牧草與飼料作物生長(zhǎng)發(fā)育的

生理生態(tài)學(xué)基礎(chǔ)

第一節(jié)牧草與飼料作物的生長(zhǎng)發(fā)育一、植物器官的形態(tài)結(jié)構(gòu)和生理功能

完整的植物具有根、莖、葉、花、果、種子。植株的各個(gè)部分稱為器官。器官具有一定的形態(tài)結(jié)構(gòu)和生理功能。根、莖、葉以吸收和合成自身生長(zhǎng)發(fā)育所需的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)為主，被稱為營(yíng)養(yǎng)器官?；ā⒐?、種子主要與繁衍后代有關(guān)，稱為繁殖器官。（一）根

1．根的形態(tài)結(jié)構(gòu)

根構(gòu)成植物的地下部分。一株植物地下部分所有根的總體稱為根系。直根系（圓錐根系）：根系中有一條較粗壯的主根，在主根上著生各級(jí)側(cè)根的根系稱直根系。須根系：根系中主根不發(fā)達(dá)（不明顯），主要由不定根（須根）組成的根系稱須根系。從基部莖節(jié)等根以外的部位發(fā)生的須根稱不定根。貯藏根：某些植物的根，因行使特殊的生理功能，在形態(tài)上發(fā)生很大的變異，適應(yīng)于貯藏大量的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，稱為貯藏根。直根系（紫花苜蓿）須根系（多年生黑麥草）2.根的主要生理功能

固定和支撐的作用從土壤吸收大量水分和養(yǎng)分貯藏養(yǎng)分的作用合成氨基酸、細(xì)胞分裂素和植物生長(zhǎng)素3.與根相關(guān)的器官根莖：部分植物具有的埋藏于地面下可橫向生長(zhǎng)并具有向下生根與向上發(fā)芽抽枝的莖。根頸：豆科牧草根與莖相接的部分，分蘗節(jié)集在它的上面。根蘗：部分植物的根具有橫向生長(zhǎng)的特性，當(dāng)生長(zhǎng)一定距離又可向上發(fā)枝向下生根，這種習(xí)性成為根蘗。

二.莖

1.莖的形態(tài)結(jié)構(gòu)

莖就是植物地上部的枝條、主桿。如豆科飼料作物的主軸和分枝，禾本科飼料作物和牧草的稈，葉菜類飼料作物的薹都是莖。莖上有的節(jié)和節(jié)間，節(jié)上生葉。莖的頂端有頂芽，節(jié)上有腋芽。禾本科植物的莖呈圓柱形，節(jié)間中空或有髓，稱為稈。

2．莖的類型

（1）直立莖：莖直立向上生長(zhǎng)。玉米、大豆、黑麥草等。（2）纏繞莖：莖細(xì)長(zhǎng)柔弱，自身不能直立生長(zhǎng)，必須螺旋纏繞于其他植物或支架上才能直立起來(lái)。葛藤、野大豆等。（3）匍匐莖：莖匍匐于地面生長(zhǎng)，并在與地面接觸的節(jié)上生出不定根。白三葉、狗牙根等。（4）攀援莖：莖依靠卷須等特殊的變態(tài)器官攀援于其它物體上才能直立生長(zhǎng)。南瓜、苕子等。（5）根狀莖：莖蔓生于土壤中，節(jié)上有小而退化的鱗片葉，腋芽能向上長(zhǎng)出新的植株，并產(chǎn)生不定根。根狀莖珍藏有豐富的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，可存活一至多年，繁殖能力很強(qiáng)。草地早熟禾、無(wú)芒雀麥等的莖根狀莖。（6）塊莖：莖短縮、膨大成塊狀，頂端有頂芽，四周螺旋排列有許多“芽眼”。馬鈴薯是典型的塊莖。直立莖雜交狼尾草鴨茅匍匐莖白三葉攀緣莖圖5-9箭筈豌豆（《中國(guó)飼用植物》，陳默君，賈慎修主編，2002）圖5-8毛苕子（《飼料生產(chǎn)學(xué)》，南京農(nóng)學(xué)院主編，1980）塊根、塊莖及瓜類飼料甘薯木薯胡蘿卜飼用甜菜蕪菁甘藍(lán)南瓜3.莖的主要生理功能

