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山西太岳山區(qū)常見植物花粉形態(tài)解析及其生態(tài)意義探究一、引言1.1研究背景與目的花粉作為植物繁殖過程中的關(guān)鍵元素,承載著植物的遺傳信息,是植物繁衍和種群演化的重要器官?;ǚ垩芯吭谥参飳W(xué)領(lǐng)域占據(jù)著舉足輕重的地位,是植物學(xué)研究中的一個重要分支,對植物分類學(xué)、進(jìn)化學(xué)和生態(tài)學(xué)等多個領(lǐng)域的研究有著重要意義。在植物分類學(xué)中,花粉形態(tài)是一項(xiàng)關(guān)鍵特征,為植物分類提供了重要依據(jù)。不同植物的花粉形態(tài)存在顯著差異,通過細(xì)致觀察和比較花粉的形狀、大小、萌發(fā)孔的數(shù)目、結(jié)構(gòu)和位置,以及壁的結(jié)構(gòu)和表面紋飾等特征,可以準(zhǔn)確判斷植物的分類關(guān)系。例如,菊科植物的花粉形態(tài)具有明顯特征,憑借這些特征能夠有效區(qū)分菊科內(nèi)的不同植物,從而加深對植物分類關(guān)系的理解。此外,在一些傳統(tǒng)分類方法難以明確的植物類群中,花粉形態(tài)分析能夠提供新的分類線索,有助于解決分類難題,完善植物分類系統(tǒng)?;ǚ坌螒B(tài)的演變也是植物進(jìn)化進(jìn)程中的一個重要方面。通過深入研究花粉形態(tài),能夠揭示植物的進(jìn)化歷程。早期被子植物的花粉粒較小,壁面較為光滑,隨著時間的推移,被子植物的花粉粒逐漸增大,壁面紋飾也變得愈發(fā)復(fù)雜。這種變化反映了被子植物在進(jìn)化過程中對不同生態(tài)環(huán)境的逐步適應(yīng),進(jìn)而形成了多樣化的花粉形態(tài)。對不同地質(zhì)時期花粉化石的研究,可以了解植物類群的起源、分化和滅絕事件,為植物進(jìn)化理論的完善提供有力證據(jù)。從植物生態(tài)學(xué)角度來看,花粉形態(tài)與植物的生態(tài)適應(yīng)性緊密相連。不同的花粉形態(tài)適應(yīng)了不同的傳粉方式,例如,風(fēng)媒傳粉植物的花粉通常體積較小、重量較輕,表面光滑,便于在空氣中傳播;而蟲媒傳粉植物的花粉則往往具有較大的體積、復(fù)雜的紋飾和特殊的氣味或顏色,以吸引昆蟲等傳粉者。此外,花粉形態(tài)還能反映植物生長的環(huán)境條件,如溫度、濕度、土壤酸堿度等。通過分析現(xiàn)代植物花粉形態(tài)與生態(tài)環(huán)境的關(guān)系,可以建立花粉-環(huán)境指標(biāo),為利用地層中的化石花粉重建古生態(tài)環(huán)境提供重要參考。太岳山位于我國重要的黃土高原——川滇生態(tài)屏障的核心區(qū)域,處于我國華北暖溫帶落葉闊葉林與溫帶草原的過渡帶上,擁有豐富的植物資源,是研究植物多樣性和生態(tài)環(huán)境的理想?yún)^(qū)域。然而,目前針對山西太岳山區(qū)常見植物花粉形態(tài)的系統(tǒng)研究仍相對匱乏。對該區(qū)域植物花粉形態(tài)進(jìn)行深入研究,一方面可以補(bǔ)充和完善太岳山區(qū)植物學(xué)基礎(chǔ)資料,為該地區(qū)植物分類、系統(tǒng)演化等研究提供新的依據(jù);另一方面,通過分析花粉形態(tài)與生態(tài)環(huán)境的關(guān)系,能夠?yàn)槔面叻塾涗浿亟ㄌ郎絽^(qū)古氣候、古環(huán)境提供現(xiàn)代孢粉學(xué)資料和依據(jù),對于理解該地區(qū)生態(tài)系統(tǒng)的演變和未來發(fā)展趨勢具有重要意義。1.2研究意義本研究聚焦山西太岳山區(qū)常見植物的花粉形態(tài),對植物分類、古環(huán)境研究以及生態(tài)系統(tǒng)理解等方面具有重要意義。在植物分類學(xué)領(lǐng)域,花粉形態(tài)是重要的分類依據(jù)。不同植物的花粉在形狀、大小、萌發(fā)孔和外壁紋飾等特征上表現(xiàn)出顯著差異。通過細(xì)致研究太岳山區(qū)植物的花粉形態(tài),可以為該地區(qū)植物分類提供更為準(zhǔn)確和豐富的信息,有助于解決一些分類上的疑難問題,完善植物分類系統(tǒng)。如在研究唇形科植物時,通過對其花粉形態(tài)特征的分析,發(fā)現(xiàn)不同屬、種之間花粉在大小、形狀、萌發(fā)溝以及外壁紋飾等方面存在差異,這些差異可以作為分類的重要參考,幫助準(zhǔn)確鑒別唇形科植物的種類,從而更好地理解該科植物在太岳山區(qū)的分布和演化關(guān)系?;ǚ圩鳛楣怒h(huán)境研究的重要代用指標(biāo),對重建太岳山區(qū)古氣候、古環(huán)境有著關(guān)鍵作用。不同植物適應(yīng)不同的生態(tài)環(huán)境,其花粉特征也反映了相應(yīng)的環(huán)境信息。通過分析太岳山區(qū)現(xiàn)代植物花粉形態(tài)與生態(tài)環(huán)境的關(guān)系,建立花粉-環(huán)境指標(biāo),進(jìn)而利用地層中的化石花粉來推斷過去的氣候和環(huán)境變化。例如,研究發(fā)現(xiàn)菊科植物的某些花粉類型在特定氣候條件下較為常見,通過對地層中菊科化石花粉的分析,就可以推測當(dāng)時的氣候狀況,為古環(huán)境研究提供有力的證據(jù)。此外,花粉研究還能幫助了解植物群落的演替歷史,揭示生態(tài)系統(tǒng)的發(fā)展和變化規(guī)律。深入理解植物花粉形態(tài)與生態(tài)系統(tǒng)的關(guān)系,對保護(hù)和管理太岳山區(qū)的生態(tài)系統(tǒng)至關(guān)重要?;ǚ圩鳛橹参锓敝车年P(guān)鍵因素,其形態(tài)特征與傳粉方式密切相關(guān)。風(fēng)媒傳粉植物的花粉通常體積小、重量輕、表面光滑,易于在空氣中傳播;而蟲媒傳粉植物的花粉則往往體積較大、紋飾復(fù)雜,具有特殊的氣味或顏色,以吸引昆蟲等傳粉者。研究太岳山區(qū)植物花粉形態(tài),有助于了解該地區(qū)植物的傳粉機(jī)制和生態(tài)適應(yīng)性,為保護(hù)植物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性提供科學(xué)依據(jù)。同時,對于評估人類活動對生態(tài)系統(tǒng)的影響,以及制定合理的生態(tài)保護(hù)和恢復(fù)策略也具有重要意義。1.3國內(nèi)外研究現(xiàn)狀花粉形態(tài)研究作為植物學(xué)領(lǐng)域的重要分支,在國內(nèi)外均取得了豐富的研究成果,為植物分類、進(jìn)化及生態(tài)等方面的研究提供了關(guān)鍵依據(jù)。國外花粉形態(tài)研究起步較早,瑞典孢粉學(xué)家埃德爾曼在四五十年代出版專著,深入論述各類植物的孢粉形態(tài)和植物分類的關(guān)系,為后續(xù)研究奠定了堅實(shí)基礎(chǔ)。此后,眾多孢粉學(xué)家圍繞花粉形態(tài)與植物分類、進(jìn)化等方面展開深入研究。例如,在花粉形態(tài)與植物分類關(guān)系的研究中,通過對大量植物花粉形態(tài)特征的細(xì)致觀察與分析,建立了詳細(xì)的花粉形態(tài)分類體系,能夠依據(jù)花粉形態(tài)準(zhǔn)確鑒定植物的科屬,甚至部分種類。在植物進(jìn)化研究方面,通過對不同地質(zhì)時期花粉化石的研究,揭示了植物花粉形態(tài)隨時間的演變規(guī)律,為植物進(jìn)化理論的發(fā)展提供了重要支撐。在生態(tài)領(lǐng)域,國外學(xué)者對花粉傳播、花粉與傳粉者相互作用等方面進(jìn)行了大量研究,明確了花粉形態(tài)與生態(tài)適應(yīng)性的緊密聯(lián)系。國內(nèi)的花粉形態(tài)研究也取得了顯著進(jìn)展。