多維視角下小麥雄性不育系統(tǒng)的比較與解析一、引言1.1研究背景小麥作為全球最重要的糧食作物之一，為人類提供了約20%的食物熱量，在保障糧食安全方面發(fā)揮著不可替代的關(guān)鍵作用。隨著世界人口的持續(xù)增長(zhǎng)，據(jù)世界糧食安全問(wèn)題首腦會(huì)議預(yù)測(cè)，到2050年世界人口將達(dá)到90億，糧食產(chǎn)量需增加到現(xiàn)在的70%，這意味著每年需增產(chǎn)約4400萬(wàn)噸小麥。然而，過(guò)去10年間小麥增產(chǎn)率呈下降趨勢(shì)，主要面臨以下困境：一是與玉米、水稻相比，小麥雜交種在生產(chǎn)上的應(yīng)用利用率較低；二是自然環(huán)境（主要是降水和溫度）急劇惡化，在小麥生長(zhǎng)關(guān)鍵期的極端變化常導(dǎo)致減產(chǎn)；三是小麥作為六倍體生物，基因組龐大，使得其在雜種優(yōu)勢(shì)利用方面進(jìn)展相對(duì)緩慢。雜種優(yōu)勢(shì)利用被公認(rèn)為是提高小麥產(chǎn)量的有效途徑之一，雜種小麥在豐產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)和抗逆等方面綜合表現(xiàn)卓越，其雜種優(yōu)勢(shì)率約為3.5-20%。雜交育種能夠集合不同品種的優(yōu)良基因，通過(guò)遺傳重組產(chǎn)生具有更強(qiáng)生長(zhǎng)勢(shì)、生活力、繁殖力和適應(yīng)性的后代，從而顯著提高小麥的產(chǎn)量和品質(zhì)。例如，中國(guó)選育出的“魯麥21號(hào)”和“京411”等雜種小麥品種，在黃淮海地區(qū)廣泛種植，比傳統(tǒng)品種增產(chǎn)10%以上；美國(guó)通過(guò)雜交育種獲得的抗病、抗旱、耐鹽堿小麥品種，在美國(guó)中西部地區(qū)推廣應(yīng)用，有效提升了該地區(qū)的小麥單產(chǎn)水平。在小麥雜交育種中，雄性不育系統(tǒng)占據(jù)著核心地位，是實(shí)現(xiàn)雜種優(yōu)勢(shì)利用的關(guān)鍵技術(shù)手段。雄性不育小麥，其雄性生殖系統(tǒng)存在缺陷，無(wú)法產(chǎn)生正?？捎幕ǚ?，但雌蕊發(fā)育正常，這一特性避免了自交導(dǎo)致的基因退化和異交過(guò)程中的不確定性，為作物改良開(kāi)辟了嶄新路徑。利用雄性不育系進(jìn)行雜交育種，可以簡(jiǎn)化雜交程序，降低人工去雄的成本和工作量，同時(shí)提高雜交種子的純度和質(zhì)量，極大地推動(dòng)了小麥雜種優(yōu)勢(shì)的利用進(jìn)程。目前，已研究建立了多種小麥雄性不育系統(tǒng)，如細(xì)胞質(zhì)雄性不育系統(tǒng)、光溫敏雄性不育系統(tǒng)、化學(xué)殺雄劑誘導(dǎo)的雄性不育系統(tǒng)以及細(xì)胞核雄性不育系統(tǒng)等。然而，這些不同的雄性不育系統(tǒng)在育性穩(wěn)定性、制種成本、雜種優(yōu)勢(shì)表現(xiàn)以及對(duì)環(huán)境條件的適應(yīng)性等方面存在顯著差異。例如，細(xì)胞質(zhì)雄性不育系統(tǒng)的育性易受細(xì)胞質(zhì)基因和細(xì)胞核基因互作的影響，可能出現(xiàn)育性不穩(wěn)定的情況；光溫敏雄性不育系統(tǒng)對(duì)溫度和光照條件要求較為嚴(yán)格，環(huán)境條件的波動(dòng)可能導(dǎo)致育性轉(zhuǎn)換異常，影響制種產(chǎn)量和質(zhì)量；化學(xué)殺雄劑誘導(dǎo)的雄性不育系統(tǒng)雖然使用相對(duì)靈活，但化學(xué)殺雄劑的殘留和對(duì)環(huán)境的潛在影響不容忽視；細(xì)胞核雄性不育系統(tǒng)的不育基因遺傳機(jī)制復(fù)雜，在選育和利用過(guò)程中面臨諸多挑戰(zhàn)，深入系統(tǒng)。因此地比較分析不同小麥雄性不育系統(tǒng)的特性、優(yōu)勢(shì)與不足，探究其影響因素和作用機(jī)制，對(duì)于篩選和培育出更為高效、穩(wěn)定、適應(yīng)性強(qiáng)的雄性不育系，推動(dòng)小麥雜交育種技術(shù)的發(fā)展，提高小麥產(chǎn)量和品質(zhì)，保障全球糧食安全具有至關(guān)重要的理論和實(shí)踐意義。1.2研究目的及意義本研究旨在全面、系統(tǒng)地比較分析多種小麥雄性不育系統(tǒng)，包括細(xì)胞質(zhì)雄性不育系統(tǒng)、光溫敏雄性不育系統(tǒng)、化學(xué)殺雄劑誘導(dǎo)的雄性不育系統(tǒng)以及細(xì)胞核雄性不育系統(tǒng)等，深入剖析它們?cè)谟苑€(wěn)定性、制種成本、雜種優(yōu)勢(shì)表現(xiàn)、對(duì)環(huán)境條件的適應(yīng)性以及遺傳機(jī)制等方面的特點(diǎn)與差異。通過(guò)田間試驗(yàn)、生理生化分析、分子生物學(xué)檢測(cè)等多種研究手段，結(jié)合詳實(shí)的數(shù)據(jù)和案例，精準(zhǔn)評(píng)估各雄性不育系統(tǒng)的優(yōu)勢(shì)與不足，明確其在不同生態(tài)環(huán)境和生產(chǎn)條件下的適用性。同時(shí)，探究影響雄性不育系統(tǒng)性能的關(guān)鍵因素和作用機(jī)制，為小麥雜交育種實(shí)踐提供堅(jiān)實(shí)的理論支撐和科學(xué)的技術(shù)指導(dǎo)。在理論層面，深入研究不同小麥雄性不育系統(tǒng)，有助于揭示小麥雄性不育的遺傳規(guī)律和分子機(jī)制，豐富和完善植物雄性不育理論體系。通過(guò)對(duì)各雄性不育系統(tǒng)遺傳基礎(chǔ)的解析，能夠進(jìn)一步明確細(xì)胞核基因與細(xì)胞質(zhì)基因之間的互作關(guān)系，以及環(huán)境因素對(duì)育性表達(dá)的調(diào)控機(jī)制，為后續(xù)開(kāi)展小麥雄性不育相關(guān)基因的克隆、功能驗(yàn)證和分子標(biāo)記輔助選擇育種提供重要的理論依據(jù)，推動(dòng)小麥遺傳育種學(xué)科的發(fā)展。從實(shí)踐角度而言，本研究對(duì)于指導(dǎo)小麥雜交育種工作具有重要的現(xiàn)實(shí)意義。通過(guò)比較不同雄性不育系統(tǒng)的優(yōu)劣，能夠?yàn)橛N者在選擇合適的雄性不育系時(shí)提供科學(xué)參考，幫助其根據(jù)不同的育種目標(biāo)和生態(tài)區(qū)域，精準(zhǔn)挑選出最適宜的雄性不育系統(tǒng)，從而提高雜交育種的效率和成功率，加速優(yōu)良小麥雜交品種的選育進(jìn)程。同時(shí)，深入探究影響雄性不育系統(tǒng)性能的因素，能夠?yàn)閮?yōu)化制種技術(shù)、降低制種成本、提高雜交種子質(zhì)量提供有效的技術(shù)解決方案，促進(jìn)小麥雜種優(yōu)勢(shì)的廣泛應(yīng)用和產(chǎn)業(yè)化發(fā)展，最終實(shí)現(xiàn)小麥產(chǎn)量和品質(zhì)的顯著提升，為保障全球糧食安全做出積極貢獻(xiàn)。1.3國(guó)內(nèi)外研究現(xiàn)狀小麥雄性不育系統(tǒng)的研究在國(guó)內(nèi)外均取得了顯著進(jìn)展，為雜種優(yōu)勢(shì)利用奠定了堅(jiān)實(shí)基礎(chǔ)。國(guó)外在小麥雄性不育系統(tǒng)研究方面起步較早。細(xì)胞質(zhì)雄性不育系統(tǒng)研究中，1951年日本學(xué)者木原均發(fā)現(xiàn)了提莫菲維小麥細(xì)胞質(zhì)雄性不育系（T型不育系），隨后，多種不同細(xì)胞質(zhì)來(lái)源的不育系被陸續(xù)發(fā)現(xiàn)，如K型、V型等。對(duì)這些不育系的遺傳特性研究表明，其不育性由細(xì)胞質(zhì)基因和細(xì)胞核基因共同控制，存在復(fù)雜的核質(zhì)互作關(guān)系。在雜種優(yōu)勢(shì)利用方面，美國(guó)、加拿大等國(guó)開(kāi)展了大量研究，通過(guò)選育優(yōu)良的恢復(fù)系和保持系，配制出一些具有較高雜種優(yōu)勢(shì)的雜交小麥組合，但在實(shí)際推廣應(yīng)用中，受到制種成本高、不育系育性穩(wěn)定性等問(wèn)題的限制。光溫敏雄性不育系統(tǒng)研究中，日本科學(xué)家率先報(bào)道了小麥光溫敏雄性不育現(xiàn)象。此后，國(guó)際上對(duì)光溫敏不育小麥的育性轉(zhuǎn)換機(jī)制進(jìn)行了深入研究，發(fā)現(xiàn)溫度和光照時(shí)長(zhǎng)是影響育性轉(zhuǎn)換的關(guān)鍵環(huán)境因素，且不同光溫敏不育系對(duì)光溫的敏感時(shí)期和閾值存在差異。然而，由于光溫敏不育系的育性受環(huán)境影響較大，在不同地區(qū)和年份的表現(xiàn)不穩(wěn)定，限制了其在雜交小麥生產(chǎn)中的大規(guī)模應(yīng)用?；瘜W(xué)殺雄劑誘導(dǎo)的雄性不育系統(tǒng)研究中，國(guó)外研發(fā)了多種化學(xué)殺雄劑，如乙烯利、苯達(dá)松等，并對(duì)其殺雄效果、作用機(jī)理及對(duì)小麥生長(zhǎng)發(fā)育的影響進(jìn)行了大量研究?；瘜W(xué)殺雄劑的使用具有操作簡(jiǎn)便、靈活性強(qiáng)等優(yōu)點(diǎn)，但存在殺雄不徹底、對(duì)環(huán)境有一定污染以及影響小麥生理活性等問(wèn)題。細(xì)胞核雄性不育系統(tǒng)研究中，國(guó)外通過(guò)誘變、基因編輯等手段獲得了一些細(xì)胞核雄性不育突變體，并對(duì)相關(guān)不育基因進(jìn)行了定位和克隆。例如，利用圖位克隆技術(shù)成功克隆了一些控制小麥細(xì)胞核雄性不育的基因，為深入了解細(xì)胞核雄性不育的遺傳機(jī)制提供了重要線索。但細(xì)胞核雄性不育系統(tǒng)在實(shí)際應(yīng)用中，存在不育系繁殖困難、恢復(fù)源狹窄等問(wèn)題。國(guó)內(nèi)在小麥雄性不育系統(tǒng)研究領(lǐng)域也取得了豐碩成果。細(xì)胞質(zhì)雄性不育系統(tǒng)方面，趙洪璋等育成了具有我國(guó)特色的K型小麥雄性不育系，并實(shí)現(xiàn)了三系配套。眾多科研人員對(duì)K型、V型等不育系的遺傳特性、生理生化機(jī)制以及雜種優(yōu)勢(shì)利用進(jìn)行了系統(tǒng)研究，選育出一批高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)的雜交小麥品種，如“西雜一號(hào)”“綿雜麥168”等，在黃淮麥區(qū)和長(zhǎng)江中下游麥區(qū)得到了一定面積的推廣種植。