2026/1/121

群落生態(tài)學2026/1/122第一節(jié)

生物群落的組成與結構§1生物群落的基本概念§2群落結構§3影響群落結構的因素參考文獻思考題2026/1/123§1生物群落的基本概念生物群落的定義群落的基本特征群落的性質2026/1/124生物群落的定義群落（community）:特定空間或特定生境下，生物種群有規(guī)律的組合，它們之間以及它們與環(huán)境之間彼此影響，相互作用，具有特定的形態(tài)結構與營養(yǎng)結構，執(zhí)行一定的功能，這種多種群的集合稱群落。2026/1/125群落的基本特征具有一定的種類組成：物種數(shù)和個體數(shù)。不同物種之間的相互影響：必須共同適應它們所處的無機環(huán)境；它們內部的相互關系必須取得協(xié)調和發(fā)展(種群構成群落的二個條件)。形成群落環(huán)境：定居生物對生活環(huán)境的改造結果。具有一定的結構：形態(tài)結構、生態(tài)結構、營養(yǎng)結構。一定的動態(tài)特征:季節(jié)動態(tài)、年際動態(tài)、演替與演化。一定的分布范圍：特定的地段或特定的生境。群落的邊界特特征：或明確或不明確的邊界。2026/1/126群落的性質機體論學派(organismicschool)

群落是客觀存在的實體，是一個有組織的生物系統(tǒng)，像有機體與種群那樣，被稱為機體論學派。個體論學派(individualisticschool)

群落是生態(tài)學家為了便于研究，從一個連續(xù)變化著的植被連續(xù)體中人為確定的一組物種的組合，被稱為個體論學派。密度密度環(huán)境梯度環(huán)境梯度ABCDABCD2026/1/127§2群落結構群落的生物結構群落的物理結構群落的時間結構2026/1/128群落的生物結構種類組成的性質分析種類組成的數(shù)量特征種的多樣性種間關聯(lián)2026/1/129種類組成的性質分析優(yōu)勢種和建群種:

對群落的結構和群落環(huán)境的形成有明顯控制作用的物種稱為優(yōu)勢種（dominantspecies），對于植物群落來說，它們通常是那些個體數(shù)量多、投影蓋度大、生物量高、體積大、生活能力強，即優(yōu)勢度較大的種；植物群落中，處于優(yōu)勢層的優(yōu)勢種稱建群種（constructivespecies）。亞優(yōu)勢種（subdominantspecies）:

指個體數(shù)量與作用都次于優(yōu)勢種,但在決定群落性質和控制群落環(huán)境方面仍起著一定作用的物種。伴生種（companionspecies）：為群落的常見物種，它與優(yōu)勢種相伴存在，但不起主要作用。偶見種或罕見種(rarespecies)：是那些在群落中出現(xiàn)頻率很低的種類，往往是由于種群自身數(shù)量稀少的緣故。偶見種可能是偶然的機會由人帶入、或伴隨著某種條件改變而侵入，也可能是衰退中的殘遺種。2026/1/1210種類組成的數(shù)量特征單個數(shù)量指標綜合數(shù)量指標2026/1/1211單個數(shù)量指標多度：對物種個體數(shù)目多少的一種估測指標。密度：單位面積或單位空間內的個體數(shù)。相對密度：某一物種的個體數(shù)點全部物種個體數(shù)的百分比。密度比：某一物種的密度占群落中密度最高的物種密度的百分比。蓋度：指植物地上部分的垂直投影面積占樣地面積的百分比。分種蓋度（分蓋度）、層蓋度（種組蓋度）、總蓋度（群落蓋度）基蓋度：植物基部的覆蓋面積。相對蓋度：某一物種的分蓋度占所有分蓋度之和的百分比。蓋度比：某一物種的蓋度占最大物種的蓋度的百分比。頻度：某個物種在調查范圍內出現(xiàn)的頻率。高度和高度比：某種植物高度占最高物種的高度的百分比。重量和相對重量：單位面積或容積內某一物種的重量點全部物種重量的百分比。體積：胸高斷面積、樹高、形數(shù)（可查獲）三者的乘積。2026/1/1212綜合數(shù)量指標優(yōu)勢度：表示一個種在群落中的地位和作用。定義和計算方法不統(tǒng)一。重要值：相對密度＋相對頻度＋相對優(yōu)勢度（相對基蓋度）。綜合優(yōu)勢比：在密度比、蓋度比、頻度比高度比和重量比中取任意二項求其平均值，再乘100％。2026/1/1213種的多樣性物種多樣性：由物種數(shù)目和相對多度決定的。物種豐富度(speciesrichness):指一群落或生境中物種數(shù)目的多寡。物種均勻度(speciesevenness):指一群落或生境中全部物種個體數(shù)目的分配狀況，反映各物種個體數(shù)目的分配均勻程度。