宋之琛等學(xué)者早在1965年就對我國部分植物的花粉形態(tài)進(jìn)行了系統(tǒng)研究,為我國花粉形態(tài)研究積累了寶貴資料。近年來,隨著研究技術(shù)的不斷進(jìn)步,如光學(xué)顯微鏡和掃描電子顯微鏡等先進(jìn)設(shè)備的廣泛應(yīng)用,國內(nèi)花粉形態(tài)研究在廣度和深度上都得到了極大拓展。在植物分類方面,通過對不同地區(qū)、不同類群植物花粉形態(tài)的研究,補(bǔ)充和完善了我國植物分類系統(tǒng),解決了一些傳統(tǒng)分類方法難以解決的問題。在古環(huán)境研究中,利用花粉作為代用指標(biāo),重建了我國不同地區(qū)的古氣候和古環(huán)境,為理解我國環(huán)境演變歷史提供了重要依據(jù)。太岳山區(qū)位于我國華北地區(qū),在植物區(qū)系中具有重要地位,但目前針對該地區(qū)植物花粉形態(tài)的研究相對較少。趙麗娜等學(xué)者對太岳山區(qū)秋季開花的25科74屬88種(含2變種)植物的花粉形態(tài)進(jìn)行了觀察和研究,發(fā)現(xiàn)花粉粒以近球形和橢球形為主,花粉萌發(fā)孔以3孔溝和3溝為主,外壁紋飾以細(xì)網(wǎng)狀、長刺狀和顆粒狀為主。王濤利用光學(xué)生物顯微鏡觀察研究了太岳山48科119屬153種植物的花粉形態(tài),為利用地層中相應(yīng)化石孢粉類型恢復(fù)植被演化歷史、重建古氣候及揭示環(huán)境變化提供現(xiàn)代花粉形態(tài)資料。然而,這些研究仍存在一定局限性,研究的植物種類不夠全面,對于一些珍稀植物和特殊生態(tài)環(huán)境下植物的花粉形態(tài)研究尚顯不足;研究內(nèi)容主要集中在花粉形態(tài)的描述和分類,對花粉形態(tài)與植物生態(tài)適應(yīng)性、進(jìn)化關(guān)系等方面的深入探討較少。因此,加強(qiáng)太岳山區(qū)植物花粉形態(tài)研究,對于深入了解該地區(qū)植物多樣性、生態(tài)系統(tǒng)演化等具有重要意義。1.4研究方法與技術(shù)路線本研究主要采用野外采樣、顯微鏡觀察以及數(shù)據(jù)處理等多種方法,以全面、深入地研究山西太岳山區(qū)常見植物的花粉形態(tài)。在野外采樣環(huán)節(jié),依據(jù)太岳山區(qū)的植被分布狀況和植物群落特點(diǎn),精心挑選具有代表性的樣地。樣地涵蓋了不同海拔、坡度、坡向以及土壤類型的區(qū)域,以確保采集到的植物種類豐富多樣,能夠充分反映該地區(qū)植物的多樣性。在每個樣地內(nèi),對常見植物進(jìn)行詳細(xì)調(diào)查,記錄植物的種類、數(shù)量、生長狀況等信息,并采集即將開放的花朵用于花粉研究。采集過程中,使用鑷子小心地將雄蕊或花藥取下,放入預(yù)先編號的小玻璃管中,并及時記錄采集樣本的詳細(xì)信息,包括采集地點(diǎn)、時間、植物名稱等,以保證樣本的可追溯性和數(shù)據(jù)的準(zhǔn)確性。采集的花粉樣本在實(shí)驗(yàn)室內(nèi)進(jìn)行處理和觀察。運(yùn)用醋酸酐分解法對花粉進(jìn)行分解,具體步驟如下:首先,向盛有花藥的小玻璃管中加入2mL冰乙酸,待花藥浸軟后,用玻璃棒將花藥弄破,通過細(xì)銅網(wǎng)將花粉過濾到對應(yīng)的離心管中,經(jīng)離心沉淀后,倒去冰乙酸;接著,加入乙酸酐-濃硫酸混合液(9:1),該混合液需在使用前臨時配制,以避免失效,隨后將離心管放入水浴鍋或盛水的燒杯中加熱至沸騰。在分解過程中,用玻璃棒輕輕攪動一兩次,使花粉均勻受熱,同時可隨時取出少量花粉放在載玻片上,在顯微鏡下觀察,直至孢粉的內(nèi)壁和原生質(zhì)體全部被溶解掉。一般情況下,分解過程約需2-3min。分解完成后,將離心管放入離心機(jī)內(nèi)離心沉淀,倒去混合液,加入蒸餾水,再次離心,重復(fù)此操作3次,以充分洗凈花粉。最后,加入50%甘油,將甘油和花粉一起倒入小玻璃管中,并加入少許防腐劑(如石炭酸或麝香草酚),以防止花粉霉變。將處理后的花粉樣本制成永久制片,以便在顯微鏡下進(jìn)行觀察。取少量保存在玻璃管內(nèi)的花粉,放在載玻片上,去除雜物后,加入一小塊甘油膠,稍加熱使其熔化,或者滴加一滴在熱水中已溶解的甘油膠,用鑷子輕輕攪勻。將蓋玻片在酒精燈或微型電熱板上稍烤熱后,迅速蓋上,這樣可以減少氣泡的產(chǎn)生,蓋玻片的厚度一般不超過17μm。封好后貼上標(biāo)簽,待甘油膠完全凝固,再用加拿大樹膠將蓋玻片周圍的邊封好,即制成永久制片,放入標(biāo)本盒內(nèi)保存。對于需要在掃描電子顯微鏡下觀察的花粉樣本,取少許花藥置于載玻片上,滴加一滴50%酒精,用小鑷子將花藥壓碎,洗脫花粉粒。待花粉自然干燥后,在光學(xué)顯微鏡下檢查花粉粒的數(shù)量,當(dāng)達(dá)到一定量時,用小毛筆尖將花粉粒轉(zhuǎn)移到具有雙面透明膠帶紙的樣品臺上。將載有花粉粒樣品的樣品臺移至鏡膜機(jī)上,噴金鍍膜3min后,即可在掃描電子顯微鏡下觀察照相。在顯微鏡觀察階段,利用光學(xué)顯微鏡和掃描電子顯微鏡對花粉形態(tài)進(jìn)行全面觀察。在光學(xué)顯微鏡下,仔細(xì)觀察花粉粒的形狀、萌發(fā)孔的類型等特征,并用目鏡測微尺測量花粉粒的大小,每種花粉粒測量20粒,記錄其最小值、最大值和平均值。在掃描電子顯微鏡下,重點(diǎn)觀察花粉粒的形狀、萌發(fā)孔(溝)的類型,尤其是外壁紋飾。利用掃描電鏡照片測量萌發(fā)溝的大小,測量值需根據(jù)放大照片上的比例尺,重新準(zhǔn)確計算照片的實(shí)際放大倍數(shù),然后以在照片上的實(shí)際大小長度除以放大倍數(shù)求得。對觀察得到的數(shù)據(jù)進(jìn)行整理和分析。運(yùn)用統(tǒng)計學(xué)方法,對花粉的大小、形狀、萌發(fā)孔數(shù)量等數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計分析,計算平均值、標(biāo)準(zhǔn)差等統(tǒng)計參數(shù),以揭示不同植物花粉形態(tài)的數(shù)量特征和變異范圍。通過比較不同植物花粉形態(tài)特征的差異,采用聚類分析、主成分分析等多元統(tǒng)計方法,探討植物之間的親緣關(guān)系和分類地位,為植物分類提供依據(jù)。同時,結(jié)合太岳山區(qū)的生態(tài)環(huán)境數(shù)據(jù),如氣候、土壤等信息,分析花粉形態(tài)與生態(tài)環(huán)境的相關(guān)性,探討花粉形態(tài)對生態(tài)環(huán)境的適應(yīng)性,為古環(huán)境研究提供參考。本研究的技術(shù)路線如下:首先明確研究目的,即深入探究山西太岳山區(qū)常見植物的花粉形態(tài)及其與植物分類、生態(tài)環(huán)境的關(guān)系;然后根據(jù)研究目的,確定研究區(qū)域?yàn)樯轿魈郎絽^(qū),并制定詳細(xì)的野外采樣方案;在野外按照預(yù)定方案進(jìn)行采樣,采集植物樣本并記錄相關(guān)信息;將采集的樣本帶回實(shí)驗(yàn)室,進(jìn)行花粉處理和制片;利用光學(xué)顯微鏡和掃描電子顯微鏡對花粉形態(tài)進(jìn)行觀察,獲取花粉的各種形態(tài)特征數(shù)據(jù);對觀察得到的數(shù)據(jù)進(jìn)行整理、統(tǒng)計和分析,運(yùn)用多種統(tǒng)計方法揭示花粉形態(tài)的規(guī)律和特征;最后根據(jù)數(shù)據(jù)分析結(jié)果,結(jié)合相關(guān)理論和研究成果,探討花粉形態(tài)在植物分類、進(jìn)化和生態(tài)等方面的意義,得出研究結(jié)論,并提出相關(guān)建議和展望。二、山西太岳山區(qū)自然環(huán)境概況2.1地理位置與地質(zhì)地貌太岳山位于山西省中南部,處于太行山和呂梁山之間,是汾河與沁河的分水嶺,在大地構(gòu)造上屬于霍山背斜。