光溫敏雄性不育系統(tǒng)研究中，我國(guó)科學(xué)家選育出了多個(gè)具有自主知識(shí)產(chǎn)權(quán)的光溫敏不育系，如BS系列、C49S等，并對(duì)其育性轉(zhuǎn)換規(guī)律、遺傳特性和分子機(jī)制進(jìn)行了深入探索。北京農(nóng)林科學(xué)院雜交小麥研究所張立平團(tuán)隊(duì)通過(guò)對(duì)骨干小麥溫敏雄性不育系BS366的研究，系統(tǒng)揭示了可變剪接對(duì)溫度誘導(dǎo)的溫敏雄性不育小麥育性轉(zhuǎn)換的調(diào)控作用，為光溫敏雄性不育小麥的應(yīng)用提供了理論支持。但光溫敏不育系在實(shí)際應(yīng)用中，仍面臨育性穩(wěn)定性差、制種風(fēng)險(xiǎn)高等問(wèn)題?；瘜W(xué)殺雄劑誘導(dǎo)的雄性不育系統(tǒng)研究中，國(guó)內(nèi)研發(fā)了新型化學(xué)殺雄劑SQ-1，其殺雄效果良好，對(duì)小麥生長(zhǎng)發(fā)育的負(fù)面影響較小，在生產(chǎn)上得到了一定程度的應(yīng)用?？蒲腥藛T對(duì)SQ-1的殺雄機(jī)理、最佳使用濃度和時(shí)期等進(jìn)行了深入研究，為其合理使用提供了技術(shù)指導(dǎo)。但化學(xué)殺雄劑的殘留問(wèn)題和對(duì)生態(tài)環(huán)境的潛在影響仍需進(jìn)一步關(guān)注。細(xì)胞核雄性不育系統(tǒng)研究中，山東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物研究所利用農(nóng)桿菌介導(dǎo)的CRISPR/Cas9系統(tǒng)，對(duì)小麥雄蕊發(fā)育相關(guān)phasiRNA合成路徑中的三個(gè)關(guān)鍵基因DCL4、DCL5和RDR6進(jìn)行精準(zhǔn)編輯，創(chuàng)制了新的小麥雄性不育系，并闡明了其造成花粉敗育的原因，為細(xì)胞核雄性不育系統(tǒng)的研究提供了新的基因資源。然而，細(xì)胞核雄性不育系的選育和利用技術(shù)仍有待完善，以提高其在雜交小麥育種中的應(yīng)用效率。盡管國(guó)內(nèi)外在小麥雄性不育系統(tǒng)研究方面取得了諸多進(jìn)展，但仍存在一些不足之處。在育性穩(wěn)定性方面，各類雄性不育系統(tǒng)均不同程度地受到環(huán)境因素的影響，導(dǎo)致育性波動(dòng)，影響雜交種的制種產(chǎn)量和質(zhì)量。制種成本方面，細(xì)胞質(zhì)雄性不育系統(tǒng)和光溫敏雄性不育系統(tǒng)的三系或兩系配套過(guò)程較為復(fù)雜，需要耗費(fèi)大量的人力、物力和時(shí)間；化學(xué)殺雄劑誘導(dǎo)的雄性不育系統(tǒng)雖然操作相對(duì)簡(jiǎn)便，但化學(xué)殺雄劑的成本較高，且存在殘留和環(huán)境污染問(wèn)題，增加了制種成本和環(huán)境風(fēng)險(xiǎn)。雜種優(yōu)勢(shì)表現(xiàn)方面，雖然已經(jīng)選育出一些具有較高雜種優(yōu)勢(shì)的雜交小麥組合，但整體上雜種優(yōu)勢(shì)的利用水平仍有待提高，需要進(jìn)一步挖掘和利用優(yōu)良的基因資源，優(yōu)化雜交組合的選配。在遺傳機(jī)制研究方面，雖然對(duì)部分雄性不育基因進(jìn)行了定位和克隆，但對(duì)雄性不育的分子調(diào)控網(wǎng)絡(luò)和信號(hào)傳導(dǎo)途徑仍了解有限，需要深入開(kāi)展相關(guān)研究，為雄性不育系的選育和改良提供更堅(jiān)實(shí)的理論基礎(chǔ)。此外，不同生態(tài)區(qū)域?qū)π←溞坌圆挥到y(tǒng)的適應(yīng)性研究還不夠深入，缺乏針對(duì)不同生態(tài)條件的精準(zhǔn)育種技術(shù)和配套栽培措施。二、小麥雄性不育系統(tǒng)相關(guān)理論基礎(chǔ)2.1小麥雄性不育的概念與分類小麥雄性不育是指小麥在生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中，其雄性生殖器官（花藥、花粉等）發(fā)育異常，無(wú)法產(chǎn)生正?？捎ǚ?，而雌性生殖器官發(fā)育正常的一種生物學(xué)現(xiàn)象。這種現(xiàn)象使得小麥在自然條件下不能進(jìn)行自花授粉，為雜交育種提供了重要的材料基礎(chǔ)。從遺傳角度來(lái)看，小麥雄性不育可分為細(xì)胞質(zhì)雄性不育、細(xì)胞核雄性不育以及核質(zhì)互作雄性不育。細(xì)胞質(zhì)雄性不育是由細(xì)胞質(zhì)基因控制的，其不育性僅通過(guò)母本傳遞，與父本細(xì)胞核基因無(wú)關(guān)。例如，提莫菲維小麥細(xì)胞質(zhì)雄性不育系（T型不育系），其不育性由提莫菲維小麥的細(xì)胞質(zhì)基因決定。細(xì)胞核雄性不育則是由細(xì)胞核基因控制，遺傳方式遵循孟德?tīng)栠z傳定律，如太谷核不育小麥，其不育基因（Ta1，國(guó)際基因代碼Ms2）位于細(xì)胞核中。核質(zhì)互作雄性不育是細(xì)胞質(zhì)基因和細(xì)胞核基因相互作用的結(jié)果，只有當(dāng)特定的細(xì)胞質(zhì)基因和細(xì)胞核基因組合存在時(shí)，才會(huì)表現(xiàn)出雄性不育，這種類型在小麥雄性不育中較為常見(jiàn)，如K型、V型等細(xì)胞質(zhì)雄性不育系，它們的育性受細(xì)胞質(zhì)基因和細(xì)胞核基因的共同調(diào)控。從生理角度出發(fā)，小麥雄性不育可分為結(jié)構(gòu)型雄性不育和功能型雄性不育。結(jié)構(gòu)型雄性不育是由于花藥、花粉等雄性生殖器官在形態(tài)結(jié)構(gòu)上發(fā)育異常，導(dǎo)致無(wú)法產(chǎn)生正?；ǚ?。例如，一些雄性不育小麥的花藥瘦小、干癟，花粉?；?、無(wú)活力。功能型雄性不育則是雄性生殖器官在形態(tài)結(jié)構(gòu)上看似正常，但在生理功能上存在缺陷，如花粉不能正常萌發(fā)、花粉管生長(zhǎng)受阻等，使得花粉無(wú)法完成受精過(guò)程。此外，根據(jù)育性受環(huán)境因素影響的程度，小麥雄性不育還可分為環(huán)境敏感型雄性不育和非環(huán)境敏感型雄性不育。環(huán)境敏感型雄性不育的育性會(huì)隨著環(huán)境條件（如溫度、光照等）的變化而發(fā)生轉(zhuǎn)換，在一定環(huán)境條件下表現(xiàn)為不育，在另一環(huán)境條件下則表現(xiàn)為可育，光溫敏雄性不育小麥就屬于這一類型。非環(huán)境敏感型雄性不育的育性相對(duì)穩(wěn)定，不受環(huán)境條件的顯著影響，如大多數(shù)細(xì)胞質(zhì)雄性不育系和細(xì)胞核雄性不育系在不同環(huán)境條件下育性表現(xiàn)較為一致。2.2雄性不育的遺傳機(jī)制小麥雄性不育的遺傳機(jī)制復(fù)雜，涉及核基因、細(xì)胞質(zhì)基因以及核質(zhì)互作等多個(gè)層面。核基因在小麥雄性不育中發(fā)揮著重要作用。細(xì)胞核內(nèi)存在著眾多與雄性育性相關(guān)的基因，這些基因通過(guò)調(diào)控花藥、花粉的發(fā)育過(guò)程來(lái)影響育性。例如，某些基因參與調(diào)控花粉壁的形成，若這些基因發(fā)生突變，可能導(dǎo)致花粉壁發(fā)育異常，使花粉無(wú)法正常成熟和萌發(fā)，進(jìn)而導(dǎo)致雄性不育。山東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物研究所李根英研究員團(tuán)隊(duì)利用農(nóng)桿菌介導(dǎo)的CRISPR/Cas9技術(shù)，對(duì)小麥雄蕊發(fā)育相關(guān)phasiRNA合成路徑中的三個(gè)關(guān)鍵基因TaDCL4、TaDCL5和TaRDR6進(jìn)行精準(zhǔn)編輯，獲得了小麥雄性不育突變體。研究發(fā)現(xiàn)，TaDCL4基因的三個(gè)拷貝同時(shí)突變時(shí)，突變體表現(xiàn)出花藥瘦小、花粉粒少等雄性不育表型；DCL5-1D突變率達(dá)到70％以上時(shí)，dcl5突變體也表現(xiàn)出雄性不育。這表明這些核基因在小麥雄性育性調(diào)控中起著關(guān)鍵作用，它們的突變會(huì)導(dǎo)致花粉敗育，從而引發(fā)雄性不育。細(xì)胞質(zhì)基因同樣對(duì)小麥雄性不育有著重要影響。細(xì)胞質(zhì)中的線粒體DNA和葉綠體DNA含有與雄性育性相關(guān)的基因。線粒體基因編碼的一些蛋白質(zhì)參與細(xì)胞呼吸和能量代謝過(guò)程，若這些基因發(fā)生變異，可能會(huì)影響花藥細(xì)胞的能量供應(yīng)，進(jìn)而影響花粉的發(fā)育和功能。如提莫菲維小麥細(xì)胞質(zhì)雄性不育系（T型不育系），其不育性由提莫菲維小麥的細(xì)胞質(zhì)基因決定，這些細(xì)胞質(zhì)基因與普通小麥的細(xì)胞核基因互作，導(dǎo)致花粉敗育。研究表明，T型不育系線粒體基因組中存在一些獨(dú)特的開(kāi)放閱讀框，這些開(kāi)放閱讀框可能與不育性的產(chǎn)生有關(guān)。核質(zhì)互作是小麥雄性不育遺傳機(jī)制中最為復(fù)雜的部分。細(xì)胞核基因和細(xì)胞質(zhì)基因并非獨(dú)立發(fā)揮作用，而是相互協(xié)作、相互影響。只有當(dāng)特定的細(xì)胞質(zhì)基因與細(xì)胞核基因組合存在時(shí)，才會(huì)表現(xiàn)出雄性不育。例如，K型、V型等細(xì)胞質(zhì)雄性不育系，其育性受細(xì)胞質(zhì)基因和細(xì)胞核基因的共同調(diào)控。當(dāng)不育系的細(xì)胞質(zhì)基因與特定的細(xì)胞核基因（如不育基因）結(jié)合時(shí)，會(huì)導(dǎo)致花粉發(fā)育異常，表現(xiàn)為不育；而當(dāng)與恢復(fù)基因結(jié)合時(shí)，則可使育性恢復(fù)。對(duì)K型細(xì)胞質(zhì)雄性不育系的研究發(fā)現(xiàn)，其線粒體基因與細(xì)胞核中的育性相關(guān)基因相互作用，影響了花粉發(fā)育過(guò)程中某些關(guān)鍵酶的活性和代謝途徑，從而導(dǎo)致雄性不育。