物種多樣性的測度豐富度指數(shù)多樣性指數(shù)物種多樣性類型物種多樣性梯度決定多樣性梯度的因素2026/1/1214物種多樣測度—豐富度指數(shù)Gleason指數(shù)Margalef指數(shù)D=（S-1）／lnAD=(S-1)／lnN單位面積群落中物種數(shù)目觀察到的個體總數(shù)群落中總物種數(shù)目2026/1/1215物種多樣測度—多樣性指數(shù)辛普生多樣性指數(shù)(Simpson’sdiversityindex)香農－威納指數(shù)(Shannon-Wienerindex)D=1-∑PiH′=-∑Pilog2Pi屬于種i的個體在全部個體中的比例多樣性指數(shù)第i個物種屬于種i的個體在全部個體中的比例多樣性指數(shù)2026/1/1216物種多樣測度--物種均勻性指數(shù)均勻度不均勻性E=H′／H′maxR=(H′max-H′)／(H′max-H′min)實際的種類多樣性最大均勻條件下的種類多樣性（logeS）H′max=-s(1/sloge

1/s)=loges群落中的最大物種數(shù)H′min=-S/Sloge

S/S)=0=1

-H′／H′max2026/1/1217假設的森林群落的物種多樣性--群落ASpNPilogepipilogepi1210.84-0.174-0.146210.04-3.219-0.129310.04-3.219-0.129410.04-3.219-0.129510.04-3.219-0.129Total251.00-0.662H′=-∑PilogePi=0.662

E=H′／H′max＝0.662/3.219=0.206

2026/1/1218假設的森林群落的物種多樣性--群落BSpNPilogepipilogepi150.20-1.609-0.322250.20-1.609-0.322350.20-1.609-0.322450.20-1.609-0.322550.20-1.609-0.322Total251.00-1.610H′=-∑PilogePi=1.610E=H′／H′max＝1.610/3.219=0.5002026/1/1219物種均勻度--物種等級-多度曲線Pi

多度等級2026/1/1220物種多樣性類型α多樣性：棲息地或群落中的物種多樣，測度群落內的物種多樣性。β多樣性：測度區(qū)域尺度上物種組成沿著某個梯度方向從一個群落到另一個群落的變化率。γ多樣性：測度最大地理尺度上的多樣性，體現(xiàn)一個地區(qū)或許多地區(qū)內穿過一系列群落的物種多樣性總和。2026/1/1221物種多樣性梯度多樣性隨緯度的變化從熱帶到兩極隨緯度的增加，物種多樣性有逐漸減少的趨勢。多樣性隨海拔高度的變化在海洋和淡水水體物種多樣性隨深度而降低2026/1/1222決定多樣性梯度的因素進化時間學說生態(tài)時間學說空間異質性學說氣候穩(wěn)定學說競爭學說捕食學說生產力學說2026/1/1223種間關聯(lián)V=(ad-bc)/[(a+b)(c+d)(a+c)(b+d)]1/2種A種B＋－＋aba+b＿cdc+da+cb+dn

χ2=n(ad-bc)2/[(a+b)(c+d)(a+c)(b+d)]1/22026/1/1224群落的物理結構群落的結構單元群落的垂直結構群落的水平結構群落的交錯區(qū)與邊緣效應2026/1/1225群落的結構單元生活型層片2026/1/1226植物的生活型生活型（lifeform）：是生物對綜合環(huán)境條件長期適應的外部表現(xiàn)形式，是植物對相同環(huán)境條件進行趨同適應的結果。同一生活型的植物表示它們對環(huán)境的適應途徑和適應方法相同或相似。親緣關系很近的植物卻可屬于不同的生活型，這是生物之間趨同適應的結果，深刻地反映了生物和環(huán)境之間的關系。植物的生活型類型（Raunkiaer