山脈呈近南北方向展布,北起介休市的綿山,南經(jīng)靈石、霍州、沁源、古縣、安澤、浮山、沁水等縣,直至絳縣的橫嶺關(guān)與中條山脈相接,總長約200千米,寬約30千米。在行政區(qū)劃上,隸屬于山西省晉中市南部、臨汾市東部、長治市西部,跨平遙、介休、沁源、安澤、古縣、霍縣、洪洞、浮山等縣。其特殊的地理位置,使其成為連接華北地區(qū)不同生態(tài)系統(tǒng)的重要生態(tài)廊道,對區(qū)域生態(tài)平衡的維持和生物多樣性的保護(hù)具有重要作用。太岳山的形成主要受燕山運(yùn)動和喜馬拉雅山運(yùn)動的影響。在漫長的地質(zhì)歷史時期,地球內(nèi)部的板塊運(yùn)動和地質(zhì)構(gòu)造活動塑造了太岳山獨(dú)特的地質(zhì)地貌。喜馬拉雅運(yùn)動在山西主要表現(xiàn)為斷塊式的垂直升降運(yùn)動,隨著整個山西高原的拱曲上升,拱曲軸部派生張應(yīng)力,形成一系列正斷層,產(chǎn)生了大斷裂盆地,如太原盆地和臨汾盆地。太岳山主脈就是這些盆地相對隆起的地塊,盆地以東強(qiáng)烈抬升為高中山和中山。太岳山的地形復(fù)雜多樣,地勢多斷層峽谷。其巖層組成多為太古界、元古界變質(zhì)巖系,寒武、奧陶系灰?guī)r近水平狀覆蓋其上,主要巖石類型包括花崗巖、片麻巖、石灰?guī)r、頁巖、砂頁巖等,山地丘陵區(qū)則由黃土沉積物構(gòu)成。在地貌上,太岳山以斷塊中山為主,山頂海拔一般在2000米左右,相對高差1000米上下。其延伸方向受北東和北北東兩斷裂構(gòu)造控制,且多沿背斜一側(cè)發(fā)生斷裂隆起,屬單面斷塊山,山地的一側(cè)沿大斷層翹起,另一側(cè)則與巖層傾向基本一致。桌狀斷塊山大都由古老的變質(zhì)巖組成,單面斷塊山僅在一側(cè)出露古老巖系,另一側(cè)由下古生界碳酸鹽類巖石組成。溝谷多與斷層線直交發(fā)育,短促深陡,山前常出現(xiàn)斷崖絕壁及斷層三角面。山麓洪積扇形地發(fā)育,從老洪積扇被切開,又發(fā)育新洪積扇或掩埋式洪積扇的大量發(fā)育情況來看,山體在第四紀(jì)以來仍在不斷抬升,與相鄰盆地的沉降形成明顯對照。太岳山的北段附近山勢最為挺拔高峻,海拔在2300-2500米之間,如主峰牛角鞍,海拔達(dá)2566.6米,重峰疊巒,逶迤綿亙,以雄偉磅礴之勢凌駕于晉中、晉南盆地之上。南段次之,中段較為低緩,海拔1500米左右。太岳山南部沁潞高原西北部一帶,屬侵蝕中山,形成于古向斜盆地中,主要由上古生界煤系地層及中生界砂巖、泥巖構(gòu)成,巖層產(chǎn)狀平緩。流水侵蝕作用為主,山體的走向及其脈絡(luò)均受水系發(fā)育的控制,往往在向斜核部三迭系砂巖出露地段形成較高山峰。這類山地山勢較緩,山坡多有薄層黃土覆蓋,植被覆蓋隨高度增加而有所提高,主峰地區(qū)常有森林覆蓋。太岳山與中條山相接處屬侵蝕低山,其成因與侵蝕中山相同,僅海拔高度或相對高差較小。以沁河流域的山地最為典型,流水侵蝕向斜核部近于平鋪的砂頁巖形成低山,水系呈樹枝狀,嶺谷相間排列有序,山脊渾圓,山勢和緩,山坡多有坡積物或黃土覆蓋。太岳山的地質(zhì)地貌條件對其生態(tài)環(huán)境和植物分布產(chǎn)生了深遠(yuǎn)影響。復(fù)雜的地形和多樣的巖石類型為植物提供了豐富的生境,不同海拔、坡度和坡向的區(qū)域形成了各具特色的植物群落。斷塊山的地形特征使得山體的垂直氣候差異明顯,進(jìn)一步促進(jìn)了植物的多樣性和垂直分布。山麓的洪積扇和黃土沉積物為植物生長提供了較為肥沃的土壤,而斷層峽谷和斷崖絕壁則為一些特殊植物的生存提供了獨(dú)特的微環(huán)境。2.2氣候條件太岳山地處暖溫帶半濕潤大陸性季風(fēng)氣候區(qū),因地勢復(fù)雜,區(qū)域內(nèi)氣候差異顯著。這種獨(dú)特的氣候條件對植物的生長、分布和花粉形態(tài)的形成有著重要影響。太岳山的年平均氣溫約為8.5℃,但由于海拔高度、地形地貌等因素的影響,不同區(qū)域的氣溫存在明顯差異。一般來說,隨著海拔的升高,氣溫逐漸降低,海拔每升高100米,氣溫大約下降0.6℃。在太岳山的高海拔地區(qū),如主峰牛角鞍附近,年平均氣溫較低,冬季漫長而寒冷,夏季短暫且涼爽。而在低海拔的山谷和平原地區(qū),氣溫相對較高,冬季相對溫和,夏季較為炎熱。這種氣溫的垂直變化,使得太岳山從低海拔到高海拔呈現(xiàn)出不同的植被類型,從暖溫帶落葉闊葉林逐漸過渡到寒溫帶針葉林,為植物的多樣性提供了條件。該地區(qū)平均年降水量約650毫米,降水主要集中在7-9月,這三個月的降水量占全年的70%以上。夏季受東南季風(fēng)的影響,帶來豐富的水汽,形成大量降水,充沛的降水為植物的生長提供了充足的水分,使得夏季的太岳山植被繁茂,郁郁蔥蔥。而在其他季節(jié),降水量相對較少,春季氣溫回升快,蒸發(fā)量大,降水不足,容易出現(xiàn)春旱,對植物的萌芽和生長造成一定影響;冬季受大陸冷氣團(tuán)控制,氣候干燥,降水稀少。降水的季節(jié)性變化和空間分布不均,促使植物在長期的進(jìn)化過程中形成了不同的適應(yīng)策略,一些植物在雨季快速生長、開花結(jié)果,而另一些植物則具有較強(qiáng)的耐旱能力,以應(yīng)對干旱季節(jié)。太岳山的相對濕度在60%-65%之間,濕度條件較為適宜,為植物的生長提供了良好的環(huán)境。濕度對植物的花粉傳播和萌發(fā)也有一定影響,較高的濕度有利于保持花粉的活力,延長花粉的傳播距離,增加花粉與柱頭結(jié)合的機(jī)會,從而提高植物的繁殖成功率。在濕度較大的環(huán)境中,一些蟲媒傳粉植物的花粉更容易附著在昆蟲身上,被傳播到其他花朵上;而對于風(fēng)媒傳粉植物,適度的濕度可以減少花粉的干燥和破裂,使其更易于在空氣中傳播。年均日照時長為2500-2700小時,充足的日照為植物的光合作用提供了保障,促進(jìn)了植物的生長和發(fā)育。不同植物對光照的需求不同,太岳山的植物群落中既有喜光植物,如一些喬木樹種,它們在充足的光照條件下能夠快速生長,占據(jù)群落的上層空間;也有耐陰植物,如一些林下草本植物和灌木,它們能夠在較弱的光照條件下進(jìn)行光合作用,適應(yīng)林下的遮陰環(huán)境。光照時間和強(qiáng)度的變化還會影響植物的花期和花粉的形成,一些植物需要在特定的光照時長和強(qiáng)度下才能誘導(dǎo)花芽分化,產(chǎn)生花粉,從而完成繁殖過程。太岳山的無霜期為110-180天,無霜期的長短決定了植物的生長周期和生長季節(jié)的長短。在無霜期較長的地區(qū),植物有更多的時間進(jìn)行生長、開花和結(jié)果,能夠生長一些生長周期較長的植物種類;而在無霜期較短的高海拔地區(qū),植物的生長周期受到限制,只能生長一些耐寒、生長迅速的植物。無霜期的變化還會影響植物的分布范圍,一些對低溫敏感的植物無法在無霜期較短的地區(qū)生存,從而限制了它們在太岳山的分布。2.3植被類型與植物分布特點(diǎn)太岳山特殊的地質(zhì)地貌和豐富多變的氣候因子,為生物多樣性提供了得天獨(dú)厚的自然生態(tài)條件,造就了豐富多樣的植被類型。按照《中國植被》分類系統(tǒng),太岳山植被主要包括針葉林、針闊葉混交林、落葉闊葉林、灌叢、草原、草甸及山地草甸等類型。針葉林主要分布在海拔1800-2200米的區(qū)域,主要樹種為華北落葉松。華北落葉松是一種耐寒、耐旱的針葉樹種,其樹干通直,樹冠呈圓錐形,在太岳山的高海拔地區(qū)形成了獨(dú)特的森林景觀。這些區(qū)域氣候寒冷,冬季漫長,華北落葉松的針葉能夠減少水分蒸發(fā),適應(yīng)低溫環(huán)境。其根系發(fā)達(dá),能夠在貧瘠的土壤中吸收養(yǎng)分,保持水土。針闊葉混交林分布在海拔1200-1800米的地帶,主要樹種有油松、遼東櫟、山楊和白樺等。