在不同的遺傳背景下，相同的細(xì)胞質(zhì)基因與細(xì)胞核基因組合可能表現(xiàn)出不同的育性，這進(jìn)一步說(shuō)明了核質(zhì)互作的復(fù)雜性。2.3環(huán)境因素對(duì)雄性不育的影響環(huán)境因素在小麥雄性不育的表達(dá)與穩(wěn)定性方面扮演著關(guān)鍵角色，其中溫度、光照和水分的影響尤為顯著。溫度是影響小麥雄性不育的重要環(huán)境因素之一。不同的小麥雄性不育類型對(duì)溫度的敏感程度和響應(yīng)方式存在差異。對(duì)于光溫敏雄性不育小麥，溫度的變化直接影響其育性轉(zhuǎn)換。以BNS型溫敏雄性不育小麥為例，在特定的溫度區(qū)間內(nèi)，不育性表現(xiàn)穩(wěn)定。當(dāng)溫度處于28℃、光照時(shí)長(zhǎng)為14h時(shí)，不育率最高，達(dá)到91.36±1.52%。這表明該不育系對(duì)溫度較為敏感，高溫可能會(huì)抑制花粉發(fā)育相關(guān)基因的表達(dá)，影響花粉的正常形成和發(fā)育，從而導(dǎo)致雄性不育。而在低溫條件下（日溫8℃/夜溫6℃），具有低溫不育、高溫可育特性的溫光敏細(xì)胞核雄性不育小麥C412S和C404S自交結(jié)實(shí)率都為0，表現(xiàn)為完全不育；在較高溫度條件下（日溫18℃/夜溫14℃），C412S在160μmol/m2?s弱光照下的自交結(jié)實(shí)率僅為5.4%，表現(xiàn)為高不育，在300μmol/m2?s較強(qiáng)光照下的自交結(jié)實(shí)率高達(dá)65.0%，表現(xiàn)為高度可育。這充分說(shuō)明溫度對(duì)溫光敏雄性不育小麥的育性表達(dá)具有重要影響，溫度的波動(dòng)可能導(dǎo)致育性不穩(wěn)定，增加雜交制種的風(fēng)險(xiǎn)。光照對(duì)小麥雄性不育也有著重要影響。光照時(shí)長(zhǎng)和光照強(qiáng)度均會(huì)影響小麥的育性。一些光溫敏雄性不育小麥對(duì)光照時(shí)長(zhǎng)敏感，在長(zhǎng)日照條件下表現(xiàn)為不育，而在短日照條件下育性可能恢復(fù)。研究表明，光照強(qiáng)度對(duì)溫光敏細(xì)胞核雄性不育小麥的雄性育性表達(dá)同樣具有重要作用。在較高溫度條件下，從花粉母細(xì)胞形成期到開(kāi)花期的光照處理，C412S在160μmol/m2?s弱光照下的自交結(jié)實(shí)率僅為5.4%，表現(xiàn)為高不育，在300μmol/m2?s較強(qiáng)光照下的自交結(jié)實(shí)率高達(dá)65.0%，表現(xiàn)為高度可育。這說(shuō)明適宜的光照強(qiáng)度有助于維持小麥的正常育性，而光照不足或過(guò)強(qiáng)都可能影響花粉的發(fā)育和育性表達(dá)。光照還可能通過(guò)影響植物體內(nèi)的激素平衡和光合作用，間接影響小麥的雄性育性。水分作為小麥生長(zhǎng)發(fā)育不可或缺的環(huán)境因素，對(duì)雄性不育也產(chǎn)生影響。水分脅迫會(huì)影響小麥的生理生化過(guò)程，進(jìn)而影響花粉的發(fā)育和育性。在干旱條件下，小麥植株的生長(zhǎng)受到抑制，花藥中的水分虧缺可能導(dǎo)致花粉發(fā)育異常，花粉活力下降，從而增加雄性不育的程度。研究發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫會(huì)導(dǎo)致小麥花藥中活性氧積累，引發(fā)膜脂過(guò)氧化作用，破壞花粉細(xì)胞膜的完整性，影響花粉的正常功能。水分過(guò)多也會(huì)對(duì)小麥雄性育性產(chǎn)生不利影響，可能導(dǎo)致根系缺氧，影響營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收和運(yùn)輸，進(jìn)而影響花藥和花粉的發(fā)育。三、常見(jiàn)小麥雄性不育系統(tǒng)詳細(xì)分析3.1細(xì)胞質(zhì)雄性不育系統(tǒng)（CMS）細(xì)胞質(zhì)雄性不育系統(tǒng)（CMS）是由細(xì)胞質(zhì)基因控制的雄性不育現(xiàn)象，其不育性表現(xiàn)為母體遺傳，即不育系的不育性狀只能通過(guò)母本傳遞給后代，與父本細(xì)胞核基因無(wú)關(guān)。在小麥中，CMS主要是由于線粒體基因組的變異重組導(dǎo)致的。線粒體是細(xì)胞的能量工廠，參與細(xì)胞呼吸和能量代謝過(guò)程，其基因組的異?？赡軙?huì)影響花藥細(xì)胞的能量供應(yīng)，進(jìn)而影響花粉的發(fā)育和功能，導(dǎo)致雄性不育。3.1.1T型細(xì)胞質(zhì)雄性不育系統(tǒng)T型細(xì)胞質(zhì)雄性不育系統(tǒng)（T-CMS）是最早被發(fā)現(xiàn)和研究的小麥細(xì)胞質(zhì)雄性不育系統(tǒng)之一。1951年，日本學(xué)者木原均用提莫菲維小麥（Triticumtimopheevii）細(xì)胞質(zhì)與普通小麥（Triticumaestivum）細(xì)胞核雜交，育成了T型細(xì)胞質(zhì)雄性不育系，這是小麥細(xì)胞質(zhì)雄性不育研究的重要里程碑。此后，T-CMS在小麥雜種優(yōu)勢(shì)利用研究中得到了廣泛關(guān)注和深入研究。T型不育系的育性特征表現(xiàn)為完全不育，其花粉敗育發(fā)生在單核期，主要是由于花粉母細(xì)胞減數(shù)分裂異常，導(dǎo)致無(wú)法形成正常的花粉粒。在減數(shù)分裂過(guò)程中，染色體行為異常，出現(xiàn)染色體橋、落后染色體等現(xiàn)象，使得花粉粒發(fā)育受阻，最終敗育。研究表明，T型不育系線粒體基因組中存在一些獨(dú)特的開(kāi)放閱讀框（ORF），如T-urf13等，這些ORF可能與不育性的產(chǎn)生有關(guān)。T-urf13編碼的蛋白質(zhì)可能會(huì)干擾線粒體的正常功能，影響花藥細(xì)胞的能量代謝，從而導(dǎo)致花粉敗育。在雜交育種中，T型細(xì)胞質(zhì)雄性不育系統(tǒng)曾被廣泛應(yīng)用。例如，美國(guó)在20世紀(jì)60-70年代利用T型不育系進(jìn)行雜交小麥育種，配制出了一些具有較高雜種優(yōu)勢(shì)的雜交小麥組合。然而，T型細(xì)胞質(zhì)雄性不育系統(tǒng)也存在一些局限性。一方面，其恢復(fù)源狹窄，能夠恢復(fù)T型不育系育性的恢復(fù)系較少，這限制了雜交組合的選配和雜種優(yōu)勢(shì)的充分發(fā)揮。另一方面，T型不育系對(duì)環(huán)境條件較為敏感，在一些環(huán)境條件下，可能會(huì)出現(xiàn)育性不穩(wěn)定的情況，導(dǎo)致制種產(chǎn)量和質(zhì)量受到影響。20世紀(jì)70年代，美國(guó)大面積種植含有T型細(xì)胞質(zhì)的雜交玉米，由于T型細(xì)胞質(zhì)對(duì)玉米小斑病菌T小種高度敏感，導(dǎo)致小斑病大流行，玉米大幅度減產(chǎn)。這一事件也提醒人們?cè)诶眉?xì)胞質(zhì)雄性不育系統(tǒng)時(shí)，要充分考慮其對(duì)環(huán)境和病蟲(chóng)害的敏感性。3.1.2S型細(xì)胞質(zhì)雄性不育系統(tǒng)S型細(xì)胞質(zhì)雄性不育系統(tǒng)（S-CMS）具有獨(dú)特的特點(diǎn)。其育性穩(wěn)定性相對(duì)較好，在不同的環(huán)境條件下，育性波動(dòng)較小。S型不育系的花粉敗育時(shí)期主要在二核期，敗育的原因是花粉外壁發(fā)育異常，導(dǎo)致花粉無(wú)法正常成熟和萌發(fā)。研究發(fā)現(xiàn)，S型不育系線粒體基因組中的orf355基因與花粉敗育密切相關(guān)。orf355基因編碼的蛋白質(zhì)可能會(huì)影響線粒體的正常功能，導(dǎo)致花粉外壁發(fā)育所需的物質(zhì)和能量供應(yīng)不足，從而使花粉外壁發(fā)育異常，最終導(dǎo)致花粉敗育。在恢復(fù)系的選育方面，S型細(xì)胞質(zhì)雄性不育系統(tǒng)取得了一定的進(jìn)展。通過(guò)廣泛的種質(zhì)資源篩選和雜交育種，已經(jīng)選育出了一些具有良好恢復(fù)能力的恢復(fù)系。這些恢復(fù)系能夠有效地恢復(fù)S型不育系的育性，為雜交小麥的配制提供了更多的選擇。在實(shí)際應(yīng)用中，S型細(xì)胞質(zhì)雄性不育系統(tǒng)在不同生態(tài)區(qū)表現(xiàn)出了較好的適應(yīng)性。例如，在我國(guó)黃淮麥區(qū)，利用S型不育系配制的雜交小麥組合在產(chǎn)量、品質(zhì)和抗病性等方面都表現(xiàn)出了一定的優(yōu)勢(shì)。在一些干旱、半干旱地區(qū)，S型雜交小麥組合也表現(xiàn)出了較強(qiáng)的抗逆性，能夠適應(yīng)惡劣的環(huán)境條件，保證小麥的產(chǎn)量和質(zhì)量。3.1.3其他細(xì)胞質(zhì)雄性不育系統(tǒng)（如Q型、AL型等）除了T型和S型細(xì)胞質(zhì)雄性不育系統(tǒng)外，還有Q型、AL型等其他細(xì)胞質(zhì)雄性不育系統(tǒng)，它們各自具有獨(dú)特之處。Q型細(xì)胞質(zhì)雄性不育系統(tǒng)（Q-CMS）的不育性較為穩(wěn)定，其花粉敗育時(shí)期主要在單核晚期至二核早期。Q型不育系線粒體基因組中的orf256基因被認(rèn)為與不育性相關(guān)。orf256基因的表達(dá)產(chǎn)物可能會(huì)影響線粒體的能量代謝和物質(zhì)合成，進(jìn)而導(dǎo)致花粉敗育。與T型和S型相比，Q型細(xì)胞質(zhì)雄性不育系統(tǒng)的恢復(fù)源相對(duì)較廣，這為雜交組合的選配提供了更多的可能性。在一些研究中發(fā)現(xiàn)，Q型不育系與某些恢復(fù)系雜交后，雜種后代表現(xiàn)出了較強(qiáng)的雜種優(yōu)勢(shì)，在產(chǎn)量、品質(zhì)等方面都有較好的表現(xiàn)。AL型細(xì)胞質(zhì)雄性不育系統(tǒng)（AL-CMS）的花粉敗育發(fā)生在減數(shù)分裂期，主要是由于染色體行為異常導(dǎo)致的。AL型不育系線粒體基因組中的orf138基因可能與不育性有關(guān)。orf138基因編碼的蛋白質(zhì)可能會(huì)干擾減數(shù)分裂過(guò)程中染色體的正常分離和重組，從而導(dǎo)致花粉敗育。AL型細(xì)胞質(zhì)雄性不育系統(tǒng)在雜種優(yōu)勢(shì)利用方面具有一定的潛力，其雜種后代在抗逆性等方面可能表現(xiàn)出優(yōu)勢(shì)。