支持葉片、花、果等器官的作用輸導(dǎo)作用

貯藏有機(jī)物、水分能進(jìn)行部分光合作用可用于無(wú)性繁殖

４.相關(guān)名詞分蘗：禾本科牧草在生長(zhǎng)到一定時(shí)期距離地表較近的幾個(gè)節(jié)上向上發(fā)出新枝、向下生根成為分蘗。密叢型禾草：分蘗節(jié)接近地表，形成的株叢比較緊密。上繁草：植株上部分枝較多而下部較少，適合于刈割。下繁草：植株下部分枝較多而上部較少，適合于放牧。（三）葉

葉是植物進(jìn)行光合作用的主要場(chǎng)所，牧草和飼料作物生長(zhǎng)發(fā)育所需的有機(jī)物質(zhì)和能量主要來(lái)自于葉的光合作用。

1.葉的形態(tài)結(jié)構(gòu)

雙子葉植物的成熟葉在形態(tài)上具有葉片、葉柄和托葉三個(gè)部分。完全葉，如三葉草、百脈根等。不完全葉。禾本科植物的葉由葉片、葉鞘、葉舌、葉耳、葉枕五部分組成。凡具有葉片和葉鞘兩部分的為完全葉；葉片退化，只具葉鞘的為不完全葉。葉片上有許多清晰可見(jiàn)的脈紋稱為葉脈。葉片中央縱向最大的一條葉脈稱為中脈。中脈的分枝稱側(cè)脈。從其構(gòu)造上可分為表皮、葉肉和葉脈禾本科葉片圖示雙子葉葉片示意圖2.葉片的類型

單葉：一個(gè)葉柄上只生一個(gè)葉片的稱為單葉。復(fù)葉：一個(gè)葉柄上著生兩個(gè)以上完全獨(dú)立小葉的稱為復(fù)葉，如大豆、苜蓿、苕子等。復(fù)葉根據(jù)小葉著生的方式，又可分為羽狀復(fù)葉、掌狀復(fù)葉和三出復(fù)葉。

復(fù)葉示意圖3.葉的主要生理功能葉的主要功能是光合作用葉的另一個(gè)重要功能是蒸騰作用葉片還合成氨基酸等其它有機(jī)物的功能

（四）花

1.花的形態(tài)結(jié)構(gòu)

花梗：運(yùn)輸、支持作用，花梗成為果柄。花托：是花梗頂端略為膨大的部分?；ㄝ啵夯ǖ淖钔庖惠喿儜B(tài)葉，由若干萼片組成?；ü冢何挥诨ㄝ嗟膬?nèi)輪，由若干花瓣組成。花瓣之間完全分離，稱為離瓣花；花瓣之間部分或全部合生，稱為合瓣花?；ü趲в絮r艷的顏色，并散發(fā)出特殊的香味，以吸引昆蟲(chóng)傳粉，這類花為蟲(chóng)媒花。花冠退化，適應(yīng)風(fēng)力傳粉，這類花為風(fēng)媒花。雄蕊：花藥和花絲。雌蕊：柱頭、花柱、子房。根據(jù)花中雌、雄蕊的有無(wú)，可分為兩性花、單性花和無(wú)性花（中性花）三類。

2.花序花序是指花在花軸上的排列情況?；ㄐ蚩煞譃闊o(wú)限花序和有限花序兩大類。（1）總狀花序：花有梗，排列在一個(gè)不分枝且較長(zhǎng)的花軸上?；ㄝS能不斷向上生長(zhǎng)。如油菜等。（2）穗狀花序：和總狀花序相似，只是花無(wú)梗。如大麥、黑麥草等。穗狀花序如果花軸膨大，則稱肉穗花序，其基部常為若干苞片組成的總苞所包圍，玉米的雌花序即為肉穗花序。（3）圓錐花序：花軸上生有多個(gè)總狀或穗狀花序，形似圓錐。即復(fù)總狀花序和復(fù)穗狀花序。如葦狀羊茅、燕麥、高粱等。（4）傘形花序：花梗近等長(zhǎng)或不等長(zhǎng)，均著生于花軸的頂端，形狀像張開(kāi)的傘。如幾個(gè)傘形花序生于花序軸的頂端叫復(fù)傘形花序，如胡蘿卜。（5）頭狀花序：花無(wú)梗，集生于一平坦或隆起的總花托上，形成一個(gè)頭狀體。菊科。圓錐花序3.花的主要生理功能完成植物的授粉與受精作用，形成合子可產(chǎn)生各種植物激素，促進(jìn)植物的生殖生長(zhǎng)4.相關(guān)概念小穗：禾本科牧草花序的二級(jí)單位，由小花構(gòu)成。小花：禾本科牧草花序的最小單位，每小花可發(fā)育成一粒種子.（五）果實(shí)