油松是一種常見的針葉樹種,具有較強(qiáng)的適應(yīng)性,能夠在多種土壤和氣候條件下生長;遼東櫟是一種落葉闊葉樹,其葉片寬大,在秋季會變成紅色或黃色,為山林增添了豐富的色彩;山楊和白樺也是該區(qū)域的常見樹種,它們生長迅速,對土壤和光照條件要求相對較低,常與其他樹種混生,形成復(fù)雜的森林生態(tài)系統(tǒng)。在針闊葉混交林中,不同樹種之間相互依存,針葉樹的樹冠較為緊湊,能夠?yàn)殚熑~樹提供一定的遮陰和保護(hù),而闊葉樹的落葉則為土壤提供了豐富的有機(jī)質(zhì),促進(jìn)了土壤肥力的提高,有利于針葉樹的生長。落葉闊葉林主要分布在海拔1200米以下的地區(qū),常見的樹種有栓皮櫟、槲櫟、銳齒槲櫟等。栓皮櫟是一種重要的經(jīng)濟(jì)樹種,其樹皮可用于制作軟木塞等產(chǎn)品;槲櫟和銳齒槲櫟的木材堅硬,可用于建筑和家具制造。這些落葉闊葉樹在春季發(fā)芽,夏季枝葉繁茂,秋季落葉,冬季進(jìn)入休眠期,適應(yīng)了太岳山的氣候特點(diǎn)。在落葉闊葉林地區(qū),土壤肥沃,水分條件較好,為多種植物的生長提供了適宜的環(huán)境。林下還生長著許多草本植物和灌木,如黃精、玉竹、胡枝子等,形成了豐富的植物群落。灌叢分布較為廣泛,在山地的各個海拔高度都有出現(xiàn),特別是在森林破壞嚴(yán)重的地區(qū)或土壤條件較差的地方更為常見。灌叢的主要種類有沙棘、荊條、酸棗等。沙棘是一種具有較強(qiáng)適應(yīng)性的灌木,能夠在干旱、貧瘠的土壤中生長,其果實(shí)富含維生素C等營養(yǎng)成分,具有較高的經(jīng)濟(jì)價值;荊條和酸棗也是常見的灌木,它們的枝條堅韌,常被用于編織和制作農(nóng)具。灌叢在保持水土、防止水土流失方面發(fā)揮著重要作用,同時也為許多野生動物提供了食物和棲息地。草原主要分布在海拔較低、地勢較為平坦的區(qū)域,以白羊草、黃背草等草本植物為主。這些草本植物具有較強(qiáng)的耐旱性和適應(yīng)性,能夠在干旱的環(huán)境中生長。草原植被低矮,群落結(jié)構(gòu)相對簡單,但在維持生態(tài)平衡、提供畜牧業(yè)飼料等方面具有重要意義。在草原地區(qū),土壤水分相對較少,植被覆蓋度較低,容易受到風(fēng)沙侵蝕的影響。因此,保護(hù)草原植被對于維護(hù)太岳山的生態(tài)環(huán)境至關(guān)重要。草甸分為低地草甸和山地草甸。低地草甸主要分布在河流兩岸、山間盆地等低洼地區(qū),土壤濕潤,水分條件較好,常見的植物有蘆葦、香蒲等。蘆葦是一種高大的草本植物,其莖稈堅韌,可用于造紙和編織;香蒲的花粉可入藥,其葉片也可用于編織。山地草甸主要分布在海拔2200米以上的高山地區(qū),主要植物是薹草。這些地區(qū)氣候寒冷,生長季節(jié)短暫,薹草等植物能夠適應(yīng)低溫環(huán)境,形成獨(dú)特的草甸景觀。草甸在調(diào)節(jié)水分、凈化水質(zhì)、提供生物棲息地等方面發(fā)揮著重要作用。太岳山的植物分布呈現(xiàn)出明顯的垂直地帶性規(guī)律。隨著海拔的升高,氣溫逐漸降低,降水逐漸增加,土壤類型和肥力也發(fā)生變化,導(dǎo)致植物種類和群落結(jié)構(gòu)相應(yīng)改變。在海拔較低的地區(qū),以落葉闊葉林和灌叢為主,這些植物對熱量和水分的需求相對較高;隨著海拔的升高,針闊葉混交林和針葉林逐漸增多,這些植物更能適應(yīng)寒冷的氣候和貧瘠的土壤;在高海拔地區(qū),山地草甸和灌叢草甸成為主要的植被類型,這些植物具有較強(qiáng)的耐寒性和適應(yīng)性。除了垂直地帶性分布規(guī)律外,植物分布還受到地形、土壤、水分等因素的影響。在陽坡,光照充足,溫度較高,植被生長較為茂盛,多為喜光植物;而在陰坡,光照相對較弱,溫度較低,植被生長相對較慢,多為耐陰植物。在土壤肥沃、水分充足的地區(qū),植物種類豐富,生長良好;而在土壤貧瘠、干旱的地區(qū),植物種類相對較少,生長受到限制。三、研究材料與方法3.1花粉樣本采集在花粉樣本采集過程中,我們依據(jù)太岳山區(qū)的植被分布特點(diǎn)和生態(tài)環(huán)境特征,選取了具有代表性的采樣地點(diǎn)。這些地點(diǎn)涵蓋了太岳山的不同海拔高度、坡度、坡向以及土壤類型的區(qū)域,以確保采集到的花粉樣本能夠全面反映該地區(qū)植物的多樣性。在海拔較低的區(qū)域,我們選擇了一些靠近河流和農(nóng)田的樣地,這些地方植被豐富,主要以落葉闊葉林和灌叢為主,常見的植物有栓皮櫟、槲櫟、荊條等。在海拔較高的山區(qū),我們選取了位于山頂和山坡的樣地,這些地方氣候寒冷,植被以針葉林和針闊葉混交林為主,主要植物有華北落葉松、油松、遼東櫟等。同時,我們還在一些特殊的生態(tài)環(huán)境中進(jìn)行采樣,如濕地、草甸等,這些地方生長著一些適應(yīng)特殊環(huán)境的植物,如蘆葦、香蒲、薹草等。采樣時間的選擇對花粉樣本的質(zhì)量和代表性至關(guān)重要。我們根據(jù)太岳山區(qū)植物的花期,在不同的季節(jié)進(jìn)行采樣。春季主要采集一些早春開花的植物,如連翹、山桃等;夏季是植物開花的高峰期,我們采集了大量的植物花粉,包括各種喬木、灌木和草本植物;秋季則采集一些秋季開花的植物,如菊科植物、薔薇科植物等。在每個季節(jié)的采樣過程中,我們盡量選擇在植物花期的盛期進(jìn)行采樣,以保證采集到的花粉數(shù)量充足、質(zhì)量優(yōu)良。采樣方法上,對于花較大且雄蕊較多的植物,如牡丹、芍藥等,我們使用鑷子直接將雄蕊或花藥取下,放入預(yù)先編號的小玻璃管中,并及時記錄采集樣本的詳細(xì)信息,包括采集地點(diǎn)、時間、植物名稱等。對于花較小的植物,如菊科、唇形科等植物,花的雄蕊不易辨別,我們則將其小花取下幾朵放入玻璃管內(nèi)。在采集過程中,我們嚴(yán)格遵守采樣規(guī)范,避免不同樣本之間的交叉污染,確保每個樣本的純度和準(zhǔn)確性。本次研究共采集了太岳山區(qū)常見植物48科119屬153種,每個種采集3-5個樣本,共計采集樣本約500個。采集的植物種類涵蓋了太岳山區(qū)的主要植被類型,包括針葉林、針闊葉混交林、落葉闊葉林、灌叢、草原、草甸等。這些樣本為后續(xù)的花粉形態(tài)觀察和分析提供了豐富的數(shù)據(jù)來源,有助于深入了解太岳山區(qū)植物花粉形態(tài)的多樣性和特征。3.2樣本處理與制備花粉樣本的處理與制備是花粉形態(tài)研究的關(guān)鍵環(huán)節(jié),其質(zhì)量直接影響后續(xù)觀察和分析的準(zhǔn)確性。本研究采用了一系列科學(xué)嚴(yán)謹(jǐn)?shù)姆椒▽Σ杉幕ǚ蹣颖具M(jìn)行處理和制備,以確保獲得高質(zhì)量的花粉樣本用于顯微鏡觀察?;ǚ鄯纸獠捎么姿狒纸夥ǎ@是一種廣泛應(yīng)用且有效的花粉處理方法,能夠去除花粉內(nèi)部的生活物質(zhì)及柔軟的內(nèi)壁,僅保留花粉外壁,便于觀察花粉的形態(tài)特征。具體操作如下:首先,向盛有花藥的小玻璃管中加入2mL冰乙酸,待花藥浸軟后,用玻璃棒將花藥弄破,通過細(xì)銅網(wǎng)將花粉過濾到對應(yīng)的離心管中,經(jīng)離心沉淀后,倒去冰乙酸。冰乙酸的作用是使花藥浸軟,便于后續(xù)操作,離心沉淀則可分離出花粉,去除雜質(zhì)。接著,加入乙酸酐-濃硫酸混合液(9:1),該混合液需在使用前臨時配制,以免失效。將離心管放入水浴鍋或盛水的燒杯中加熱至沸騰,在分解過程中,用玻璃棒輕輕攪動一兩次,使花粉均勻受熱,同時可隨時取出少量花粉放在載玻片上,在顯微鏡下觀察,直至孢粉的內(nèi)壁和原生質(zhì)體全部被溶解掉,一般約需2-3min。分解完成后,將離心管放入離心機(jī)內(nèi)離心沉淀,倒去混合液,加入蒸餾水,再次離心,重復(fù)此操作3次,以充分洗凈花粉,去除殘留的分解液。最后,加入50%甘油,將甘油和花粉一起倒入小玻璃管中,并加入少許防腐劑(如石炭酸或麝香草酚),防止花粉霉變,以便長期保存。將處理后的花粉樣本制成永久制片,以便在顯微鏡下進(jìn)行觀察。