生活型系統(tǒng)）：高位芽植物：休眠芽位于距地面25cm以上。地上芽植物：更新芽位于土壤表面之上，25之下，多為半灌木或草本植物。地面芽植物：又稱淺地下芽植物或半隱芽植物，更新芽位于近地面土層內，冬季地上部分全枯死，即為多年生草本植物。隱芽植物：更新芽位于較深土層中或水中，多為鱗莖類、塊莖類和根莖類多年生草本植物或水生植物。一年生植物：以種子越冬。2026/1/1227植物的生長型生長型（growthform）:根據(jù)植物的可見結構分成的不同類群。生長型反映植物生活的環(huán)境條件，相同的環(huán)境條件具有相似的生長型，是趨同適應的結果。陸生植物大體可分為以下5種主要生長型：樹木：在都是高達3m以上的高大木本植物。藤本植物：木本攀緣植物或藤本植物。灌木：是較小的木本植物，通常高不及3m。附生植物：地上部分完全依附在其他植物體上。草本植物：沒有多年生的地上木質莖，包括蕨類、禾草類和闊葉草本植物。藻菌植物：包括地衣、苔蘚等低等植物。生態(tài)等值種（ecologicalequivalents）：由于趨同進化而具有相同形態(tài)結構特征（如植物的生長型）的物種。2026/1/1228層片層片的概念是群落的結構單元，具有一定的生態(tài)生物學一致性和一定小環(huán)境的種類組合。分三級：第一級層片是同種的個體組合；第二級層片是同一生活型的不同植物的組合；第三級層片是不同生活不同種類植物的組合。層片的層的區(qū)別層可能屬于一個層片，也可能屬于不同的層片；由于一個層的類型可由若干生活型的植物所組成，因此，層片的范圍比層的窄。2026/1/1229群落的垂直結構植物群落的分層現(xiàn)象陸地群落的分層與光的利用有關，群落層次主要是由植物的生長型和生活型所決定。動物群落的分層現(xiàn)象陸地動物群落的分層主要與食物有關，其次與不同層次的微氣候條件有關。水生群落的分層現(xiàn)象與陽光、溫度、食物和溶氧等因素有關。ABCDA草被層；B灌木層；C下木層；D林冠層2026/1/1230群落的水平結構植被的鑲嵌性的主要決定因素：氣候影響：微氣候、徑流土壤影響：營養(yǎng)物質、土壤質地、地形特點植物影響：他感作用、遮蔭作用、繁殖特點動物影響：喜食情況、種子散布、食物貯藏、排泄物、踐踏、挖洞2026/1/1231群落的時間格局晝夜相與環(huán)境因子的晝夜節(jié)律有關季節(jié)相與環(huán)境因子的季節(jié)節(jié)律有關年際間變化2026/1/1232群落交錯區(qū)與邊緣效應群落交錯區(qū)（ecotone）(生態(tài)交錯區(qū)或生態(tài)過渡帶)：兩個或多個群落之間的過渡地帶。邊緣效應(edgeeffect)：群落交錯區(qū)的生物種類和種群密度增加的現(xiàn)象稱邊緣交應。邊緣效應產生的原因：在群落交錯區(qū)往往包含兩個重疊群落中所有的一些種以及交錯區(qū)的特在種；群落交錯區(qū)的環(huán)境比較復雜，兩類群落中的生物能夠通過遷移而交流，能為不同生態(tài)類型植物定居，從而為更多的動物提供食物、營巢地隱蔽條件。邊緣效應原理的實踐意義：利用群落交錯區(qū)的邊緣效應增加邊緣長度和交錯區(qū)面積，提高野生動物的產量。人類活動而形成的交錯區(qū)有的有利，有的是不利的。2026/1/1233§3影響群落結構的因素生物因素干擾空間異質性島嶼化物種豐富度的簡單模型2026/1/1234生物因素－競爭競爭對群落結構的影響資源利用

→生態(tài)位重疊→競爭

→

生態(tài)位分化

→

性狀替代、特化→

共存競爭→排斥

同資源種團（集團）(guild):生物群落中，以同一方式利用共同資源的物種集合，即占據(jù)相似生態(tài)位的物種集合。競爭在形成群落結構上的作用可通過在自然群落中進行引種或去除試驗，觀察其它物種的反應。AB資源1的供應率B勝A勝B勝A、B共存資源2的供應率A勝AB不能共存2026/1/1235生物因素－捕食捕食對群落結構的影響泛化種的作用：捕食提高多樣性、過捕多樣性降低特化種的作用：捕食對象為優(yōu)勢種，多樣性增加；捕食對象為劣勢種，降低多樣性。關鍵種(Keystonespecies)（RobertPaine1966,1969）:

生物群落中，處于較高營養(yǎng)級的少數(shù)物種，其取食活動對群落的結構產生巨大的影響，稱關鍵種。關鍵種可以是頂極捕食者，也可以是那些去除后對群落結構產生重大影響的物種。海星荔枝螺石鱉帽貝貽貝滕壺龜足2026/1/1236關鍵種和冗余種關鍵種理論的意義：對食物網理論有重要意義概念的含義上在實踐中的意義作用方式上關鍵種和優(yōu)勢種的區(qū)別：冗余種（speciesredundancy）：在一些群落中，有些物種是冗余的，它們的去除不會引起生態(tài)系統(tǒng)內其他物種的丟失，同時，對整個群落和生態(tài)系統(tǒng)的結構和功能不會造成太在的影響。2026/1/1237干擾干擾的意義中度干擾假說（T.W.Connell）:

中等程度的干擾水平能維持高多樣性。干擾理論與生態(tài)管理干擾可以增加群落的物種豐富度。因為干擾使許多競爭力強的物種占據(jù)不了優(yōu)勢，其他物種乘機侵入。如果要保護自然界的生物多樣性，就不要簡單地去阻止干擾。實際上，干擾可能是產生多樣性的最有力手段之一。這種思想在自然保護、森林和野生動物管理等方面有重要意義。干擾斷層抽彩式競爭小演替2026/1/1238空間異質性非生物環(huán)境的空間異質性生物空間異質性異質性越高，小生境越多，共存物種數(shù)越多2026/1/1239島嶼化島嶼的物種數(shù)與面積關系：S＝cAz

S－種數(shù)，A-面積，z、c為常數(shù)島嶼上物種數(shù)預測：MacArthur

的平衡說島嶼群落的進化島嶼的物種進化較大陸快；遠離大陸的島嶼上，地方種可能較多；島嶼群落可能是物種未飽和的群落。島嶼生態(tài)與自然保護區(qū)對自然保護區(qū)的設計有一定的指導意義2026/1/1240島嶼上物種數(shù)預測島嶼上的物種數(shù)目決定于遷入物種和滅亡物種的平衡，而且是一種動態(tài)平衡，即不斷有物種滅絕，由同種或別種的遷入而得到補償。2026/1/1241不同類型島嶼的物種數(shù)1島嶼上的物種數(shù)不隨時間變化；2平衡是一種動態(tài)平衡，即滅絕不斷被新遷入的種所代替；3大島嶼比小島嶼能維持更多的物種數(shù)；4隨島嶼離大陸距離由近到遠，平衡點的種數(shù)逐漸降低。2026/1/1242物種豐富度的簡單模型(Begon）noRRaN和O一定，R大，物種多N,O分別為平均的生態(tài)位寬度和重疊R－資源范圍2026/1/1243物種豐富度的簡單模型(Begon）R一定，N小，物種多bN,O分別為平均的生態(tài)位寬度和重疊R－資源范圍noRR2026/1/1244物種豐富度的簡單模型(Begon）cR一定，O大，物種多noRN,O分別為平均的生態(tài)位寬度和重疊R－資源范圍R2026/1/1245物種豐富度的簡單模型(Begon）dR一定，飽和度大，物種多N,O分別為平均的生態(tài)位寬度和重疊R－資源范圍noRR2026/1/1246物種豐富度模型對影響群落因素的討論競爭對群落結構的影響：對于競爭占重要作用的群落，資源可能被利用得更加完全。物種豐富度將取決于有效資源范圍的大?。╝）,種特化程度的高低(b),以及生態(tài)位重疊的程度（c）。捕食對群落結構的影響：捕食者可能消滅某些獵物物種，群落因而出現(xiàn)未充分利用的資源，使飽和，種數(shù)少（d）；捕食者使一些種的數(shù)量長久低于環(huán)境容納量，降低了種間競爭程度，允許更多的生態(tài)位重疊，更多的物種共存（c

）。島嶼化影響：島嶼代表一種“發(fā)育不全”的群落，面積小，資源范圍?。╝）；面積小，種被消滅的風險大，反映在群落飽和度低（d

）；能在島上生活的種可能尚未遷入島中（d

）。2026/1/1247第六章參考文獻2026/1/1248第六章思考題–名詞解釋群落（community）邊緣效應（edgeeffect）群落交錯區(qū)（ecotone）優(yōu)勢種與建群種（dominantspeciesandconstructivespecies）香農－威納指數(shù)（Shannon-Weinerindex）物種豐富度和均勻度（speciesrichnessandevenness）鑲嵌群落（mosaiccommunity）關鍵種（keystonespecies）同資源種團（guild）

√√√2026/1/1249第六章思考題–問答題群落的基本特征有哪些？（簡要說明群落的基本結構與特征）簡述關于群落性質的兩種對立的觀點。決定群落物種多樣性梯度的因素有哪些？何謂群落交錯區(qū)和邊緣效應，它們在理論上和實踐上有什么意義？何為同資源種團(guilds),它在生態(tài)學研究中有何重要意義？分析生物群落中植物組分和動物組分垂直結構的特點，并說明其形成原因。試分析環(huán)境的空間異質性對生物群落的結構影響。不同生物物種必須滿足哪些條件才能組合在一起構成生物群落？說明生物群落的垂直結構和水平結構。結合“生活型”和“生長型”兩個概念，談談生物的趨同適應和趨異適應。