在一些鹽堿地或貧瘠土壤條件下，AL型雜交小麥組合可能具有更好的適應(yīng)性，能夠在逆境條件下保持較高的產(chǎn)量。這些其他細(xì)胞質(zhì)雄性不育系統(tǒng)與T型、S型在花粉敗育時(shí)期、相關(guān)基因以及恢復(fù)源等方面存在差異。它們的應(yīng)用前景也受到多種因素的影響，如恢復(fù)系的選育、雜種優(yōu)勢(shì)的表現(xiàn)以及對(duì)環(huán)境條件的適應(yīng)性等。隨著研究的不斷深入，這些細(xì)胞質(zhì)雄性不育系統(tǒng)有望在小麥雜交育種中發(fā)揮更大的作用，為提高小麥產(chǎn)量和品質(zhì)提供更多的技術(shù)支持。3.2細(xì)胞核雄性不育系統(tǒng)（NMS）細(xì)胞核雄性不育系統(tǒng)（NMS）是由細(xì)胞核基因控制的雄性不育現(xiàn)象，其不育性遺傳遵循孟德?tīng)栠z傳定律。與細(xì)胞質(zhì)雄性不育系統(tǒng)不同，細(xì)胞核雄性不育系統(tǒng)的不育基因位于細(xì)胞核內(nèi)，其育性表達(dá)不受細(xì)胞質(zhì)基因的影響。細(xì)胞核雄性不育系統(tǒng)具有不育性穩(wěn)定、不受環(huán)境影響等優(yōu)點(diǎn)，但在實(shí)際應(yīng)用中也面臨一些挑戰(zhàn)，如不育系繁殖困難、恢復(fù)源狹窄等。3.2.1太谷核不育小麥太谷核不育小麥的發(fā)現(xiàn)是小麥育種領(lǐng)域的一個(gè)重要里程碑。1972年5月，山西省太谷縣郭家堡村女青年高忠麗在小麥品系“2-2-3”繁殖田中發(fā)現(xiàn)1株特殊小麥。這株小麥遠(yuǎn)看穗子蓬松，在陽(yáng)光下半透明；近看雌蕊柱頭發(fā)達(dá)，雄花敗育。隨后，經(jīng)過(guò)遺傳分析，明確其不育性受一個(gè)顯性單基因（Ta1，國(guó)際基因代碼Ms2）控制，這是世界上首次被發(fā)現(xiàn)的顯性雄性不育天然突變體。太谷核不育小麥的發(fā)現(xiàn)與鑒定引起了黨和國(guó)家領(lǐng)導(dǎo)人的重視，成立了全國(guó)太谷核不育小麥研究與利用協(xié)作組，在理論研究和育種應(yīng)用等方面聯(lián)合攻關(guān)，取得了重要進(jìn)展。太谷核不育小麥的遺傳特性十分獨(dú)特，其不育性由位于4D染色體短臂上的顯性核基因Ms2控制。該基因的等位基因突變，使末端重復(fù)反轉(zhuǎn)錄轉(zhuǎn)座子（TRIM）插入啟動(dòng)子中，激活了另一個(gè)Ms2等位基因，從而導(dǎo)致雄性不育。Ms2基因沒(méi)有保守的功能結(jié)構(gòu)域，是僅存在于小麥族物種中的孤兒基因。Ms2的產(chǎn)生經(jīng)歷了一個(gè)比較復(fù)雜的進(jìn)化過(guò)程，一個(gè)新的非自主型的TRIM反轉(zhuǎn)錄轉(zhuǎn)座子插入到Ms2基因的啟動(dòng)子區(qū)，激活了該基因并使其在花藥中特異表達(dá)，最終導(dǎo)致不育表型的產(chǎn)生。這種遺傳機(jī)制使得太谷核不育小麥的不育性穩(wěn)定徹底，不受環(huán)境條件影響。在小麥遺傳改良中，太谷核不育小麥發(fā)揮了重要作用。它為小麥輪回選擇提供了理想材料，通過(guò)不斷地雜交和選擇，可以將多個(gè)優(yōu)良基因聚合到一個(gè)品種中，從而提高小麥的產(chǎn)量、品質(zhì)和抗逆性。中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物科學(xué)研究所研究員劉秉華利用太谷核不育小麥，通過(guò)雜交構(gòu)建了矮稈基因和太谷核不育基因緊密連鎖的矮敗小麥，大大提高了小麥育種效率。利用太谷核不育小麥，科研人員選育出了眾多優(yōu)良小麥品種（系）。輪選987就是利用矮敗小麥技術(shù)選育出來(lái)的第1個(gè)國(guó)審品種，該品種表現(xiàn)高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)、綜合抗性好、適應(yīng)范圍廣。在北方冬麥區(qū)區(qū)域試驗(yàn)、生產(chǎn)試驗(yàn)、生產(chǎn)示范和新品種展示中，輪選987的產(chǎn)量都名列第一，比對(duì)照平均增產(chǎn)14.6%；在淮海農(nóng)場(chǎng)農(nóng)科所試驗(yàn)點(diǎn)，其畝產(chǎn)達(dá)到715公斤；在黃淮北片預(yù)試中，其產(chǎn)量在22個(gè)參試品種中名列第一，比對(duì)照增產(chǎn)12.1%。這些成果充分展示了太谷核不育小麥在小麥遺傳改良中的重要價(jià)值和巨大潛力。3.2.2矮敗小麥矮敗小麥?zhǔn)蔷哂邪捇驑?biāo)記的太谷核不育小麥，是中國(guó)農(nóng)科院作物所劉秉華研究員創(chuàng)制的具有自主知識(shí)產(chǎn)權(quán)的遺傳資源。它的特征特性使其在小麥育種中具有獨(dú)特的優(yōu)勢(shì)。矮敗小麥含有農(nóng)作物中雄性敗育最徹底、不育性最穩(wěn)定的太谷核不育基因，以及小麥中降稈作用最強(qiáng)、來(lái)自于矮變一號(hào)的顯性矮稈基因。太谷核不育小麥的顯性不育基因與矮變一號(hào)的顯性矮稈基因在4D染色體短臂上連鎖十分緊密，交換率僅為0.18%。矮敗小麥?zhǔn)谝苑前捀副镜幕ǚ?，其后代總是有一半靠異交結(jié)實(shí)的矮稈不育株，一半靠自交結(jié)實(shí)的非矮稈可育株。這種特性使得矮敗小麥成為一種便利的遺傳改良工具。作為輪回選擇工具，矮敗小麥在小麥新品種選育中發(fā)揮了重要作用。通過(guò)不斷地異交和選擇，可以將眾多親本的有益基因輸入輪選群體，經(jīng)過(guò)反復(fù)的基因交流與重組，選育出各具特色的適合不同生態(tài)地區(qū)的小麥新品種。中國(guó)農(nóng)科院建立了矮敗小麥高效育種技術(shù)新體系，包括理想輪回選擇工具、簡(jiǎn)單有效的輪回選擇技術(shù)、豐富多樣的輪回選擇群體以及表現(xiàn)優(yōu)異的新品種（系）。利用矮敗小麥技術(shù)，選育出了許多高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、抗逆性強(qiáng)的小麥新品種。除了輪選987外，還有多個(gè)小麥新品種通過(guò)矮敗小麥技術(shù)選育成功。這些新品種在不同地區(qū)的種植中表現(xiàn)出良好的適應(yīng)性和高產(chǎn)潛力，為保障糧食安全做出了重要貢獻(xiàn)。矮敗小麥技術(shù)的應(yīng)用，不僅提高了小麥育種效率，還為小麥遺傳改良提供了新的途徑和方法。3.3光溫敏雄性不育系統(tǒng)（P/TGMS）光溫敏雄性不育系統(tǒng)（P/TGMS）是一類特殊的小麥雄性不育系統(tǒng)，其育性受到光照和溫度等環(huán)境因素的調(diào)控。在特定的光溫條件下，小麥表現(xiàn)為雄性不育，可用于雜交制種；而在另一光溫條件下，育性恢復(fù)，可實(shí)現(xiàn)自交繁殖。這種特性使得光溫敏雄性不育系統(tǒng)在小麥雜種優(yōu)勢(shì)利用中具有獨(dú)特的優(yōu)勢(shì)，如簡(jiǎn)化制種程序、降低成本等。然而，其育性對(duì)光溫條件的敏感性也帶來(lái)了一些挑戰(zhàn)，如育性穩(wěn)定性較差，易受環(huán)境波動(dòng)影響。3.3.1光敏雄性不育系統(tǒng)光敏雄性不育系統(tǒng)的光周期反應(yīng)特性表現(xiàn)為，其育性轉(zhuǎn)換主要受光照時(shí)長(zhǎng)的影響。在長(zhǎng)日照條件下，小麥表現(xiàn)為雄性不育；而在短日照條件下，育性恢復(fù)正常。以我國(guó)發(fā)現(xiàn)的光敏不育小麥為例，在長(zhǎng)日照（日照時(shí)長(zhǎng)大于14小時(shí)）條件下，其不育率可達(dá)90%以上，花粉敗育徹底，花藥瘦小、干癟，無(wú)花粉散出；而在短日照（日照時(shí)長(zhǎng)小于12小時(shí)）條件下，自交結(jié)實(shí)率可達(dá)到70%以上，花粉發(fā)育正常，能夠正常完成受精過(guò)程。其育性轉(zhuǎn)換機(jī)制與光信號(hào)傳導(dǎo)途徑密切相關(guān)。光照時(shí)長(zhǎng)的變化會(huì)影響植物體內(nèi)光受體（如光敏色素、隱花色素等）的活性，進(jìn)而激活一系列信號(hào)傳導(dǎo)通路，調(diào)控與花粉發(fā)育相關(guān)基因的表達(dá)。研究表明，在長(zhǎng)日照條件下，光敏不育小麥中一些與花粉壁形成、花粉萌發(fā)等相關(guān)的基因表達(dá)受到抑制，導(dǎo)致花粉發(fā)育異常，最終表現(xiàn)為雄性不育。而在短日照條件下，這些基因的表達(dá)恢復(fù)正常，花粉發(fā)育正常，育性得以恢復(fù)。在育種應(yīng)用中，光敏不育小麥具有重要價(jià)值。利用其在長(zhǎng)日照下不育的特性，可在夏季長(zhǎng)日照地區(qū)進(jìn)行雜交制種，提高雜交種子的產(chǎn)量和純度。例如，在黃淮海地區(qū)，夏季日照時(shí)間長(zhǎng)，可利用光敏不育小麥作為母本，與優(yōu)良父本進(jìn)行雜交，生產(chǎn)雜交小麥種子。而在短日照條件下，光敏不育小麥可自交繁殖，保證不育系的種子供應(yīng)。在實(shí)際應(yīng)用中，也需要考慮到光照條件的復(fù)雜性和不確定性。不同年份、不同地區(qū)的光照時(shí)長(zhǎng)和強(qiáng)度可能存在差異，這可能會(huì)影響光敏不育小麥的育性穩(wěn)定性。因此，在育種過(guò)程中，需要選擇對(duì)光周期反應(yīng)較為穩(wěn)定的光敏不育系，并結(jié)合當(dāng)?shù)氐墓庹諚l件，合理安排種植時(shí)間和制種區(qū)域，以確保雜交制種的成功率和種子質(zhì)量。3.3.2溫敏雄性不育系統(tǒng)溫度對(duì)溫敏不育系育性的影響規(guī)律十分顯著。一般來(lái)說(shuō)，在高溫條件下，溫敏不育系表現(xiàn)為雄性不育；而在低溫條件下，育性恢復(fù)。以BNS型溫敏雄性不育小麥為例，其不育臨界溫度為28℃。當(dāng)溫度高于28℃時(shí)，不育率可達(dá)95%以上，花粉敗育嚴(yán)重，表現(xiàn)為無(wú)活力的空癟花粉；當(dāng)溫度低于28℃時(shí)，育性逐漸恢復(fù)，自交結(jié)實(shí)率可達(dá)到60%以上。這表明溫度是影響B(tài)NS型溫敏不育小麥育性的關(guān)鍵因素，溫度的微小變化可能導(dǎo)致育性的顯著改變。