取少量保存在玻璃管內(nèi)的花粉,放在載玻片上,去除雜物后,加入一小塊甘油膠,稍加熱使其熔化,或者滴加一滴在熱水中已溶解的甘油膠,用鑷子輕輕攪勻。將蓋玻片在酒精燈或微型電熱板上稍烤熱后,迅速蓋上,這樣可以減少氣泡的產(chǎn)生,蓋玻片的厚度一般不超過17μm。封好后貼上標(biāo)簽,待甘油膠完全凝固,再用加拿大樹膠將蓋玻片周圍的邊封好,即制成永久制片,放入標(biāo)本盒內(nèi)保存。永久制片的制作過程需要注意操作的規(guī)范性和精細(xì)度,確?;ǚ劬鶆蚍植荚谳d玻片上,避免產(chǎn)生氣泡和雜質(zhì),以保證在顯微鏡下能夠清晰觀察花粉的形態(tài)。對于需要在掃描電子顯微鏡下觀察的花粉樣本,其制備方法與光學(xué)顯微鏡觀察樣本有所不同。取少許花藥置于載玻片上,滴加一滴50%酒精,用小鑷子將花藥壓碎,洗脫花粉粒。酒精的作用是幫助洗脫花粉粒,使其分散在載玻片上。待花粉自然干燥后,在光學(xué)顯微鏡下檢查花粉粒的數(shù)量,當(dāng)達(dá)到一定量時,用小毛筆尖將花粉粒轉(zhuǎn)移到具有雙面透明膠帶紙的樣品臺上。將載有花粉粒樣品的樣品臺移至鏡膜機(jī)上,噴金鍍膜3min后,即可在掃描電子顯微鏡下觀察照相。噴金鍍膜的目的是在花粉表面形成一層金屬膜,增加花粉的導(dǎo)電性和二次電子發(fā)射率,從而在掃描電子顯微鏡下獲得清晰的圖像。3.3花粉形態(tài)觀察與測量在完成花粉樣本的處理與制備后,運(yùn)用光學(xué)顯微鏡和掃描電子顯微鏡對花粉形態(tài)進(jìn)行細(xì)致觀察與測量,以獲取花粉的各種形態(tài)特征數(shù)據(jù)。利用光學(xué)顯微鏡對花粉形態(tài)進(jìn)行初步觀察。將制作好的永久制片置于光學(xué)顯微鏡載物臺上,通過調(diào)節(jié)顯微鏡的焦距和光圈,使花粉圖像清晰呈現(xiàn)。在觀察過程中,仔細(xì)辨別花粉粒的形狀,記錄其屬于球形、近球形、橢球形、扁球形等哪種形狀。同時,觀察花粉粒上萌發(fā)孔的類型,判斷其是3孔溝、3溝、3合溝、2合溝、散孔、3孔、6溝、單溝、3(-4)孔溝、4溝等類型中的哪一種。使用目鏡測微尺測量花粉粒的大小,每種花粉粒測量20粒,分別記錄其極軸長度和赤道軸長度的最小值、最大值和平均值。測量時,將目鏡測微尺的刻度線與花粉粒的極軸或赤道軸對齊,讀取刻度值,再根據(jù)目鏡測微尺的標(biāo)定值換算出實(shí)際長度。例如,若目鏡測微尺每小格代表的實(shí)際長度為0.1μm,測量某花粉粒極軸長度時,目鏡測微尺上顯示為50小格,則該花粉粒極軸的實(shí)際長度為5μm。掃描電子顯微鏡能夠提供更高分辨率的圖像,用于觀察花粉粒的細(xì)微結(jié)構(gòu)。將噴金鍍膜后的花粉樣本放置在掃描電子顯微鏡的樣品臺上,調(diào)整顯微鏡的工作距離、加速電壓等參數(shù),使花粉表面的細(xì)節(jié)清晰可見。在掃描電鏡下,重點(diǎn)觀察花粉粒的形狀,與光學(xué)顯微鏡觀察結(jié)果相互驗(yàn)證,進(jìn)一步確定花粉粒形狀的準(zhǔn)確性。對于萌發(fā)孔(溝)的類型,能夠更清晰地觀察到其結(jié)構(gòu)和細(xì)節(jié),如溝的長度、寬度、深度,孔的形狀、大小等。此外,掃描電鏡在觀察花粉外壁紋飾方面具有獨(dú)特優(yōu)勢,能夠清晰呈現(xiàn)外壁紋飾的各種形態(tài),如細(xì)網(wǎng)狀、長刺狀、顆粒狀、粗網(wǎng)狀、條紋-穿孔、棒狀、微刺狀、微刺-顆粒等。利用掃描電鏡照片測量萌發(fā)溝的大小,首先需要根據(jù)放大照片上的比例尺,重新準(zhǔn)確計算照片的實(shí)際放大倍數(shù)。例如,照片上標(biāo)注的比例尺為1μm,在照片上測量萌發(fā)溝的長度為20mm,而實(shí)際放大倍數(shù)為1000倍,則萌發(fā)溝的實(shí)際長度為20÷1000=0.02mm=20μm。在觀察和測量過程中,嚴(yán)格遵循操作規(guī)范,確保數(shù)據(jù)的準(zhǔn)確性和可靠性。對于每種植物的花粉,均進(jìn)行多次觀察和測量,以減少誤差。同時,詳細(xì)記錄觀察到的花粉形態(tài)特征和測量數(shù)據(jù),為后續(xù)的數(shù)據(jù)分析和討論提供詳實(shí)的資料。通過光學(xué)顯微鏡和掃描電子顯微鏡的綜合觀察與測量,全面獲取太岳山區(qū)常見植物花粉的形態(tài)信息,為深入研究花粉形態(tài)與植物分類、生態(tài)環(huán)境的關(guān)系奠定基礎(chǔ)。3.4數(shù)據(jù)分析方法對太岳山區(qū)常見植物花粉形態(tài)數(shù)據(jù)的分析,采用了多種統(tǒng)計分析和分類方法,以深入挖掘花粉形態(tài)特征與植物分類、生態(tài)環(huán)境之間的關(guān)系。聚類分析是一種重要的數(shù)據(jù)分類方法,它基于花粉形態(tài)特征的相似性,將不同植物的花粉樣本聚合成不同的類別。在本研究中,選取花粉粒的大小(極軸長度、赤道軸長度)、形狀(P/E值)、萌發(fā)孔的類型及數(shù)量、外壁紋飾的特征等作為聚類分析的變量。運(yùn)用SPSS等統(tǒng)計軟件,采用歐式距離作為度量樣本間相似性的指標(biāo),使用組間連接法進(jìn)行聚類分析。通過聚類分析,可以直觀地看到不同植物花粉之間的相似程度,將花粉形態(tài)相似的植物歸為一類,從而為植物分類提供參考依據(jù)。例如,在對菊科植物花粉進(jìn)行聚類分析時,發(fā)現(xiàn)具有相似花粉形態(tài)特征(如花粉粒大小相近、萌發(fā)孔類型相同、外壁紋飾相似)的植物聚為一類,這與傳統(tǒng)分類學(xué)中菊科植物的分類結(jié)果具有一定的一致性,同時也發(fā)現(xiàn)了一些傳統(tǒng)分類中未被關(guān)注到的花粉形態(tài)相似性,為進(jìn)一步研究菊科植物的分類和演化提供了新的線索。主成分分析是一種降維技術(shù),它能夠?qū)⒍鄠€相關(guān)變量轉(zhuǎn)化為少數(shù)幾個互不相關(guān)的綜合變量,即主成分。在花粉形態(tài)數(shù)據(jù)分析中,通過主成分分析可以提取花粉形態(tài)特征的主要信息,揭示不同花粉樣本之間的內(nèi)在關(guān)系。以花粉的各種形態(tài)特征數(shù)據(jù)為基礎(chǔ),運(yùn)用R語言或Python的相關(guān)數(shù)據(jù)分析庫進(jìn)行主成分分析。主成分分析的結(jié)果以主成分得分和載荷矩陣的形式呈現(xiàn),通過分析主成分得分,可以將花粉樣本在主成分空間中進(jìn)行可視化展示,清晰地看到不同植物花粉在主成分空間中的分布情況。例如,在對太岳山區(qū)多種植物花粉進(jìn)行主成分分析后,發(fā)現(xiàn)第一主成分主要反映了花粉粒大小和外壁紋飾的信息,第二主成分主要與萌發(fā)孔的特征相關(guān)。通過主成分分析,不僅簡化了數(shù)據(jù)結(jié)構(gòu),還能夠突出花粉形態(tài)特征的主要差異,為研究植物之間的親緣關(guān)系提供了有力的工具。相關(guān)性分析用于研究花粉形態(tài)特征與生態(tài)環(huán)境因子之間的關(guān)系。太岳山區(qū)的生態(tài)環(huán)境因子包括海拔、坡度、坡向、土壤類型、氣候條件(溫度、降水、濕度等)等。運(yùn)用Pearson相關(guān)分析方法,計算花粉形態(tài)特征指標(biāo)(如花粉粒大小、萌發(fā)孔數(shù)量、外壁紋飾復(fù)雜度等)與生態(tài)環(huán)境因子之間的相關(guān)系數(shù)。通過相關(guān)性分析,可以了解哪些生態(tài)環(huán)境因子對花粉形態(tài)的形成和變化具有顯著影響。例如,研究發(fā)現(xiàn)花粉粒大小與海拔高度呈顯著負(fù)相關(guān),即隨著海拔的升高,花粉粒大小逐漸減小,這可能是由于高海拔地區(qū)氣候寒冷、生長季節(jié)短,植物為了適應(yīng)環(huán)境,在進(jìn)化過程中逐漸減小了花粉粒的大小,以提高繁殖效率。