√√√2026/1/1250第四章群落生態(tài)學第一節(jié)生物群落的組成與結構第二節(jié)生物群落的動態(tài)第三節(jié)生物群落的分類與排序內容提要單元測試2026/1/1251第二節(jié)

生物群落的動態(tài)§1群落演替的基本概念§2演替的類型§3頂極群落§4影響生物群落演替的因素§5演替的機制參考文獻思考題2026/1/1252

經典的演替模式一年生雜草多年生雜草灌木早期演替樹木晚期演替樹木發(fā)生在棄耕地上的群落演替：2026/1/1253§1群落演替的基本概念群落演替(communitysuccession):自然群落中，一種群落被另一群落所取代的過程稱群落演替。多數(shù)群落的演替有一定的方向性，但也有一些群落有周期性的變化，即由一個類型轉變?yōu)榱硪粋€類型，然后又回到原有的類型，稱周期性演替，如：石楠→石蕊→熊果→石楠。演替系列(successionsere):按順序發(fā)生的一系列群落稱演替系列。先鋒種(pioneerspecies)和先鋒群落(pioneercommunity):演替過程中，最早定居下來的物種稱先鋒種；演替過程中最初形成具在一定結構和功能的群落稱先鋒群落。演替頂極(climax)和頂極群落(climaxcommunity):任何一類演替都經過遷移、定居、群聚、競爭、反應、穩(wěn)定6個階段，當群落達到與周圍環(huán)境取得平衡時(物種組合穩(wěn)定)，群落演替漸漸變得緩慢，最后的演替系列階段稱演替頂極；演替最后階段的群落稱頂極群落。2026/1/1254§2演替的類型按照演替發(fā)生的時間進程，可以分為：世紀演替長期演替快速演替按演替發(fā)生的起始條件，可以分為：原生演替次生演替按基質性質，可以分為：水生演替旱生演替按控制演替的主導因素，可分為：內因性演替外因性演替按群落代謝特征，可分為：自養(yǎng)性演替異養(yǎng)性演替2026/1/1255群落演替的實例—從湖泊演替為森林

一個湖泊經歷一系列演替后，可以演變?yōu)橐粋€森林群落，大體要經歷以下幾個階段：裸底階段沉水植物階段浮葉根生階段挺水植物和沼澤植物階段森林群落階段2026/1/1256群落演替的實例—湖泊沙丘的群落演替美國密執(zhí)安湖沙丘上的群落演替（原生演替）裸露沙丘固沙草本植物（濱草Ammophila