在不同溫度條件下，溫敏不育系的育性表現(xiàn)存在明顯差異。在高溫敏感期（一般為花粉母細(xì)胞減數(shù)分裂期），如果溫度持續(xù)高于不育臨界溫度，會(huì)導(dǎo)致花粉母細(xì)胞減數(shù)分裂異常，染色體行為紊亂，無(wú)法形成正常的花粉粒。而在低溫條件下，花粉母細(xì)胞減數(shù)分裂正常，花粉發(fā)育良好，育性得以恢復(fù)。例如，在河南地區(qū)，春季氣溫波動(dòng)較大，如果在溫敏不育小麥花粉母細(xì)胞減數(shù)分裂期遇到連續(xù)高溫天氣，會(huì)導(dǎo)致育性下降，影響雜交制種產(chǎn)量；而如果此時(shí)期溫度適宜，溫敏不育小麥的育性穩(wěn)定，有利于雜交制種。在應(yīng)用溫敏不育系時(shí)，需要注意以下要點(diǎn)。要準(zhǔn)確掌握溫敏不育系的育性轉(zhuǎn)換臨界溫度，根據(jù)當(dāng)?shù)氐臍夂驐l件，合理安排播種期和花期，確保在雜交制種時(shí)處于不育期，在自交繁殖時(shí)處于可育期。要加強(qiáng)對(duì)溫度的監(jiān)測(cè)和調(diào)控，在高溫敏感期，可采取灌溉、遮陽(yáng)等措施降低田間溫度，減少高溫對(duì)育性的影響；在低溫時(shí)期，可通過(guò)覆蓋地膜、增施有機(jī)肥等方式提高地溫，促進(jìn)育性恢復(fù)。還需要對(duì)溫敏不育系進(jìn)行嚴(yán)格的篩選和鑒定，選擇育性穩(wěn)定性好、配合力高的不育系，以提高雜交制種的效果和雜種優(yōu)勢(shì)。3.4化學(xué)誘導(dǎo)雄性不育系統(tǒng)化學(xué)誘導(dǎo)雄性不育系統(tǒng)是利用化學(xué)雜交劑（CHA）在作物生長(zhǎng)發(fā)育的特定時(shí)期噴施于母本，通過(guò)直接殺滅或抑制雄性器官，致使植物呈現(xiàn)生理不育狀態(tài)，進(jìn)而達(dá)成殺雄目的。相較于細(xì)胞質(zhì)雄性不育、細(xì)胞核雄性不育等遺傳性途徑，化學(xué)誘導(dǎo)雄性不育系統(tǒng)具有操作簡(jiǎn)便、親本來(lái)源廣泛、無(wú)胞質(zhì)不良效應(yīng)、配組自由以及殺雄敗育性穩(wěn)定等顯著優(yōu)勢(shì)。在操作得當(dāng)?shù)那闆r下，大面積制種時(shí)可誘導(dǎo)95%以上的雄性不育株率。3.4.1化學(xué)雜交劑的種類與作用機(jī)制目前，已研發(fā)出多種化學(xué)雜交劑，它們的化學(xué)結(jié)構(gòu)和作用機(jī)制各有不同。乙烯利是較早應(yīng)用的化學(xué)雜交劑之一，其化學(xué)名為2-氯乙基膦酸。乙烯利在植物體內(nèi)會(huì)分解產(chǎn)生乙烯，乙烯作為一種植物激素，對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育具有廣泛的調(diào)節(jié)作用。在小麥中，乙烯利主要通過(guò)影響花粉發(fā)育過(guò)程中的激素平衡來(lái)誘導(dǎo)雄性不育。乙烯利可能會(huì)抑制生長(zhǎng)素的合成或促進(jìn)其分解，從而打破花粉發(fā)育所需的激素平衡，導(dǎo)致花粉發(fā)育異常。研究表明，乙烯利處理后，小麥花藥中的生長(zhǎng)素含量顯著降低，花粉母細(xì)胞減數(shù)分裂異常，出現(xiàn)染色體橋、落后染色體等現(xiàn)象，最終導(dǎo)致花粉敗育。乙烯利的使用也存在一些問(wèn)題，如對(duì)雌性可育性有一定影響，可能導(dǎo)致結(jié)實(shí)率下降，而且其去雄率相對(duì)較低，在實(shí)際應(yīng)用中受到一定限制。苯達(dá)松，化學(xué)名稱為4-氨基-3,5-二***-6-甲氧基苯并噻二唑，是一種具有選擇性的化學(xué)雜交劑。它主要通過(guò)干擾植物的光合作用來(lái)誘導(dǎo)雄性不育。苯達(dá)松能夠抑制小麥花藥中光合作用相關(guān)酶的活性，如RuBisCO酶，從而影響花藥中碳水化合物的合成和積累。花藥中的碳水化合物是花粉發(fā)育的重要能源和物質(zhì)基礎(chǔ)，碳水化合物供應(yīng)不足會(huì)導(dǎo)致花粉發(fā)育受阻，花粉粒干癟、無(wú)活力，最終敗育。苯達(dá)松對(duì)不同小麥品種的敏感性存在差異，在使用時(shí)需要根據(jù)品種特性調(diào)整劑量和噴施時(shí)期，以確保殺雄效果和安全性。SQ-1是我國(guó)西北農(nóng)林科技大學(xué)張改生教授率領(lǐng)的小組研制的一種新型小麥化學(xué)雜交劑。它與小麥不同基因型品種之間無(wú)明顯互作效應(yīng)，具有廣譜性，在適宜的劑量下能誘導(dǎo)產(chǎn)生接近于完全的雄性不育率。SQ-1的作用機(jī)制較為復(fù)雜，它可能通過(guò)影響小麥花藥中的能量代謝、物質(zhì)合成以及細(xì)胞結(jié)構(gòu)來(lái)誘導(dǎo)雄性不育。研究發(fā)現(xiàn)，SQ-1處理后，小麥花藥中的ATP含量顯著降低，能量供應(yīng)不足，影響了花粉發(fā)育過(guò)程中的各種生理生化反應(yīng)。SQ-1還會(huì)導(dǎo)致花藥中一些與花粉壁形成、花粉萌發(fā)相關(guān)的蛋白質(zhì)和酶的合成受到抑制，從而使花粉壁發(fā)育異常，花粉無(wú)法正常萌發(fā)。此外，SQ-1可能會(huì)破壞花藥細(xì)胞的膜系統(tǒng)，導(dǎo)致細(xì)胞內(nèi)物質(zhì)泄漏，進(jìn)一步影響花粉的發(fā)育和功能。3.4.2化學(xué)誘導(dǎo)雄性不育在小麥育種中的應(yīng)用實(shí)例在實(shí)際小麥育種中，化學(xué)誘導(dǎo)雄性不育系統(tǒng)發(fā)揮了重要作用。以某小麥育種項(xiàng)目為例，育種者選用了兩個(gè)具有優(yōu)良性狀的小麥品種，分別作為父本和母本。在母本小麥的生長(zhǎng)發(fā)育關(guān)鍵時(shí)期，即雌雄蕊分化期至花粉母細(xì)胞減數(shù)分裂期，噴施適宜濃度的SQ-1化學(xué)雜交劑。經(jīng)過(guò)處理后，母本小麥的雄性器官受到抑制，表現(xiàn)為雄性不育，而雌蕊發(fā)育正常。此時(shí)，將父本小麥的花粉授予不育的母本，成功實(shí)現(xiàn)了雜交。通過(guò)這種方式，避免了人工去雄的繁瑣過(guò)程，提高了雜交效率。利用化學(xué)誘導(dǎo)雄性不育技術(shù)配制的雜交小麥組合，在產(chǎn)量、品質(zhì)和抗逆性等方面表現(xiàn)出明顯優(yōu)勢(shì)。在產(chǎn)量方面，該雜交小麥組合在多個(gè)地區(qū)的田間試驗(yàn)中，平均產(chǎn)量比對(duì)照品種增產(chǎn)15%以上。這是因?yàn)殡s交種通過(guò)基因重組，集合了父母本的優(yōu)良基因，具有更強(qiáng)的雜種優(yōu)勢(shì)，在生長(zhǎng)勢(shì)、光合效率等方面表現(xiàn)更優(yōu)，從而提高了產(chǎn)量。在品質(zhì)方面，雜交小麥的蛋白質(zhì)含量、面筋強(qiáng)度等品質(zhì)指標(biāo)得到了顯著改善。父本和母本分別具有高蛋白和強(qiáng)面筋的優(yōu)良性狀，通過(guò)雜交，這些優(yōu)良性狀在雜交種中得到了整合，使其更符合市場(chǎng)對(duì)優(yōu)質(zhì)小麥的需求。在抗逆性方面，雜交小麥對(duì)病蟲(chóng)害的抗性明顯增強(qiáng)。父母本分別具有抗銹病和抗白粉病的基因，雜交種繼承了這些抗性基因，在田間表現(xiàn)出較強(qiáng)的抗病能力，減少了病蟲(chóng)害對(duì)小麥生長(zhǎng)的危害，保證了產(chǎn)量的穩(wěn)定性?；瘜W(xué)誘導(dǎo)雄性不育系統(tǒng)在小麥育種中的應(yīng)用，不僅提高了育種效率，還為培育高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、抗逆性強(qiáng)的小麥新品種提供了有力手段。通過(guò)合理選擇化學(xué)雜交劑和優(yōu)化使用技術(shù)，可以充分發(fā)揮該系統(tǒng)的優(yōu)勢(shì)，推動(dòng)小麥育種工作的發(fā)展。四、小麥雄性不育系統(tǒng)的比較分析4.1不同雄性不育系統(tǒng)的育性穩(wěn)定性比較細(xì)胞質(zhì)雄性不育系統(tǒng)中，不同類型的育性穩(wěn)定性存在差異。T型細(xì)胞質(zhì)雄性不育系的育性易受環(huán)境影響，恢復(fù)源狹窄，在實(shí)際應(yīng)用中育性穩(wěn)定性較差。研究表明，T型不育系在不同年份和地區(qū)的育性表現(xiàn)波動(dòng)較大，這主要是由于其不育性由細(xì)胞質(zhì)基因和細(xì)胞核基因共同控制，核質(zhì)互作關(guān)系復(fù)雜，環(huán)境因素的變化容易影響這種互作，導(dǎo)致育性不穩(wěn)定。S型細(xì)胞質(zhì)雄性不育系的育性穩(wěn)定性相對(duì)較好。其花粉敗育時(shí)期主要在二核期，敗育原因是花粉外壁發(fā)育異常。S型不育系線粒體基因組中的orf355基因與花粉敗育密切相關(guān)。由于其遺傳機(jī)制相對(duì)穩(wěn)定，受環(huán)境因素影響較小，在不同環(huán)境條件下，育性波動(dòng)較小。在不同生態(tài)區(qū)的種植試驗(yàn)中，S型不育系的育性表現(xiàn)較為一致，能夠保持較高的不育率，為雜交制種提供了穩(wěn)定的母本材料。細(xì)胞核雄性不育系統(tǒng)，如太谷核不育小麥和矮敗小麥，育性穩(wěn)定性較高。太谷核不育小麥的不育性由位于4D染色體短臂上的顯性核基因Ms2控制。該基因的等位基因突變，使末端重復(fù)反轉(zhuǎn)錄轉(zhuǎn)座子（TRIM）插入啟動(dòng)子中，激活了另一個(gè)Ms2等位基因，從而導(dǎo)致雄性不育。這種遺傳機(jī)制使得太谷核不育小麥的不育性穩(wěn)定徹底，不受環(huán)境條件影響。矮敗小麥作為具有矮稈基因標(biāo)記的太谷核不育小麥，同樣具有穩(wěn)定的育性。其不育性由太谷核不育基因和矮稈基因緊密連鎖控制，在不同的生長(zhǎng)環(huán)境中，育性表現(xiàn)穩(wěn)定，為小麥輪回選擇和新品種選育提供了可靠的遺傳工具。光溫敏雄性不育系統(tǒng)的育性穩(wěn)定性受環(huán)境因素影響較大。光敏雄性不育系統(tǒng)的育性轉(zhuǎn)換主要受光照時(shí)長(zhǎng)的影響。在長(zhǎng)日照條件下，小麥表現(xiàn)為雄性不育；而在短日照條件下，育性恢復(fù)正常。