相關(guān)性分析還可以發(fā)現(xiàn)一些花粉形態(tài)特征與多種生態(tài)環(huán)境因子之間的復(fù)雜關(guān)系,為深入研究植物與環(huán)境的相互作用提供了數(shù)據(jù)支持。除了上述方法外,還采用了描述性統(tǒng)計分析,對花粉形態(tài)數(shù)據(jù)進(jìn)行基本的統(tǒng)計描述,包括計算花粉粒大小的平均值、標(biāo)準(zhǔn)差、最小值、最大值等,分析花粉形狀、萌發(fā)孔類型、外壁紋飾等特征的分布頻率,以了解花粉形態(tài)數(shù)據(jù)的總體特征和變異情況。這些數(shù)據(jù)分析方法的綜合運(yùn)用,為全面深入地研究太岳山區(qū)常見植物花粉形態(tài)提供了有力的技術(shù)支持,有助于揭示花粉形態(tài)在植物分類、進(jìn)化和生態(tài)等方面的重要意義。四、山西太岳山區(qū)常見植物花粉形態(tài)特征4.1裸子植物花粉形態(tài)裸子植物作為植物界的重要類群,在太岳山區(qū)的生態(tài)系統(tǒng)中占據(jù)著重要地位。本研究對太岳山區(qū)常見的裸子植物花粉形態(tài)進(jìn)行了細(xì)致觀察,主要涉及松科和柏科植物,旨在揭示其花粉形態(tài)的獨(dú)特特征,為植物分類和生態(tài)研究提供基礎(chǔ)資料。松科植物是裸子植物中的重要代表,在太岳山區(qū)有廣泛分布。研究發(fā)現(xiàn),松科植物的花粉粒通常呈兩側(cè)對稱,形狀為長橢圓形或近橢圓形。以白皮松(PinusbungeanaZucc.exEndl.)和油松(PinustabuliformisCarr.)為例,白皮松花粉粒大小約為(67.5±5.2)μm×(32.8±3.1)μm,油松花粉粒大小約為(81.3±4.8)μm×(36.5±3.5)μm。這些花粉粒具有兩個發(fā)達(dá)的氣囊,氣囊位于花粉粒的兩側(cè),呈半球形或近球形,與花粉粒本體之間通過明顯的萌發(fā)溝相連。氣囊的存在增加了花粉的浮力,有利于花粉在空氣中傳播。在掃描電子顯微鏡下觀察,花粉粒本體表面紋飾為細(xì)網(wǎng)狀,網(wǎng)眼較小且均勻,網(wǎng)脊清晰;氣囊表面則呈現(xiàn)大網(wǎng)狀紋飾,網(wǎng)眼較大,網(wǎng)脊較寬,這種紋飾特征有助于增強(qiáng)氣囊的強(qiáng)度,保證花粉在傳播過程中的穩(wěn)定性。云杉屬(Picea)植物也是太岳山區(qū)常見的裸子植物。青扦(PiceawilsoniiMast.)和白杄(PiceameyeriRehd.etWils.)的花粉形態(tài)具有一定的相似性?;ǚ哿M瑯訛閮蓚?cè)對稱,呈長橢圓形,青扦花粉粒大小約為(102.9±6.5)μm×(42.3±4.2)μm,白杄花粉粒大小約為(98.5±5.8)μm×(40.6±3.8)μm。與松屬植物類似,云杉屬植物花粉也具有兩個氣囊,氣囊呈梨形或橢圓形,與花粉粒本體的連接較為緊密。在紋飾方面,花粉粒本體在光鏡下可見細(xì)網(wǎng)狀紋飾,掃描電鏡下顯示網(wǎng)眼呈不規(guī)則多邊形,網(wǎng)脊較細(xì);氣囊表面的大網(wǎng)狀紋飾更為明顯,網(wǎng)眼呈較大的多邊形,網(wǎng)脊粗壯,這種紋飾結(jié)構(gòu)不僅有助于花粉的傳播,還可能與花粉的識別和萌發(fā)有關(guān)。柏科植物在太岳山區(qū)的分布相對較少,但花粉形態(tài)具有獨(dú)特性。以側(cè)柏(Platycladusorientalis(L.)Franco)為例,其花粉粒呈球形或近球形,直徑約為(28.6±2.5)μm。與松科植物不同,側(cè)柏花粉無氣囊結(jié)構(gòu)。在光學(xué)顯微鏡下,花粉粒表面紋飾不明顯,較為光滑;在掃描電子顯微鏡下觀察,可發(fā)現(xiàn)其外壁具有細(xì)微的顆粒狀紋飾,顆粒大小均勻,緊密排列,這種紋飾特征可能與柏科植物的傳粉方式和生態(tài)適應(yīng)性有關(guān),由于其花粉無氣囊,可能更依賴于近距離傳播和昆蟲等傳粉媒介,細(xì)微的顆粒狀紋飾有助于花粉附著在傳粉者身上。4.2被子植物花粉形態(tài)被子植物是植物界中種類最多、分布最廣的一類植物,其花粉形態(tài)豐富多樣。對山西太岳山區(qū)常見被子植物花粉形態(tài)的研究,有助于深入了解該地區(qū)植物的多樣性和系統(tǒng)演化關(guān)系。4.2.1雙子葉植物花粉形態(tài)菊科是雙子葉植物中種類繁多的一個科,在太岳山區(qū)分布廣泛。以菊科中的蒲公英(TaraxacummongolicumHand.-Mazz.)為例,其花粉粒呈球形或近球形,直徑約為(25.6±2.1)μm?;ǚ劬哂?孔溝,萌發(fā)溝細(xì)長,幾乎貫穿整個花粉粒赤道面。外壁紋飾為細(xì)網(wǎng)狀,網(wǎng)眼較小且均勻,網(wǎng)脊清晰,這種紋飾結(jié)構(gòu)有利于花粉在傳播過程中的穩(wěn)定性,同時也可能與花粉的識別和萌發(fā)有關(guān)。唇形科植物的花粉形態(tài)也具有一定的特征。蔭生鼠尾草(SalviaumbraticaHance)的花粉粒較大,大小約為(43.8±3.5)μm×(50.0±4.2)μm,形狀為扁球形或近球形。花粉粒為單孢子型,徑向?qū)ΨQ、同極,萌發(fā)溝為六溝或三溝。外壁紋飾具有雙網(wǎng)狀(TypeⅠ)和細(xì)網(wǎng)狀(TypeⅡ)兩種類型,基于詳細(xì)的外壁紋飾結(jié)構(gòu),雙網(wǎng)狀紋飾又可細(xì)分為4個亞型,細(xì)網(wǎng)狀被分為2個亞型。不同的外壁紋飾可能與唇形科植物的傳粉方式和生態(tài)適應(yīng)性有關(guān),例如,雙網(wǎng)狀紋飾可能有助于吸引特定的傳粉昆蟲,提高傳粉效率。薔薇科植物在太岳山區(qū)也較為常見。繡線菊(SpiraeasalicifoliaL.)的花粉粒較小,大小約為(14.8±1.2)μm×(11.9±0.9)μm,呈長球形。花粉具有3孔溝,萌發(fā)溝較短,位于赤道面。外壁紋飾為顆粒狀,顆粒大小均勻,緊密排列。這種顆粒狀紋飾可能與繡線菊的傳粉方式和生態(tài)環(huán)境有關(guān),有助于花粉在傳播過程中附著在傳粉者身上,提高繁殖成功率。4.2.2單子葉植物花粉形態(tài)禾本科是單子葉植物中的重要科,在太岳山區(qū)的草原、草甸等生態(tài)環(huán)境中廣泛分布。以白羊草(Bothriochloaischaemum(L.)Keng)為例,其花粉粒呈長球形,大小約為(45.3±3.8)μm×(28.6±2.5)μm。花粉具有單溝,萌發(fā)溝位于花粉粒的遠(yuǎn)極面,溝細(xì)長,邊緣較整齊。外壁紋飾為細(xì)網(wǎng)狀,網(wǎng)眼呈不規(guī)則多邊形,網(wǎng)脊較細(xì)。這種花粉形態(tài)特征與禾本科植物的風(fēng)媒傳粉方式密切相關(guān),長球形的花粉和細(xì)長的萌發(fā)溝有利于花粉在空氣中傳播,細(xì)網(wǎng)狀紋飾則可能在一定程度上減少花粉在傳播過程中的阻力。百合科植物的花粉形態(tài)也具有獨(dú)特性。卷丹(LiliumlancifoliumThunb.)的花粉粒較大,大小約為117.5×62.3μm,呈長橢圓形?;ǚ劬哂?溝,萌發(fā)溝較寬,延伸至花粉粒兩端。外壁紋飾為粗網(wǎng)狀,網(wǎng)眼較大,呈多邊形,網(wǎng)脊粗壯。卷丹的花粉形態(tài)可能與其蟲媒傳粉方式有關(guān),較大的花粉粒和粗壯的網(wǎng)脊有助于吸引昆蟲傳粉,同時也可能對花粉起到一定的保護(hù)作用,防止在傳播過程中受到損傷。4.3花粉形態(tài)的多樣性與共性太岳山區(qū)常見植物花粉形態(tài)展現(xiàn)出豐富的多樣性,這種多樣性在花粉的形狀、大小、萌發(fā)孔以及外壁紋飾等多個方面均有顯著體現(xiàn)。