breviligulata、沙拂子茅Calamovilfa

longifolia）固沙灌木(沙李Prunus

pumila、沙柳Salixspp.、三角楊Populus

deltoides)松柏林黑櫟林櫟－山核桃林山毛櫸－槭樹林2026/1/1257群落演替的實例—從裸巖演替到森林在裸巖的演替基質上，如果當?shù)氐臍夂驐l件適合于森林生長，經過漫長艱難的演替，遲早會長出森林來。從裸巖到森林大致要經過以下幾個演替階段：地衣階段苔蘚階段草本植物階段灌木階段森林階段2026/1/1258群落演替的實例—橡果上的異養(yǎng)演替橡樹果提供了生物群落演替的基質象甲等昆蟲侵入橡果，進入橡果胚，在其中產卵，孵化后的幼蟲利用橡果胚作為營養(yǎng)；象甲侵入時，亦把真菌帶入橡果；象甲幼蟲離開橡果，在果殼上留下洞，食真菌者和食腐動物進入，橡胚組織被降解為糞便；捕食螨等進入，捕食食腐動物；真菌軟化橡果外殼；較大的動物如毛蟲、多足類等進入，橡果崩裂，成土壤腐殖質的一部分。2026/1/1259§3頂極群落頂極群落的特征演替頂極學說2026/1/1260頂極群落的能量學特征群落能量學總生產量／群落呼吸(B/R)總生產量／生物量(P/B)單位能流維持的生物量(B/E)群落凈生產量食物鏈≥１高低高線狀，牧食為主＝１低高低網狀、腐食群落特征演替中群落頂極群落2026/1/1261頂極群落的結構和生活史特征群落結構有機質總量無機營養(yǎng)物種多樣性生化多樣性層次和空間異質性生活史生態(tài)位特化生物大小生活周期少生物外低低簡單寬小短、簡單多生物內高高復雜窄大長、復雜群落特征演替中群落頂極群落2026/1/1262頂極群落的特征物質循環(huán)和內穩(wěn)定性特征物質循環(huán)無機物質循環(huán)生物與環(huán)境的物質交換腐屑在營養(yǎng)物再生中的作用內穩(wěn)定性內部共生營養(yǎng)保持抗干擾能力熵信息開放快不重要不發(fā)達差弱高少封閉慢重要發(fā)達好強低多群落特征演替中群落頂極群落2026/1/1263演替頂極學說單元頂極學說(F.E.Clements,1916)多元頂極學說(A.G.Tansley,1954)頂極格局學說(R.H.Whittaker,1953)2026/1/1264單元頂極學說(F.E.Clements,1916)在同一個氣候區(qū)內，只能有一個頂極群落，而這個頂極群落的特征完全是由當?shù)氐臍夂驔Q定的，因此又叫氣候頂極。在任何一個特定的氣候區(qū)內，所有的演替系列最終都將趨向一個頂極群落（只要給它們足夠的時間），而這個區(qū)域最終也將被一種單一的植物群落所覆蓋。前頂極:除氣候外,地形、土壤或人為因素決定的穩(wěn)定群落。亞頂極：達到氣候頂極前的相當穩(wěn)定群落。偏途頂極（分頂極、干擾頂極）：由一種強烈而頻繁的干擾因素所引起的相對穩(wěn)定群落。預頂極（先頂極）：在一個特定的氣候區(qū)域內，由于局部氣候比較適宜而產生的較優(yōu)越氣候區(qū)的頂極。超頂極（后頂極）：在一個特定的氣候區(qū)內，由于局部氣候條件較差而產生的穩(wěn)定群落。2026/1/1265多元頂極學說(A.G.Tansley,1954)任何一個區(qū)域的頂極群落都是多個的，都是由一定的環(huán)境條件所控制和決定的，如土壤的濕度、土壤的營養(yǎng)特性、地形和動物活動等。有人則分別將這些群落稱為地形頂極、土壤頂極和動物頂極。單元頂極學說和多元頂極學說實質上的差異是在開對于測定相對穩(wěn)定的時間標準的差異，即以地質時間還是以生態(tài)時間。2026/1/1266頂極-格局學說(R.H.Whittaker,1953)自然群落是由許多環(huán)境因素決定的，除氣候外，還包括土壤、生物、火、風等因素。在逐漸變化的環(huán)境梯度中，頂極群落類型也是連續(xù)地逐漸地變化的，它們彼此之間是難以徹底劃分開。是多元頂極群落學說的一個變型。2026/1/1267§4影響群落演替的因素非生物因素生物因素人為因素2026/1/1268非生物因素氣候因素：氣候頂極土壤因素：土壤頂極地形地貌因素：地形頂極火燒:火燒頂極洪澇2026/1/1269生物因素群落內物種的生命活動植物繁殖體的遷移、散布和動物的活動性種內和種間的關系：動物頂極2026/1/1270人為因素逆行演替:在不利的自然因素和人為因素（如污染和過牧）干擾下，生物群落的演替也可以向反方向進行，使群落逐漸退化，使群落的結構簡單化和群落生產力下降。偏途演替：人為因素影響下，群落演替按照不同于自然發(fā)展的道路進行，這種演替稱為偏途演替。2026/1/1271§5演替的機制經典的演替觀每一演替階段的群落明顯不同于下一階段的群落；前一階段群落中的物種活動促進了下一階段物種的建立。個體論演替觀:Egler(1952)提出初始物種組成決定群落演替系列中后來優(yōu)勢種的學說，Connell和Slatyer(1977)提出了3種可能的物種取代機制：促進模型(facilitationmodel)抑制模型(inhibitionmodel)忍受模型(tolerancemodel)演替機制總結2026/1/1272促進模型(facilitationmodel)

物種替代是由于先來物種的活動改變了環(huán)境條件，使它不利于自身生存，面促進了后來物種的繁榮；因此物種替代有順序性，可預測和具方向性。多出現(xiàn)在環(huán)境條件嚴酷的原生演替中。（A、B、C、D代表４個物種，箭頭代表被替代）ＡＢＣＤ2026/1/1273抑制模型(inhibitionmodel)