然而，不同年份和地區(qū)的光照時(shí)長(zhǎng)存在差異，這可能導(dǎo)致光敏不育小麥的育性不穩(wěn)定。在某些地區(qū)，由于氣候變化，光照時(shí)長(zhǎng)的波動(dòng)可能使光敏不育小麥在本該不育的時(shí)期出現(xiàn)育性恢復(fù)的情況，影響雜交制種的純度和產(chǎn)量。溫敏雄性不育系統(tǒng)的育性則主要受溫度影響。以BNS型溫敏雄性不育小麥為例，其不育臨界溫度為28℃。當(dāng)溫度高于28℃時(shí)，不育率可達(dá)95%以上；當(dāng)溫度低于28℃時(shí)，育性逐漸恢復(fù)。溫度的變化較為復(fù)雜，受到地理位置、季節(jié)、氣候變化等多種因素的影響，溫敏不育小麥在不同環(huán)境下的育性穩(wěn)定性較差。在小麥生長(zhǎng)關(guān)鍵時(shí)期，如果遇到溫度異常波動(dòng)，可能導(dǎo)致育性轉(zhuǎn)換異常，增加雜交制種的風(fēng)險(xiǎn)?；瘜W(xué)誘導(dǎo)雄性不育系統(tǒng)的育性穩(wěn)定性取決于化學(xué)雜交劑的使用效果。乙烯利作為一種化學(xué)雜交劑，雖然能夠誘導(dǎo)小麥雄性不育，但其去雄率相對(duì)較低，且對(duì)雌性可育性有一定影響，可能導(dǎo)致結(jié)實(shí)率下降，育性穩(wěn)定性較差。研究表明，乙烯利處理后的小麥，其雄性不育率在不同品種和環(huán)境條件下存在較大差異，且容易出現(xiàn)部分可育花粉，影響雜交制種的質(zhì)量。苯達(dá)松對(duì)不同小麥品種的敏感性存在差異，在使用時(shí)需要根據(jù)品種特性調(diào)整劑量和噴施時(shí)期，以確保殺雄效果和安全性。如果使用不當(dāng)，可能導(dǎo)致殺雄不徹底，育性不穩(wěn)定。SQ-1是一種新型小麥化學(xué)雜交劑，具有廣譜性，在適宜的劑量下能誘導(dǎo)產(chǎn)生接近于完全的雄性不育率。通過(guò)合理使用SQ-1，嚴(yán)格控制噴施時(shí)期和劑量，可以實(shí)現(xiàn)較高的育性穩(wěn)定性。在一些研究中，使用SQ-1處理的小麥，其雄性不育率穩(wěn)定在95%以上，為雜交制種提供了穩(wěn)定的母本材料。4.2恢復(fù)系和保持系的選育難度及特點(diǎn)比較細(xì)胞質(zhì)雄性不育系統(tǒng)中，選育恢復(fù)系和保持系的難度因不育系類型而異。以T型細(xì)胞質(zhì)雄性不育系為例，其恢復(fù)源狹窄，恢復(fù)基因的篩選和轉(zhuǎn)育較為困難。這是因?yàn)門型不育系的育性恢復(fù)受多個(gè)基因控制，且這些基因與其他不良性狀存在連鎖關(guān)系，在選育過(guò)程中容易導(dǎo)致優(yōu)良性狀的丟失。研究表明，T型不育系的恢復(fù)基因主要集中在少數(shù)幾個(gè)品種中，使得恢復(fù)系的選育范圍受到限制。在選育T型恢復(fù)系時(shí)，需要通過(guò)大量的雜交和回交試驗(yàn)，打破恢復(fù)基因與不良性狀的連鎖，篩選出具有優(yōu)良恢復(fù)能力和農(nóng)藝性狀的恢復(fù)系，這一過(guò)程耗費(fèi)大量的時(shí)間和精力。相比之下，S型細(xì)胞質(zhì)雄性不育系的恢復(fù)源相對(duì)較廣，選育恢復(fù)系的難度相對(duì)較小。S型不育系的育性恢復(fù)受少數(shù)幾個(gè)主效基因控制，遺傳規(guī)律相對(duì)簡(jiǎn)單。通過(guò)對(duì)大量小麥品種的篩選和雜交試驗(yàn)，較容易找到具有恢復(fù)能力的品種，并通過(guò)遺傳改良，選育出優(yōu)良的恢復(fù)系。在保持系選育方面，細(xì)胞質(zhì)雄性不育系的保持系通常與不育系具有相同的細(xì)胞核背景，選育過(guò)程相對(duì)簡(jiǎn)單。一般通過(guò)連續(xù)回交的方法，將不育系的細(xì)胞核導(dǎo)入到具有良好農(nóng)藝性狀的品種中，即可獲得保持系。細(xì)胞核雄性不育系統(tǒng)中，太谷核不育小麥由于其不育性由顯性核基因控制，在選育恢復(fù)系和保持系時(shí)面臨特殊的挑戰(zhàn)。由于顯性不育基因的存在，無(wú)法通過(guò)常規(guī)的雜交方法直接選育出恢復(fù)系。為了解決這一問(wèn)題，科研人員采用了一些特殊的方法。通過(guò)將太谷核不育小麥與具有隱性恢復(fù)基因的品種雜交，在后代中篩選出攜帶隱性恢復(fù)基因且具有優(yōu)良農(nóng)藝性狀的個(gè)體，再通過(guò)自交和選擇，獲得穩(wěn)定的恢復(fù)系。這一過(guò)程需要對(duì)大量的后代進(jìn)行篩選和鑒定，工作量巨大。在保持系選育方面，由于太谷核不育小麥的不育性穩(wěn)定，無(wú)法直接獲得保持系。通常采用的方法是利用其姊妹系作為保持系，通過(guò)姊妹交的方式繁殖不育系。這種方法雖然能夠保持不育性，但在實(shí)際應(yīng)用中存在一定的局限性，如姊妹系的農(nóng)藝性狀可能與不育系存在差異，影響雜交種的整齊度和產(chǎn)量。矮敗小麥作為具有矮稈基因標(biāo)記的太谷核不育小麥，在選育恢復(fù)系和保持系時(shí)也面臨類似的問(wèn)題。由于矮稈基因與不育基因緊密連鎖，在選育過(guò)程中需要同時(shí)考慮矮稈性狀和育性恢復(fù)的問(wèn)題，增加了選育的難度。光溫敏雄性不育系統(tǒng)中，選育恢復(fù)系和保持系的難度與不育系的光溫敏感特性密切相關(guān)。光敏雄性不育系的育性轉(zhuǎn)換受光照時(shí)長(zhǎng)的影響，在選育恢復(fù)系時(shí)，需要篩選出對(duì)光照不敏感且具有優(yōu)良農(nóng)藝性狀的品種。由于光照條件的復(fù)雜性和不確定性，使得恢復(fù)系的選育難度較大。不同地區(qū)的光照時(shí)長(zhǎng)和強(qiáng)度存在差異，同一品種在不同地區(qū)的育性表現(xiàn)可能不同，這就需要在多個(gè)地區(qū)進(jìn)行試驗(yàn)，篩選出適應(yīng)性廣的恢復(fù)系。在保持系選育方面，光敏雄性不育系的保持系通常是在短日照條件下能夠正常自交結(jié)實(shí)的品種。通過(guò)將光敏不育系與保持系雜交，在短日照條件下繁殖不育系。溫敏雄性不育系的育性受溫度影響，選育恢復(fù)系時(shí)，需要篩選出對(duì)溫度不敏感且具有優(yōu)良恢復(fù)能力的品種。由于溫度變化的復(fù)雜性，恢復(fù)系的選育難度也較大。在不同年份和地區(qū)，溫度條件可能存在較大差異，這就需要對(duì)大量的品種進(jìn)行篩選和鑒定，找到在不同溫度條件下都能穩(wěn)定恢復(fù)育性的恢復(fù)系。在保持系選育方面，溫敏雄性不育系的保持系通常是在低溫條件下能夠正常自交結(jié)實(shí)的品種。通過(guò)將溫敏不育系與保持系雜交，在低溫條件下繁殖不育系。化學(xué)誘導(dǎo)雄性不育系統(tǒng)不需要專門選育保持系和恢復(fù)系。在利用化學(xué)雜交劑誘導(dǎo)雄性不育時(shí)，只要選擇具有優(yōu)良農(nóng)藝性狀的品種作為母本，在合適的時(shí)期噴施化學(xué)雜交劑，即可實(shí)現(xiàn)雄性不育，進(jìn)行雜交制種。這種方法的優(yōu)點(diǎn)是配組自由，親本來(lái)源廣泛，可以充分利用各種優(yōu)良品種的基因資源?；瘜W(xué)誘導(dǎo)雄性不育系統(tǒng)也存在一些缺點(diǎn)，如化學(xué)雜交劑的使用成本較高，可能對(duì)環(huán)境造成一定的污染，且不同品種對(duì)化學(xué)雜交劑的敏感性存在差異，需要根據(jù)品種特性調(diào)整使用劑量和方法。4.3對(duì)環(huán)境條件的適應(yīng)性比較細(xì)胞質(zhì)雄性不育系統(tǒng)中，不同類型對(duì)環(huán)境條件的適應(yīng)性有所不同。T型細(xì)胞質(zhì)雄性不育系對(duì)環(huán)境較為敏感，尤其是溫度和光照條件的變化會(huì)顯著影響其育性穩(wěn)定性。在高溫或低溫環(huán)境下，T型不育系可能出現(xiàn)育性波動(dòng)，導(dǎo)致不育率降低或出現(xiàn)部分可育花粉，影響雜交制種的純度和產(chǎn)量。在一些地區(qū)，夏季高溫時(shí)，T型不育系的育性可能會(huì)受到抑制，使得雜交制種的成功率下降。這是因?yàn)門型不育系的育性受細(xì)胞質(zhì)基因和細(xì)胞核基因的共同控制，環(huán)境因素的變化容易干擾核質(zhì)互作，從而影響花粉的發(fā)育和育性表達(dá)。相比之下，S型細(xì)胞質(zhì)雄性不育系對(duì)環(huán)境條件的適應(yīng)性相對(duì)較好。在不同的生態(tài)區(qū)域，如干旱、半干旱地區(qū)以及濕潤(rùn)地區(qū)，S型不育系都能保持相對(duì)穩(wěn)定的育性。這是由于S型不育系的花粉敗育機(jī)制相對(duì)穩(wěn)定，受環(huán)境因素的影響較小。在我國(guó)黃淮麥區(qū)和長(zhǎng)江中下游麥區(qū)，S型不育系在不同年份和氣候條件下，都能保持較高的不育率，為雜交制種提供了可靠的母本材料。細(xì)胞核雄性不育系統(tǒng)，如太谷核不育小麥和矮敗小麥，對(duì)環(huán)境條件的適應(yīng)性較強(qiáng)。它們的不育性由細(xì)胞核基因控制，不受環(huán)境因素的直接影響。太谷核不育小麥在不同的土壤條件、氣候條件下，其不育性表現(xiàn)穩(wěn)定，能夠正常用于小麥的遺傳改良和輪回選擇。在北方冬麥區(qū)，無(wú)論是在肥力較高的土壤還是在相對(duì)貧瘠的土壤上，太谷核不育小麥都能保持穩(wěn)定的不育性，為小麥品種的選育提供了穩(wěn)定的遺傳材料。矮敗小麥作為具有矮稈基因標(biāo)記的太谷核不育小麥，同樣具有良好的環(huán)境適應(yīng)性。其矮稈性狀和不育性狀在不同的環(huán)境中都能穩(wěn)定遺傳，不受溫度、光照、水分等環(huán)境因素的影響，為小麥育種提供了便利的工具。光溫敏雄性不育系統(tǒng)對(duì)環(huán)境條件的要求較為嚴(yán)格。光敏雄性不育系統(tǒng)的育性轉(zhuǎn)換主要依賴于光照時(shí)長(zhǎng)，對(duì)光照條件的變化極為敏感。在不同的地理區(qū)域，由于光照時(shí)長(zhǎng)的差異，光敏不育小麥的育性表現(xiàn)可能不同。在高緯度地區(qū)，夏季日照時(shí)間長(zhǎng)，光敏不育小麥能夠保持較高的不育率，適合進(jìn)行雜交制種；而在低緯度地區(qū)，日照時(shí)間相對(duì)較短，可能導(dǎo)致光敏不育小麥的育性不穩(wěn)定，出現(xiàn)育性恢復(fù)的情況，影響雜交制種的效果。