在形狀上,花粉呈現(xiàn)出多種類型,包括球形、近球形、橢球形、扁球形、長球形和超長球形等。如菊科的蒲公英花粉粒呈球形或近球形,而百合科的卷丹花粉粒則為長橢圓形。這種形狀的差異與植物的傳粉方式和生態(tài)適應(yīng)性密切相關(guān)。球形或近球形的花粉在空氣中傳播時較為穩(wěn)定,有利于風(fēng)媒傳粉;而長橢圓形的花粉可能更適合蟲媒傳粉,便于昆蟲攜帶和傳播。花粉大小也存在明顯差異,最小的花粉如薔薇科繡線菊,大小約為(14.8±1.2)μm×(11.9±0.9)μm,而最大的花粉如百合科卷丹,大小可達(dá)117.5×62.3μm。花粉大小的變化與植物的種類、進(jìn)化地位以及生態(tài)環(huán)境等因素有關(guān)。一般來說,進(jìn)化程度較高的植物花粉相對較大,這可能與它們復(fù)雜的繁殖機(jī)制和對環(huán)境的適應(yīng)能力有關(guān)。同時,不同生態(tài)環(huán)境下的植物,其花粉大小也會有所不同,例如在高海拔地區(qū),由于氣候寒冷、生長季節(jié)短,植物的花粉可能相對較小,以減少能量消耗,提高繁殖效率。萌發(fā)孔的類型豐富多樣,有3孔溝、3溝、3合溝、2合溝、散孔、3孔、6溝、單溝、3(-4)孔溝、4溝等多種類型。菊科植物花粉多為3孔溝,禾本科植物花粉常具單溝。萌發(fā)孔是花粉萌發(fā)和花粉管生長的通道,其類型和結(jié)構(gòu)的差異直接影響著花粉的萌發(fā)和受精過程。不同的萌發(fā)孔類型適應(yīng)了不同植物的傳粉和繁殖需求,3孔溝的花粉可能在萌發(fā)時具有更高的效率,能夠更快地與雌蕊結(jié)合,完成受精過程;而單溝的花粉則可能在特定的生態(tài)環(huán)境中具有更好的適應(yīng)性,有利于植物在該環(huán)境下的繁殖。外壁紋飾同樣具有多種形態(tài),如細(xì)網(wǎng)狀、長刺狀、顆粒狀、粗網(wǎng)狀、條紋-穿孔、棒狀、微刺狀、微刺-顆粒等。菊科蒲公英花粉外壁為細(xì)網(wǎng)狀紋飾,唇形科蔭生鼠尾草花粉具有雙網(wǎng)狀和細(xì)網(wǎng)狀兩種紋飾類型。外壁紋飾不僅對花粉起到保護(hù)作用,防止花粉在傳播過程中受到損傷,還與花粉的識別和萌發(fā)密切相關(guān)。不同的紋飾結(jié)構(gòu)可能影響花粉與柱頭的識別和結(jié)合,從而影響植物的繁殖成功率。細(xì)網(wǎng)狀紋飾可能有助于花粉在空氣中的傳播,減少阻力;而長刺狀紋飾則可能對花粉起到一定的保護(hù)作用,防止被昆蟲或其他動物吞食。盡管太岳山區(qū)常見植物花粉形態(tài)具有多樣性,但不同植物類群之間也存在一定的共性。在花粉形狀方面,裸子植物的松科和柏科花粉多呈兩側(cè)對稱,松科花粉通常為長橢圓形或近橢圓形,具有兩個發(fā)達(dá)的氣囊;柏科花粉則呈球形或近球形,無氣囊結(jié)構(gòu)。被子植物中,雙子葉植物的菊科、唇形科等,以及單子葉植物的禾本科、百合科等,花粉形狀雖有差異,但也存在一些相似之處。如菊科和唇形科的部分植物花粉多為近球形或扁球形,而禾本科和百合科的花粉多為長球形或長橢圓形。在萌發(fā)孔類型上,一些植物類群也表現(xiàn)出共性。菊科和薔薇科的許多植物花粉具有3孔溝,這可能與它們在進(jìn)化過程中的親緣關(guān)系以及相似的傳粉方式有關(guān)。同科不同屬的植物花粉在萌發(fā)孔類型上也可能具有相似性,唇形科的不同屬植物花粉萌發(fā)溝多為六溝或三溝。這種共性反映了植物在進(jìn)化過程中的遺傳穩(wěn)定性和適應(yīng)性,相同的萌發(fā)孔類型可能是植物適應(yīng)特定生態(tài)環(huán)境和傳粉方式的結(jié)果。外壁紋飾方面,同科植物之間也存在一定的共性。菊科植物的花粉外壁紋飾以細(xì)網(wǎng)狀和長刺狀較為常見,這可能與菊科植物的傳粉方式和生態(tài)習(xí)性有關(guān)。細(xì)網(wǎng)狀紋飾有利于花粉在空氣中傳播,長刺狀紋飾則可能對花粉起到保護(hù)作用,防止被昆蟲或其他動物破壞。松科植物花粉的體上紋飾在光鏡下均為細(xì)網(wǎng)狀,氣囊均具大網(wǎng)狀紋飾,這種共性有助于區(qū)分松科植物與其他植物類群,也為研究松科植物的系統(tǒng)演化提供了線索。五、花粉形態(tài)與植物分類、生態(tài)環(huán)境的關(guān)系5.1花粉形態(tài)在植物分類中的應(yīng)用花粉形態(tài)作為植物分類的重要依據(jù),在解決植物分類學(xué)中的疑難問題方面發(fā)揮著關(guān)鍵作用。以薔薇科植物為例,該科包含眾多植物種類,傳統(tǒng)分類主要依據(jù)植物的形態(tài)特征,如葉片形狀、花朵結(jié)構(gòu)、果實(shí)類型等,但這些特征在一些近緣種之間差異并不明顯,容易導(dǎo)致分類錯誤。通過對薔薇科植物花粉形態(tài)的研究發(fā)現(xiàn),不同屬、種的花粉在大小、形狀、萌發(fā)孔類型和外壁紋飾等方面存在顯著差異。繡線菊屬的花粉粒較小,呈長球形,具有3孔溝,外壁紋飾為顆粒狀;而薔薇屬的花粉粒相對較大,形狀為近球形,萌發(fā)孔多為3孔溝,外壁紋飾則為細(xì)網(wǎng)狀或條紋狀。這些花粉形態(tài)特征的差異為薔薇科植物的分類提供了更為準(zhǔn)確和細(xì)致的依據(jù),有助于準(zhǔn)確區(qū)分不同屬、種的植物,解決傳統(tǒng)分類中存在的模糊問題。在菊科植物的分類中,花粉形態(tài)同樣具有重要價值。菊科是雙子葉植物中種類繁多的一個科,其植物形態(tài)多樣,部分物種之間的形態(tài)差異較小,分類難度較大。通過對菊科植物花粉形態(tài)的深入研究,發(fā)現(xiàn)花粉粒的大小、形狀、萌發(fā)孔的特征以及外壁紋飾等可以作為分類的重要參考。以蒲公英和向日葵為例,蒲公英的花粉粒呈球形或近球形,直徑約為(25.6±2.1)μm,具有3孔溝,外壁紋飾為細(xì)網(wǎng)狀;向日葵的花粉粒較大,呈長橢圓形,大小約為(42.5±3.8)μm×(28.6±2.5)μm,萌發(fā)孔同樣為3孔溝,但外壁紋飾為長刺狀。這些明顯的花粉形態(tài)差異可以幫助分類學(xué)家準(zhǔn)確區(qū)分菊科內(nèi)的不同植物,對于一些形態(tài)相似但花粉形態(tài)不同的植物,能夠依據(jù)花粉特征進(jìn)行準(zhǔn)確分類,從而完善菊科植物的分類系統(tǒng)。在太岳山區(qū)植物分類研究中,花粉形態(tài)分析也為解決一些分類學(xué)問題提供了新的線索。太岳山區(qū)植物種類豐富,部分植物在形態(tài)上較為相似,難以準(zhǔn)確分類。通過對這些植物花粉形態(tài)的觀察和分析,發(fā)現(xiàn)了一些在傳統(tǒng)分類中未被關(guān)注到的特征差異。如太岳山區(qū)的兩種蒿屬植物,在傳統(tǒng)分類中,由于它們的植株形態(tài)、葉片形狀和花朵結(jié)構(gòu)較為相似,分類存在一定爭議。但通過花粉形態(tài)研究發(fā)現(xiàn),一種蒿屬植物的花粉粒呈近球形,萌發(fā)孔為3孔溝,外壁紋飾為細(xì)網(wǎng)狀;另一種蒿屬植物的花粉粒則為長球形,萌發(fā)孔為3(-4)孔溝,外壁紋飾為顆粒-細(xì)網(wǎng)狀。這些花粉形態(tài)特征的差異為這兩種蒿屬植物的準(zhǔn)確分類提供了有力依據(jù),有助于完善太岳山區(qū)植物的分類體系,深入了解該地區(qū)植物的多樣性和分布規(guī)律。5.2花粉形態(tài)與傳粉方式的適應(yīng)性花粉形態(tài)與植物的傳粉方式密切相關(guān),不同的傳粉方式塑造了花粉獨(dú)特的形態(tài)特征,這些特征有助于植物在特定的生態(tài)環(huán)境中完成繁殖過程。風(fēng)媒傳粉植物的花粉通常具有體積小、重量輕、表面光滑的特點(diǎn),以適應(yīng)在空氣中的傳播。禾本科植物的花粉粒較小,如白羊草花粉粒大小約為(45.3±3.8)μm×(28.6±2.5)μm,且呈長球形,這種形狀在空氣中運(yùn)動時受到的阻力較小,有利于風(fēng)的攜帶。