1．果實(shí)的形態(tài)結(jié)構(gòu)果實(shí)由子房（部分植物還有花托等成分參與）發(fā)育而來(lái)，結(jié)構(gòu)比較簡(jiǎn)單，外為果皮，內(nèi)生種子。果皮由外果皮、中果皮和內(nèi)果皮三層構(gòu)成。2.果實(shí)的主要類型（1）穎果：果皮與種皮愈合不易分開(kāi)，果中只有一粒種子。禾本科的穎果。（2）莢果：果實(shí)扁平或圓筒形，成熟后果皮易沿背腹開(kāi)裂成2片，含種子1至數(shù)粒，種子著生于腹側(cè)。大豆、苜蓿、三葉草等豆科牧草的果實(shí)。（3）角果：成熟時(shí)果皮易裂成兩片而脫落，留在中間的為假隔膜，兩側(cè)著生多數(shù)種子。油菜、蘿卜等十字花科的果實(shí)。（4）瓠果：瓜類特有的果實(shí)?；ㄍ信c外果皮結(jié)合為堅(jiān)硬的果壁，中果皮和內(nèi)果皮肉質(zhì)，內(nèi)生多數(shù)種子。南瓜、葫蘆等果實(shí)。3.果實(shí)的主要生理功能保護(hù)種子傳播種子提供營(yíng)養(yǎng)

（六）種子

1．種子的形態(tài)結(jié)構(gòu)由胚珠經(jīng)受精作用發(fā)育而來(lái)的器官（1）種皮（2）胚乳（3）胚：胚根、胚芽、胚軸和子葉。禾本科等植物的種子中只有1片子葉，著生于胚軸的一側(cè)，被稱為單子葉植物；豆科、十字花科、菊科等植物的種子中有2片子葉，被稱為雙子葉植物。

Grassplantdiagram.Close-upofcollarregion(junctureofsheathandblade).Spikelet.禾本科牧草植物圖示葉頸特寫(xiě)（葉片和葉鞘連接處）小穗禾本科牧草Grasses:Poaceae

花軸

旗葉

花序小穗花序花梗

葉片葉鞘匍匐莖葉頸

根冠

根頸根莖

莖稈

谷芒

小花軸

小花

外苞

花梗

內(nèi)穎

外穎

小穗花序葉舌葉鞘葉耳

葉片Legumeplantdiagram.Close-upsofcompoundleaves.Stipuleatjunctionofstemandleafpetiole.豆科牧草植物圖示

復(fù)葉特寫(xiě)

莖與葉柄交界處的托葉

豆科牧草

Legumes:Fabacea

Stipule托葉CompoundLeaves復(fù)葉花序托葉葉葉柄

小葉根

二.植物的生長(zhǎng)與發(fā)育（一）生長(zhǎng)發(fā)育：從種子萌發(fā)到新的種子產(chǎn)生，要經(jīng)歷一系列形態(tài)結(jié)構(gòu)和生理上的復(fù)雜變化，這個(gè)過(guò)程稱為植物的生長(zhǎng)發(fā)育。

生長(zhǎng)，是指細(xì)胞數(shù)目的增加和細(xì)胞體積的擴(kuò)大，外觀上表現(xiàn)為植株的長(zhǎng)大、體積和重量的增加。不可逆的過(guò)程，

發(fā)育是指細(xì)胞的分化、組織器官功能的特化，如莖、葉、穗、花等的分化，是可逆的，如組織培養(yǎng)。

（二）生長(zhǎng)發(fā)育的物質(zhì)基礎(chǔ)

1．光合作用：CO2+H2O(CH2O)+O22．呼吸作用:(CH2O)+O2CO2+H2O3．有機(jī)物質(zhì)的積累:只有光合作用大于呼吸作用才有有機(jī)物質(zhì)的積累。

（三）生長(zhǎng)發(fā)育的特點(diǎn)1．順序性和周期性從種子萌發(fā)至新的種子成熟稱為一個(gè)生長(zhǎng)周期。種子-幼苗-植株-新種子-新幼苗-新植株---2．重疊性和階段性：營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期（抽穗或開(kāi)花期前的生長(zhǎng)階段）、生殖生長(zhǎng)期（抽穗或開(kāi)花后的生長(zhǎng)階段）。3．生長(zhǎng)發(fā)育曲線呈“S”形

：“慢-快-慢”的特點(diǎn)。植物生長(zhǎng)周期典型生長(zhǎng)發(fā)育曲線（四）植物器官之間的生長(zhǎng)相關(guān)性1．地下部和地上部的生長(zhǎng)相關(guān)：根深葉茂、本固枝榮；