溫敏雄性不育系統(tǒng)則對(duì)溫度條件要求苛刻。以BNS型溫敏雄性不育小麥為例，其不育臨界溫度為28℃。在小麥生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中，如果遇到溫度異常波動(dòng)，如在花粉母細(xì)胞減數(shù)分裂期溫度高于或低于不育臨界溫度，就會(huì)導(dǎo)致育性轉(zhuǎn)換異常，增加雜交制種的風(fēng)險(xiǎn)。在河南地區(qū)，春季氣溫變化較大，若在溫敏不育小麥的關(guān)鍵生育期遇到低溫天氣，可能會(huì)使育性恢復(fù)，導(dǎo)致雜交制種失敗?；瘜W(xué)誘導(dǎo)雄性不育系統(tǒng)對(duì)環(huán)境條件的適應(yīng)性相對(duì)較靈活?；瘜W(xué)雜交劑的使用不受地理區(qū)域、氣候條件等因素的限制，只要在合適的時(shí)期、按照正確的方法噴施化學(xué)雜交劑，就可以誘導(dǎo)小麥雄性不育。在不同的土壤類型、光照條件和溫度條件下，都可以利用化學(xué)誘導(dǎo)雄性不育系統(tǒng)進(jìn)行雜交制種。化學(xué)雜交劑的使用也受到一些環(huán)境因素的影響。在高溫、高濕的環(huán)境下，化學(xué)雜交劑的穩(wěn)定性可能會(huì)受到影響，導(dǎo)致殺雄效果下降。在噴施化學(xué)雜交劑后，如果遇到降雨天氣，可能會(huì)沖刷掉藥劑，降低殺雄效果。在使用化學(xué)誘導(dǎo)雄性不育系統(tǒng)時(shí)，需要根據(jù)當(dāng)?shù)氐沫h(huán)境條件，合理調(diào)整化學(xué)雜交劑的使用劑量和噴施時(shí)間，以確保殺雄效果和雜交制種的成功率。4.4應(yīng)用成本與效益分析從種子生產(chǎn)環(huán)節(jié)來(lái)看，細(xì)胞質(zhì)雄性不育系統(tǒng)由于需要選育特定的恢復(fù)系和保持系，且三系配套過(guò)程較為復(fù)雜，涉及多次雜交和回交，這不僅需要大量的時(shí)間和人力投入，還需要占用較多的土地資源用于不同系的繁殖和選育。在選育T型細(xì)胞質(zhì)雄性不育系的恢復(fù)系時(shí)，需要對(duì)大量的小麥品種進(jìn)行雜交試驗(yàn)，篩選出具有優(yōu)良恢復(fù)能力的品種，這一過(guò)程可能需要數(shù)年時(shí)間，且需要專業(yè)的育種人員進(jìn)行操作和管理，增加了人力成本。在土地資源方面，需要分別種植不育系、保持系和恢復(fù)系，且為了保證種子的純度和質(zhì)量，需要對(duì)不同系的種植區(qū)域進(jìn)行嚴(yán)格隔離，這就導(dǎo)致土地利用率相對(duì)較低，進(jìn)一步提高了種子生產(chǎn)的成本。細(xì)胞核雄性不育系統(tǒng)中，太谷核不育小麥和矮敗小麥的不育系繁殖相對(duì)困難，需要采用特殊的方法，如利用姊妹系繁殖等，這也增加了種子生產(chǎn)的復(fù)雜性和成本。在利用矮敗小麥進(jìn)行育種時(shí)，由于其不育系和可育系在外觀上難以區(qū)分，需要在田間進(jìn)行仔細(xì)的觀察和標(biāo)記，增加了人工成本。光溫敏雄性不育系統(tǒng)在種子生產(chǎn)時(shí)，需要精確控制光溫條件，以確保不育系的育性穩(wěn)定，這對(duì)種植環(huán)境和設(shè)施要求較高，增加了生產(chǎn)成本。對(duì)于光敏不育小麥，在雜交制種時(shí)需要選擇長(zhǎng)日照地區(qū)，且需要配備相應(yīng)的光照調(diào)節(jié)設(shè)施，以保證光照時(shí)長(zhǎng)符合不育系的要求；對(duì)于溫敏不育小麥，需要在溫度適宜的地區(qū)和季節(jié)進(jìn)行種植，或者配備溫控設(shè)施，以保證溫度在不育臨界溫度范圍內(nèi)，這些都增加了種子生產(chǎn)的成本。化學(xué)誘導(dǎo)雄性不育系統(tǒng)在種子生產(chǎn)環(huán)節(jié)相對(duì)簡(jiǎn)單，只需在合適時(shí)期噴施化學(xué)雜交劑即可，但化學(xué)雜交劑本身成本較高，如乙烯利、苯達(dá)松等化學(xué)雜交劑的價(jià)格相對(duì)昂貴，且噴施過(guò)程需要專業(yè)設(shè)備和人員操作，增加了成本。以SQ-1化學(xué)雜交劑為例，其價(jià)格較高，且在使用時(shí)需要根據(jù)小麥品種和生長(zhǎng)情況調(diào)整劑量和噴施時(shí)期，這需要專業(yè)的技術(shù)人員進(jìn)行指導(dǎo)和操作，增加了人工成本和技術(shù)成本。在田間管理方面，不同雄性不育系統(tǒng)也存在差異。細(xì)胞質(zhì)雄性不育系統(tǒng)和細(xì)胞核雄性不育系統(tǒng)的田間管理與普通小麥相似，但由于需要進(jìn)行人工授粉等操作，增加了勞動(dòng)強(qiáng)度和人工成本。在雜交制種過(guò)程中，需要在小麥開(kāi)花期進(jìn)行人工輔助授粉，以提高雜交結(jié)實(shí)率。這需要大量的人力投入，且人工授粉的效果受天氣等因素影響較大，增加了制種的不確定性。光溫敏雄性不育系統(tǒng)對(duì)田間環(huán)境條件要求嚴(yán)格，需要密切監(jiān)測(cè)和調(diào)控光溫，增加了管理難度和成本。在溫敏不育小麥的生長(zhǎng)過(guò)程中，需要實(shí)時(shí)監(jiān)測(cè)溫度變化，當(dāng)溫度接近不育臨界溫度時(shí)，需要采取相應(yīng)的調(diào)控措施，如灌溉、遮陽(yáng)等，以保證育性穩(wěn)定，這增加了管理成本和技術(shù)難度?；瘜W(xué)誘導(dǎo)雄性不育系統(tǒng)在噴施化學(xué)雜交劑后，可能會(huì)對(duì)小麥的生長(zhǎng)發(fā)育產(chǎn)生一定影響，需要加強(qiáng)田間管理，如及時(shí)補(bǔ)充養(yǎng)分、防治病蟲(chóng)害等，以保證小麥的正常生長(zhǎng)，這也增加了管理成本。使用乙烯利等化學(xué)雜交劑后，可能會(huì)導(dǎo)致小麥植株生長(zhǎng)受到抑制，需要及時(shí)補(bǔ)充肥料，促進(jìn)植株生長(zhǎng)；同時(shí)，化學(xué)雜交劑的使用可能會(huì)影響小麥的抗病蟲(chóng)害能力，需要加強(qiáng)病蟲(chóng)害監(jiān)測(cè)和防治，增加了管理成本和工作量。從經(jīng)濟(jì)效益角度評(píng)估，細(xì)胞質(zhì)雄性不育系統(tǒng)和細(xì)胞核雄性不育系統(tǒng)雖然在種子生產(chǎn)和田間管理成本較高，但如果選育出的雜交種具有顯著的雜種優(yōu)勢(shì)，能夠大幅提高小麥產(chǎn)量和品質(zhì)，其經(jīng)濟(jì)效益仍可能較為可觀。某利用細(xì)胞質(zhì)雄性不育系統(tǒng)選育的雜交小麥品種，在大面積種植后，產(chǎn)量比普通小麥品種提高了15%，且品質(zhì)得到改善，市場(chǎng)價(jià)格也相應(yīng)提高，扣除較高的制種成本后，仍獲得了較好的經(jīng)濟(jì)效益。光溫敏雄性不育系統(tǒng)和化學(xué)誘導(dǎo)雄性不育系統(tǒng)在成本方面存在一定劣勢(shì)，但在一些特定情況下也具有一定的經(jīng)濟(jì)效益。對(duì)于光溫敏雄性不育系統(tǒng)，在光溫條件適宜的地區(qū)，能夠利用其育性轉(zhuǎn)換特性進(jìn)行低成本制種，若雜交種表現(xiàn)良好，也能獲得較好的經(jīng)濟(jì)效益?；瘜W(xué)誘導(dǎo)雄性不育系統(tǒng)雖然化學(xué)雜交劑成本較高，但由于其配組自由，能夠快速利用優(yōu)良品種進(jìn)行雜交，若雜交種具有市場(chǎng)競(jìng)爭(zhēng)力，也能帶來(lái)一定的經(jīng)濟(jì)效益。某利用化學(xué)誘導(dǎo)雄性不育系統(tǒng)配制的雜交小麥組合，在市場(chǎng)上以其優(yōu)良的品質(zhì)和適應(yīng)性獲得了較高的價(jià)格，彌補(bǔ)了化學(xué)雜交劑成本高的劣勢(shì)，實(shí)現(xiàn)了較好的經(jīng)濟(jì)效益。從社會(huì)效益方面來(lái)看，各種小麥雄性不育系統(tǒng)的應(yīng)用都有助于提高小麥產(chǎn)量和品質(zhì)，保障糧食安全，這對(duì)于穩(wěn)定社會(huì)經(jīng)濟(jì)、促進(jìn)農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展具有重要意義。通過(guò)利用雄性不育系統(tǒng)培育高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、抗逆性強(qiáng)的小麥品種，能夠提高農(nóng)民的收入，促進(jìn)農(nóng)村經(jīng)濟(jì)的發(fā)展。一些雜交小麥品種在抗病蟲(chóng)害和抗逆性方面表現(xiàn)出色，減少了農(nóng)藥和化肥的使用，有利于環(huán)境保護(hù)和生態(tài)平衡。利用細(xì)胞質(zhì)雄性不育系統(tǒng)選育的抗銹病雜交小麥品種，在種植過(guò)程中減少了銹病的發(fā)生，降低了農(nóng)藥的使用量，保護(hù)了生態(tài)環(huán)境。五、小麥雄性不育系統(tǒng)在育種中的應(yīng)用案例分析5.1基于不同雄性不育系統(tǒng)的雜交小麥品種選育實(shí)例以“西雜一號(hào)”為例，其選育過(guò)程利用了細(xì)胞質(zhì)雄性不育系統(tǒng)中的K型不育系。K型不育系具有不育性穩(wěn)定、易恢復(fù)等優(yōu)點(diǎn)。育種者選用了具有優(yōu)良農(nóng)藝性狀的K型不育系作為母本，如該不育系具有較強(qiáng)的抗倒伏能力和較好的適應(yīng)性。同時(shí)，選擇了恢復(fù)力強(qiáng)的恢復(fù)系作為父本，該恢復(fù)系具有高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)的特點(diǎn)。在雜交過(guò)程中，嚴(yán)格控制環(huán)境條件，確保不育系的不育性穩(wěn)定表達(dá)，避免出現(xiàn)育性波動(dòng)。通過(guò)多代雜交和篩選，成功選育出“西雜一號(hào)”。該品種在產(chǎn)量方面表現(xiàn)出色，比對(duì)照品種增產(chǎn)12%以上。這主要是因?yàn)椤拔麟s一號(hào)”集合了父母本的優(yōu)良基因，雜種優(yōu)勢(shì)顯著。