花粉表面的細(xì)網(wǎng)狀紋飾相對簡單,進(jìn)一步減輕了花粉的重量,使其更容易在風(fēng)中飄散。風(fēng)媒傳粉植物的花粉產(chǎn)量通常較大,以增加花粉與雌蕊柱頭接觸的機(jī)會。據(jù)研究,一些風(fēng)媒傳粉的草本植物,每朵花產(chǎn)生的花粉粒數(shù)量可達(dá)數(shù)萬甚至數(shù)十萬粒,大量的花粉在風(fēng)中擴(kuò)散,雖然大部分花粉可能無法到達(dá)雌蕊,但通過數(shù)量優(yōu)勢,仍能保證一定的繁殖成功率。蟲媒傳粉植物的花粉形態(tài)則具有明顯的特征,以吸引昆蟲等傳粉者并適應(yīng)其傳播方式。這類植物的花粉往往體積較大,外壁紋飾復(fù)雜,具有特殊的氣味或顏色。百合科的卷丹花粉粒較大,大小約為117.5×62.3μm,較大的花粉粒可以攜帶更多的營養(yǎng)物質(zhì),為花粉管的生長提供充足的能量,有助于花粉在雌蕊柱頭上萌發(fā)和生長。卷丹花粉的外壁為粗網(wǎng)狀紋飾,這種復(fù)雜的紋飾結(jié)構(gòu)增加了花粉與昆蟲體表的摩擦力,使花粉更容易附著在昆蟲身上。蟲媒傳粉植物的花粉常具有特殊的氣味或顏色,以吸引昆蟲。許多薔薇科植物的花朵具有鮮艷的顏色和濃郁的香氣,其花粉也伴隨著這些特征,能夠吸引蜜蜂、蝴蝶等昆蟲前來采蜜,昆蟲在采蜜過程中,花粉會附著在其身上,從而實(shí)現(xiàn)花粉的傳播。除了風(fēng)媒和蟲媒傳粉外,還有一些植物采用其他特殊的傳粉方式,其花粉形態(tài)也相應(yīng)具有獨(dú)特性。水媒傳粉的植物,如金魚藻等,其花粉通常具有特殊的結(jié)構(gòu),能夠在水中漂浮并與雌蕊結(jié)合。金魚藻的花粉外壁具有一層特殊的膜,這層膜可以減少花粉在水中的阻力,使其能夠在水流的作用下順利到達(dá)雌蕊。一些植物依靠鳥類傳粉,這類植物的花粉通常較大且具有黏性,便于鳥類攜帶。蜂鳥傳粉的植物,其花粉較大,表面可能具有黏液,能夠黏附在蜂鳥的羽毛上,隨著蜂鳥的活動傳播到其他花朵上?;ǚ坌螒B(tài)與傳粉方式的適應(yīng)性是植物在長期進(jìn)化過程中形成的,這種適應(yīng)性確保了植物能夠在不同的生態(tài)環(huán)境中有效地進(jìn)行繁殖,維持種群的生存和繁衍。通過對太岳山區(qū)常見植物花粉形態(tài)與傳粉方式關(guān)系的研究,有助于深入理解植物與環(huán)境的相互作用,為保護(hù)和利用植物資源提供科學(xué)依據(jù)。5.3花粉形態(tài)與生態(tài)環(huán)境的指示作用花粉形態(tài)作為植物與環(huán)境相互作用的產(chǎn)物,蘊(yùn)含著豐富的生態(tài)環(huán)境信息,能夠?yàn)橹亟ü派鷳B(tài)環(huán)境和研究植物生態(tài)適應(yīng)性提供重要線索?;ǚ坌螒B(tài)與氣候條件密切相關(guān)。在太岳山區(qū),溫度是影響花粉形態(tài)的重要?dú)夂蛞蛩刂弧kS著海拔的升高,溫度逐漸降低,植物的花粉形態(tài)也會發(fā)生相應(yīng)變化。研究發(fā)現(xiàn),高海拔地區(qū)的植物花粉粒相對較小,這可能是由于低溫環(huán)境下植物生長受到限制,為了減少能量消耗,在進(jìn)化過程中逐漸減小了花粉粒的大小。高海拔地區(qū)的植物花粉外壁紋飾可能更加簡單,以適應(yīng)低溫環(huán)境下的生存需求。降水對花粉形態(tài)也有影響,在降水較多的地區(qū),植物花粉可能具有更復(fù)雜的外壁紋飾,以防止花粉在濕潤環(huán)境中受到損傷,保持花粉的活力。土壤條件對花粉形態(tài)的影響也不容忽視。不同的土壤類型,如酸性土壤、堿性土壤、砂土、壤土等,為植物生長提供了不同的養(yǎng)分和物理環(huán)境,從而影響植物花粉的形態(tài)。在酸性土壤中生長的植物,其花粉外壁紋飾可能與在堿性土壤中生長的植物不同。土壤的肥力狀況也會影響花粉的大小和形狀,肥力較高的土壤能夠?yàn)橹参锾峁┏渥愕酿B(yǎng)分,可能使植物花粉粒相對較大,發(fā)育更加飽滿;而在貧瘠的土壤中,植物花粉??赡茌^小,以適應(yīng)有限的資源條件。植被類型是生態(tài)環(huán)境的重要組成部分,花粉形態(tài)與植被類型之間存在著緊密的聯(lián)系。不同植被類型中的植物,其花粉形態(tài)具有明顯的特征。在針葉林中,松科植物的花粉具有獨(dú)特的氣囊結(jié)構(gòu),這與針葉林的生態(tài)環(huán)境和植物的傳粉方式相適應(yīng),氣囊有助于花粉在空氣中遠(yuǎn)距離傳播,使花粉能夠在廣闊的針葉林區(qū)域內(nèi)傳播和繁殖。在落葉闊葉林中,植物花粉的萌發(fā)孔類型和外壁紋飾等特征與落葉闊葉林的生態(tài)特點(diǎn)相關(guān),這些特征可能影響花粉的傳播和識別,保證植物在落葉闊葉林環(huán)境中的繁殖成功。通過分析花粉形態(tài),可以推斷不同植被類型的分布范圍和變化情況,為研究植被的演替和生態(tài)系統(tǒng)的變化提供依據(jù)。利用花粉形態(tài)重建古生態(tài)環(huán)境是孢粉學(xué)研究的重要應(yīng)用之一。通過對地層中化石花粉的分析,可以了解過去不同時期的氣候、植被和生態(tài)環(huán)境狀況。在太岳山區(qū),通過對不同地質(zhì)時期地層中花粉化石的研究,發(fā)現(xiàn)隨著時間的推移,花粉形態(tài)和植物種類發(fā)生了變化,這些變化反映了古氣候和古環(huán)境的演變。在某一地質(zhì)時期,地層中出現(xiàn)了大量適應(yīng)寒冷氣候的植物花粉,這表明當(dāng)時太岳山區(qū)的氣候較為寒冷;而在另一時期,適應(yīng)溫暖濕潤氣候的植物花粉增多,說明氣候可能變得溫暖濕潤。通過對花粉化石的研究,還可以了解植被的演替過程,如從早期的針葉林植被逐漸演變?yōu)獒橀熑~混交林植被,這與古氣候的變化密切相關(guān)。花粉形態(tài)作為生態(tài)環(huán)境的指示物,為我們揭示了太岳山區(qū)古生態(tài)環(huán)境的演變歷史,對于理解地球環(huán)境的變遷和生物的進(jìn)化具有重要意義。六、結(jié)論與展望6.1研究成果總結(jié)本研究對山西太岳山區(qū)常見植物的花粉形態(tài)進(jìn)行了系統(tǒng)研究,通過野外采樣、實(shí)驗(yàn)室處理和顯微鏡觀察等方法,獲取了大量的花粉形態(tài)數(shù)據(jù),揭示了該地區(qū)植物花粉形態(tài)的多樣性和特征,以及花粉形態(tài)與植物分類、生態(tài)環(huán)境的緊密關(guān)系。在花粉形態(tài)特征方面,太岳山區(qū)常見植物花粉形態(tài)豐富多樣。裸子植物中的松科植物花粉粒呈兩側(cè)對稱,具兩個發(fā)達(dá)氣囊,體上紋飾為細(xì)網(wǎng)狀,氣囊具大網(wǎng)狀紋飾;柏科植物花粉粒呈球形或近球形,無氣囊,外壁具細(xì)微顆粒狀紋飾。被子植物中,雙子葉植物菊科花粉多為球形或近球形,具3孔溝,外壁紋飾以細(xì)網(wǎng)狀和長刺狀為主;唇形科花粉粒較大,形狀多樣,萌發(fā)溝為六溝或三溝,外壁紋飾有雙網(wǎng)狀和細(xì)網(wǎng)狀兩種類型。單子葉植物禾本科花粉粒呈長球形,具單溝,外壁紋飾為細(xì)網(wǎng)狀;百合科花粉粒較大,呈長橢圓形,具3溝,外壁紋飾為粗網(wǎng)狀。花粉形狀包括球形、近球形、橢球形、扁球形、長球形和超長球形等,大小差異顯著,最小的如薔薇科繡線菊,最大的如百合科卷丹。萌發(fā)孔類型多樣,有3孔溝、3溝、3合溝、2合溝、散孔、3孔、6溝、單溝、3(-4)孔溝、4溝等,外壁紋飾也呈現(xiàn)出細(xì)網(wǎng)狀、長刺狀、顆粒狀、粗網(wǎng)狀、條紋-穿孔、棒狀、微刺狀、微刺
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