先來物種抑制后來物種，使后者難以入侵和發(fā)育，因而物種替代沒有固定的順序，各種可能都有，其結果在很大程度上取決于那一種先到。演替在更大程度上決定于個體的生活史對策，因而難以預測。在該模型中沒有一個物種可以被認為是競爭的優(yōu)勝者，而是決定于先到該地，所以演替往往是從短命種到長命種，而不是由規(guī)律、可預測的物種替代。（A、B、C、D代表４個物種，箭頭代表被替代）ＡＢＣＤ2026/1/1274忍受模型(tolerancemodel)

介于上述二者之間，認為物種替代決定于物種的競爭能力。先來的機會種在決定演替途徑上并不重要，任何物種都可能開始演替，但有一些物種競爭能力優(yōu)于其它種，因而它最后能在頂極群落中成為優(yōu)勢種。至于演替的推進是取決于后來入侵還是初始物種的逐漸減少，可能與開始的情形有關。（A、B、C、D代表４個物種，箭頭代表被替代）ＡＢＣＤ2026/1/1275演替機制可定居的空間只有演替初期物種能定居所有生長到成體的物種能定居定居的首批物種改變環(huán)境環(huán)境不適于早期物種但較適于后期物種，早期物種被淘汰環(huán)境較不適于早期物種，但對于后期物種，既非較適宜，又非較不適宜環(huán)境不適于所有物種最后存留的物種是不再使環(huán)境有利于其它物種最后存留的物種能夠耐受早期物種產生的環(huán)境變化，而其它物種無法耐受最后存留的物種阻止其它物種侵入，直到受到干擾為止干擾破壞頂極階段演替開始促進耐受抑制頂極頂極頂極2026/1/1276第七章參考文獻Burke,A.確定景觀功能和生態(tài)系統(tǒng)動態(tài)：對納米布沙漠南部生態(tài)恢復的貢獻.AMBIO-人類環(huán)境雜志，2001，30（1）：29－36.2026/1/1277第七章思考題名詞解釋頂極群落（climaxcommunity）群落演替（communitysuccession）演替系列（sere）次生演替（secondarysuccession）氣候頂極（climaticclimax）先鋒種（pioneerspecies）和先鋒群落（pioneercommunity）

問答題群落演替的分類及其主要類型的特點。

試比較單頂極群落學說與多頂極群落學說的差異。簡述群落演替中物種取代機制。群落演替過程中群落的物種多樣性如何變化？√√√2026/1/1278第四章群落生態(tài)學第一節(jié)生物群落的組成與結構第二節(jié)生物群落的動態(tài)第三節(jié)生物群落的分類與排序內容提要單元測試2026/1/1279第三節(jié)生物群落的分類與排序§1生物群落的分類中國的植物群落分類法瑞學派的群落分類美國的群落分類群落的數(shù)量分類參考文獻思考題§2生物群落的排序群落排序的概念間接梯度分析直接梯度分析2026/1/1280中國的植物群落分類中國植物群落分類原則以群落本身的綜合特征作為分類依據(jù)中國植物分類系統(tǒng)單位分類單位分三級：植被型（高級單位）、群系（中級單位）和群叢（基本單位）。每一等級的上下再設一個輔助單位和補充單位。

