮鹣铝袉栴}：(1)在干旱、高光照強(qiáng)度環(huán)境下，玉米的光合作用強(qiáng)度__________(填“高于”或“低于”)水稻。從光合作用機(jī)制及其調(diào)控分析，原因是__________________________________(答出三點(diǎn)即可)。(2)某研究將藍(lán)細(xì)菌的CO2濃縮機(jī)制導(dǎo)入水稻，水稻葉綠體中CO2濃度大幅提升，其他生理代謝不受影響，但在光飽和條件下水稻的光合作用強(qiáng)度無明顯變化。其原因可能是________________________________________________________(答出三點(diǎn)即可)。答案精析典例示范1．(1)溫度過高，植物蒸騰作用失水過多導(dǎo)致氣孔導(dǎo)度下降，CO2吸收減少(2)14CO2→14C3→(14CH2O)14CO2→14C4→14CO2→14C3→(14CH2O)(3)①大②有(4)①葉肉細(xì)胞中的PEP羧化酶對CO2有很高的親和力，能濃縮低濃度的CO2，從而增加維管束鞘細(xì)胞中CO2的濃度(5)蘋果酸的分解和細(xì)胞呼吸不能2．(1)光呼吸與有氧呼吸的聯(lián)系：光呼吸和有氧呼吸都需要消耗氧氣，都能將糖分解為CO2和水；光呼吸與有氧呼吸的區(qū)別：光呼吸不產(chǎn)生ATP，有氧呼吸產(chǎn)生ATP(2)BCD解析(2)藍(lán)細(xì)菌是原核生物，光合作用在其光合片層上進(jìn)行，沒有葉綠體，A錯誤；光呼吸是CO2很少而O2很多的情況下發(fā)生的，所以陸生植物進(jìn)化出固定低濃度CO2機(jī)制，可避免光呼吸，是趨同進(jìn)化的證據(jù)之一，B正確；C4植物和CAM植物都利用R酶來固定CO2，是趨同進(jìn)化的證據(jù)之一，C正確；C4植物和CAM植物都把CO2的捕獲和固定分開，前者在空間上分開，后者在時間上分開，是趨同進(jìn)化的證據(jù)之一，D正確。對點(diǎn)精練1．(1)細(xì)胞呼吸(2)實(shí)驗(yàn)思路：分別在白天和夜間每隔一定時間取干旱條件下生長的植物甲的葉片，測定葉肉細(xì)胞液泡中的pH；預(yù)期結(jié)果：植物甲葉肉細(xì)胞液泡中pH在夜間逐漸降低、白天逐漸升高。2．干旱會導(dǎo)致氣孔開