在品質(zhì)方面，“西雜一號(hào)”的蛋白質(zhì)含量較高，達(dá)到14%以上，面筋強(qiáng)度適中，適合制作多種面食。在抗逆性方面，繼承了父母本的抗銹病和抗白粉病基因，對(duì)這兩種病害具有較強(qiáng)的抗性，減少了農(nóng)藥的使用，降低了生產(chǎn)成本，同時(shí)也保護(hù)了生態(tài)環(huán)境。在光溫敏雄性不育系統(tǒng)的應(yīng)用方面，以“京麥186”為例。“京麥186”的選育利用了光溫敏雄性不育系BS系列。BS系列光溫敏不育系具有育性轉(zhuǎn)換明顯、配合力高等特點(diǎn)。在選育過(guò)程中，育種者充分利用其在長(zhǎng)日照、高溫條件下不育的特性，在北京地區(qū)進(jìn)行雜交制種。在制種過(guò)程中，嚴(yán)格控制光照和溫度條件，確保不育系的不育率達(dá)到95%以上。選擇具有優(yōu)良性狀的恢復(fù)系進(jìn)行雜交，該恢復(fù)系具有早熟、抗病的特點(diǎn)。經(jīng)過(guò)多年的選育和試驗(yàn)，成功培育出“京麥186”?！熬?86”具有種植適應(yīng)性廣的特點(diǎn)，在北方麥區(qū)的多個(gè)地區(qū)都能表現(xiàn)出良好的生長(zhǎng)態(tài)勢(shì)。在產(chǎn)量方面，具有較高的增產(chǎn)潛力，比當(dāng)?shù)刂髟云贩N增產(chǎn)10%-15%。這得益于其雜種優(yōu)勢(shì)，在生長(zhǎng)勢(shì)、光合效率等方面表現(xiàn)更優(yōu)。在品質(zhì)方面，“京麥186”的面粉白度高，適合制作饅頭、面條等食品，滿足了市場(chǎng)對(duì)優(yōu)質(zhì)小麥的需求。利用化學(xué)誘導(dǎo)雄性不育系統(tǒng)選育雜交小麥品種也有成功案例。某科研團(tuán)隊(duì)利用SQ-1化學(xué)雜交劑，以兩個(gè)具有優(yōu)良性狀的小麥品種作為親本。在母本小麥的雌雄蕊分化期至花粉母細(xì)胞減數(shù)分裂期，噴施適宜濃度的SQ-1。經(jīng)過(guò)處理后，母本小麥表現(xiàn)為雄性不育，此時(shí)將父本小麥的花粉授予不育的母本，進(jìn)行雜交。通過(guò)這種方式，成功配制出雜交小麥組合。該雜交小麥組合在產(chǎn)量方面表現(xiàn)突出，在區(qū)域試驗(yàn)中，平均產(chǎn)量比對(duì)照品種增產(chǎn)15%以上。在品質(zhì)方面，該雜交小麥的淀粉含量較高，適合制作淀粉類食品。在抗逆性方面，該雜交小麥對(duì)干旱和高溫的耐受性較強(qiáng)，在干旱和高溫條件下，能夠保持較高的產(chǎn)量，為保障糧食安全提供了有力支持。5.2應(yīng)用效果評(píng)估基于細(xì)胞質(zhì)雄性不育系統(tǒng)選育的“西雜一號(hào)”，在產(chǎn)量方面表現(xiàn)出色，比對(duì)照品種增產(chǎn)12%以上。這主要得益于其雜種優(yōu)勢(shì)，通過(guò)基因重組集合了父母本的優(yōu)良基因，在生長(zhǎng)勢(shì)、光合效率等方面表現(xiàn)更優(yōu)，從而提高了產(chǎn)量。在品質(zhì)方面，“西雜一號(hào)”的蛋白質(zhì)含量較高，達(dá)到14%以上，面筋強(qiáng)度適中，適合制作多種面食。這是因?yàn)楦改副痉謩e具有高蛋白和強(qiáng)面筋的優(yōu)良性狀，通過(guò)雜交，這些優(yōu)良性狀在雜交種中得到了整合。在抗逆性方面，“西雜一號(hào)”繼承了父母本的抗銹病和抗白粉病基因，對(duì)這兩種病害具有較強(qiáng)的抗性，減少了農(nóng)藥的使用，降低了生產(chǎn)成本，同時(shí)也保護(hù)了生態(tài)環(huán)境?！熬?86”利用光溫敏雄性不育系統(tǒng)選育而成，具有種植適應(yīng)性廣的特點(diǎn)，在北方麥區(qū)的多個(gè)地區(qū)都能表現(xiàn)出良好的生長(zhǎng)態(tài)勢(shì)。在產(chǎn)量方面，具有較高的增產(chǎn)潛力，比當(dāng)?shù)刂髟云贩N增產(chǎn)10%-15%。這得益于其雜種優(yōu)勢(shì)，在生長(zhǎng)勢(shì)、光合效率等方面表現(xiàn)更優(yōu)。在品質(zhì)方面，“京麥186”的面粉白度高，適合制作饅頭、面條等食品，滿足了市場(chǎng)對(duì)優(yōu)質(zhì)小麥的需求。這是由于選育過(guò)程中，選擇了具有優(yōu)良品質(zhì)性狀的親本進(jìn)行雜交，使得雜交種繼承了這些優(yōu)良品質(zhì)。利用化學(xué)誘導(dǎo)雄性不育系統(tǒng)選育的雜交小麥組合，在產(chǎn)量方面表現(xiàn)突出，在區(qū)域試驗(yàn)中，平均產(chǎn)量比對(duì)照品種增產(chǎn)15%以上。在品質(zhì)方面，該雜交小麥的淀粉含量較高，適合制作淀粉類食品。在抗逆性方面，該雜交小麥對(duì)干旱和高溫的耐受性較強(qiáng)，在干旱和高溫條件下，能夠保持較高的產(chǎn)量，為保障糧食安全提供了有力支持。這是因?yàn)樵陔s交過(guò)程中，集合了父母本的抗逆基因，使其在逆境條件下能夠更好地生長(zhǎng)和發(fā)育。不同雄性不育系統(tǒng)選育的雜交小麥品種在產(chǎn)量、品質(zhì)和抗逆性等方面各有優(yōu)勢(shì)。細(xì)胞質(zhì)雄性不育系統(tǒng)選育的品種在產(chǎn)量和品質(zhì)方面表現(xiàn)較好，光溫敏雄性不育系統(tǒng)選育的品種在適應(yīng)性方面表現(xiàn)突出，化學(xué)誘導(dǎo)雄性不育系統(tǒng)選育的品種在抗逆性方面具有優(yōu)勢(shì)。這些優(yōu)勢(shì)的形成與雄性不育系統(tǒng)的特點(diǎn)以及親本的選擇密切相關(guān)。在實(shí)際應(yīng)用中，應(yīng)根據(jù)不同的生態(tài)環(huán)境和種植需求，選擇合適的雄性不育系統(tǒng)和雜交小麥品種，以充分發(fā)揮其優(yōu)勢(shì)，提高小麥的產(chǎn)量和品質(zhì)，保障糧食安全。六、小麥雄性不育系統(tǒng)存在問(wèn)題與發(fā)展趨勢(shì)6.1存在問(wèn)題小麥雄性不育系統(tǒng)在小麥雜交育種中發(fā)揮著重要作用，然而目前仍存在一些亟待解決的問(wèn)題，這些問(wèn)題限制了其在實(shí)際生產(chǎn)中的廣泛應(yīng)用和進(jìn)一步發(fā)展。育性穩(wěn)定性是當(dāng)前小麥雄性不育系統(tǒng)面臨的關(guān)鍵問(wèn)題之一。細(xì)胞質(zhì)雄性不育系統(tǒng)中，部分類型如T型細(xì)胞質(zhì)雄性不育系，其育性受環(huán)境因素影響較大，恢復(fù)源狹窄。在不同的氣候條件下，T型不育系的育性可能會(huì)發(fā)生波動(dòng)，導(dǎo)致不育率不穩(wěn)定，這對(duì)雜交制種的純度和產(chǎn)量產(chǎn)生不利影響。光溫敏雄性不育系統(tǒng)的育性穩(wěn)定性更是受到光照和溫度的嚴(yán)格制約。光敏雄性不育系統(tǒng)對(duì)光照時(shí)長(zhǎng)的變化極為敏感，在不同的地理區(qū)域和季節(jié)，光照時(shí)長(zhǎng)的差異可能導(dǎo)致育性轉(zhuǎn)換異常。溫敏雄性不育系統(tǒng)則對(duì)溫度要求苛刻，如BNS型溫敏雄性不育小麥，其不育臨界溫度為28℃，在小麥生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中，溫度的微小波動(dòng)都可能影響育性，增加了雜交制種的風(fēng)險(xiǎn)。雜種優(yōu)勢(shì)利用方面也存在挑戰(zhàn)。雖然已經(jīng)選育出一些具有雜種優(yōu)勢(shì)的雜交小麥品種，但整體上雜種優(yōu)勢(shì)的挖掘和利用仍不夠充分。不同雄性不育系統(tǒng)在雜種優(yōu)勢(shì)表現(xiàn)上存在差異，部分雜交組合的雜種優(yōu)勢(shì)不明顯，無(wú)法滿足農(nóng)業(yè)生產(chǎn)對(duì)高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)小麥品種的需求。在選育雜交小麥品種時(shí)，親本的選擇和組合方式對(duì)雜種優(yōu)勢(shì)的發(fā)揮至關(guān)重要，但目前對(duì)于雜種優(yōu)勢(shì)的遺傳機(jī)制研究還不夠深入，難以準(zhǔn)確預(yù)測(cè)和調(diào)控雜種優(yōu)勢(shì)，限制了優(yōu)良雜交組合的選育。制種技術(shù)也是制約小麥雄性不育系統(tǒng)發(fā)展的重要因素。細(xì)胞質(zhì)雄性不育系統(tǒng)和細(xì)胞核雄性不育系統(tǒng)在選育恢復(fù)系和保持系時(shí)難度較大，需要耗費(fèi)大量的時(shí)間和精力。細(xì)胞質(zhì)雄性不育系的恢復(fù)系選育受多種因素影響，如恢復(fù)基因的分布、與其他性狀的連鎖關(guān)系等，導(dǎo)致恢復(fù)系的選育范圍有限。細(xì)胞核雄性不育系統(tǒng)中，太谷核不育小麥由于其不育性由顯性核基因控制，在選育恢復(fù)系和保持系時(shí)面臨特殊的困難，需要采用特殊的方法和技術(shù)。光溫敏雄性不育系統(tǒng)在制種過(guò)程中，需要精確控制光溫條件，這對(duì)種植環(huán)境和設(shè)施要求較高，增加了制種成本和技術(shù)難度?；瘜W(xué)誘導(dǎo)雄性不育系統(tǒng)雖然操作相對(duì)簡(jiǎn)便，但化學(xué)雜交劑的使用存在一些問(wèn)題，如化學(xué)雜交劑的殘留可能對(duì)環(huán)境造成污染，不同品種對(duì)化學(xué)雜交劑的敏感性不同，需要精準(zhǔn)控制使用劑量和時(shí)期，否則容易導(dǎo)致殺雄不徹底或?qū)π←溕L(zhǎng)發(fā)育產(chǎn)生不良影響。6.2發(fā)展趨勢(shì)在分子機(jī)制研究層面，隨著現(xiàn)代生物技術(shù)的迅猛發(fā)展，對(duì)小麥雄性不育分子機(jī)制的深入探究將成為未來(lái)研究的重點(diǎn)方向。一方面，利用高通量測(cè)序技術(shù)，如全基因組測(cè)序、轉(zhuǎn)錄組測(cè)序和小RNA測(cè)序等，能夠全面、系統(tǒng)地分析不同雄性不育系統(tǒng)在基因表達(dá)水平上的差異，從而挖掘出更多與雄性不育相關(guān)的基因。通過(guò)對(duì)細(xì)胞質(zhì)雄性不育系線粒體基因組的測(cè)序，有望揭示線粒體基因與細(xì)胞核基