2026/1/1281中國的植物群落分類系統(tǒng)植被型組：如草地

植被型：如溫帶草原（植被亞型）：如典型草原群系組：如根莖禾草草原

群系：如羊草草原（亞群系）：如羊草＋叢生禾草草原群叢組：如羊草＋大針茅草原

群叢：如羊草＋大針茅＋柴胡草原亞群叢2026/1/1282植被分類單位植被型：最主要的高級分類單位。建群種生活型相同或相似，同時對水熱條件、生態(tài)關系一致的植物群落聯(lián)合。群系：主要的中級分類單位。建群種或共建種相同的植物群落聯(lián)合。群叢：基本單位。層片結構相同，各層片優(yōu)勢種或共優(yōu)勢種相同的植物群落聯(lián)合。2026/1/1283植被分類單位植被型組：最高的分類單位。建群種生活型相近因而群落外貌相似的植物群落聯(lián)合。植被亞型：輔助單位。根據(jù)優(yōu)勢層片或批示層片的差異劃分。群系組：根據(jù)建群種親緣關系近似，生活型近似或生境相近而劃分亞群系：輔助單位。根據(jù)次優(yōu)勢層片及其所反映的生境條件而劃分。群叢組：片層結構相似，而且優(yōu)勢層片與次優(yōu)勢層片的優(yōu)勢種工共優(yōu)勢種相同的植物群落聯(lián)合。亞群叢：反映群叢內部在區(qū)系成分、層片配置、動態(tài)變化等方面出現(xiàn)的若干微細變化。2026/1/1284法瑞學派的群落分類植物區(qū)系－結構分類系統(tǒng)，被稱為群落分類中的歸并法，以植物區(qū)系為基礎。群叢門群叢綱群叢目群叢屬群叢亞群叢群叢變型亞群叢變型群叢相2026/1/1285美國的群落分類雙軌制分類系統(tǒng)根據(jù)群落動態(tài)發(fā)生演替原則的概念來進行群落分類的。群系型群系群叢單優(yōu)種群叢群叢相組合集團季相層頂極群落系統(tǒng)演替系列群叢演替系列單優(yōu)種群叢演替系列演替系列組合集群季相層演替系列系統(tǒng)2026/1/1286群落的數(shù)量分類－目標用植物種的數(shù)據(jù)（屬性）去劃分樣方（實體），可以較客觀地揭示出植被本身可能存在的自然間斷。用土壤、氣候等環(huán)境因素的數(shù)據(jù)去劃分樣方，可能揭示植被間斷的環(huán)境原因。以植物種的分類與用土壤、氣候等環(huán)境因素分類的結果進行比較，可以反映出植被變化與環(huán)境變化的關系。用樣方數(shù)據(jù)去劃分植物種的集合，結果會分成若干種組，它本身可能反映出種間相互作用的規(guī)律。用樣方數(shù)據(jù)去分割環(huán)境因素的集合，結果會分成若干環(huán)境梯度，反映不同環(huán)境之間的組合關系。以樣方數(shù)據(jù)分割出的種組與環(huán)境梯度進行比較，可能找到種組與環(huán)境因素的關系，這樣的種組被稱為生態(tài)種組。2026/1/1287群落的數(shù)量分類－方法多元分析技術的一般特點不需要隨機取樣，不涉及顯著性檢驗。多元分析方法是施于原始數(shù)據(jù)集合的一套處理規(guī)則，從而揭示屬性之間、實體之間以及屬性和實體之間的復雜關系。方法本身不依賴于對實體和屬性具體內容的解釋，因些可用于多學科。多元分析的基本單位叫實體，描述實體數(shù)量特征的各種數(shù)據(jù)項目稱為屬性，在群落生態(tài)學研究中，實體可以是樣方、樣地、林分或群落等。相似系數(shù)距離系數(shù)相關系數(shù)信息系數(shù)2026/1/1288N個樣方p個物種數(shù)

樣方物種1(A)2(B)345(j)6(k)．N1(x)2521032(y)0143123341002.i.p2026/1/1289距離系數(shù)絕對值距離D＝|xA－

xB|＋|yA

－

yB|Djk＝∑|xj－

xk|歐氏距離平方

D2＝(xA－

xB)2

＋(yA

－

yB)2Djk2＝∑(xj－

xk)2

Bray-Curtis距離B(jk)=∑|xj－

xk|/∑|xj+

xk|

yxA(xA,yA)B(xB,yB)■■A,B-實體；x,y-屬性2026/1/1290聚類分析分類樣方（Q分析）計算實體間的相似矩陣C6找出最相似的兩個樣方進行一次合并重算（6－1）×（6－1）的相似距陣重復合并過程直到全部樣方并成一組2.4493.1594.3742.9891.7321623456個樣方組平均法的聚合樹狀圖2026/1/1291樣方間的6×6歐氏距離距陣

12345603.3174.4724.3593.7422.44905.19566.403301.7323.7422.44902.236303.74202026/1/1292第一次合并后的5×5歐氏距離距陣

123’5603.3174.4163.7422.44905.5986.403302.9892.72503.74202026/1/1293群落排序的概念排序是把一個地區(qū)內所調查的群落樣地，按照相似度來排定各樣地的位序，從而分析各樣地之間及其與生境之間相互關系。排序的原理排序的類型2026/1/1294排序類型直接梯度分析(directgradiantanalysis)：利用環(huán)境因素的排序，即以群落生境或其中某一生態(tài)因子的變化，排定樣地生境的序位，又稱直接排序(directordination)，或梯度分析(gradiantanalysis)；間接梯度分析(indirectgradiantanalysis)：用植物群落本身屬性排定群落樣地的位序，稱間接排序(indirectordination)，又稱組成分析(compositionalanalysis)2026/1/1295間接梯度分析極點排序法主分量分析法2026/1/1296排序的原理通過降維，使原來要用p個原始數(shù)據(jù)描述的實體，在盡量保留原數(shù)據(jù)特征的條件下，利用最少數(shù)據(jù)（排序坐標）來描述，有利于揭示原始數(shù)據(jù)反映的規(guī)律。按屬性排序實體稱正分析（normalanalysis）,或叫Ｑ分析