2．營(yíng)養(yǎng)器官和生殖器官的生長(zhǎng)相關(guān)：營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和生殖生長(zhǎng)之間的平衡狀態(tài)是牧草及種子生產(chǎn)的重要生理基礎(chǔ)。3．源、庫(kù)、流之間的關(guān)系：相互聯(lián)系、相互促進(jìn)，相互補(bǔ)償。（五）相關(guān)概念苗期：禾本科牧草從出苗到三葉期之間和豆科牧草從出苗到長(zhǎng)出第一片真葉的時(shí)期成為苗期。返青：多年生植物在夏季或冬季枯黃后在秋季或來(lái)年春季恢復(fù)生長(zhǎng)現(xiàn)出綠色成為返青。生育期：植物從種子到種子所要經(jīng)理的時(shí)間。生長(zhǎng)時(shí)期：植物在一個(gè)生長(zhǎng)季內(nèi)真正生長(zhǎng)的時(shí)間。子葉出土：豆科牧草萌發(fā)后下胚軸生長(zhǎng)較快使子葉伸出地表。子葉留土：豆科牧草萌發(fā)后上胚軸生長(zhǎng)較快使子葉留在地下。露白：種子萌發(fā)時(shí)胚根突破種皮。孕穗期：禾本科牧草花序開(kāi)始發(fā)育的時(shí)期，標(biāo)志著牧草進(jìn)入了生殖生長(zhǎng)期。開(kāi)花期：群體中花開(kāi)放時(shí)期。20\50\80%.乳熟：作物成熟過(guò)程中種子形成后呈乳狀時(shí)成為乳熟。蠟熟：作物成熟過(guò)程中種子形成后呈蠟狀時(shí)成為蠟熟。完熟：種子達(dá)到其固有形態(tài)和硬度，種子含水量降低到20%左右。營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期：植物開(kāi)花前的生長(zhǎng)為營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)，這一時(shí)期為營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期。生殖生長(zhǎng)期：植物開(kāi)花后到種子成熟期間的生長(zhǎng)為生殖生長(zhǎng)，這一時(shí)期為營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期。

第二節(jié)牧草與飼料作物的生長(zhǎng)發(fā)育與環(huán)境的關(guān)系

一、光照

（一）光照強(qiáng)度光飽和點(diǎn)光補(bǔ)償點(diǎn)（二）光照時(shí)間（1）長(zhǎng)日照植物：雞腳草、多年生黑麥草。（2）短日照植物：如蒼耳、大豆、甘薯。（3）中日性植物：如甘蔗12h左右開(kāi)花（4）日中性植物：番茄、四季豆、蒲公英

（三）光質(zhì)（光譜）

葉面積指數(shù)：?jiǎn)挝煌恋孛娣e上的作物葉片面積總和。光周期：關(guān)照隨晝夜和季節(jié)的變化而周期性的變化。二、溫度

溫度直接影響酶的活性溫度三基點(diǎn)熱帶牧草：最適溫度在30℃左右，在低于16℃時(shí)停止生長(zhǎng)的牧草。春化：部分植物花芽的分化需要低溫短日照，這一條件常在春天得到滿足，所以稱為春化。溫度應(yīng)激：植物體隨環(huán)境溫度的持續(xù)變化作出的反應(yīng)。高溫應(yīng)激：植物體在遇到不適合其生長(zhǎng)的高溫條件時(shí)所表現(xiàn)出來(lái)的在生理、生化等方面的反應(yīng)。低溫應(yīng)激：植物體在遇到不適合其生長(zhǎng)的低溫條件時(shí)所表現(xiàn)出來(lái)的在生理、生化等方面的反應(yīng)。三、水分

1．水是原生質(zhì)的組成部分。2．水是代謝過(guò)程中的反應(yīng)物質(zhì)。3．水是植物吸收和運(yùn)輸無(wú)機(jī)物質(zhì)和有機(jī)物質(zhì)的溶劑。4．水分能保持植物的固有姿態(tài)。萎蔫。5．吸收水分、養(yǎng)分的重要?jiǎng)恿?，維持CO2進(jìn)入植物體內(nèi)的通道的重要物質(zhì)。6．緩減溫度聚變。青藏鐵路護(hù)坡草皮試驗(yàn)試驗(yàn)區(qū)典型景觀需水系數(shù)飼料作物和牧草生長(zhǎng)發(fā)育需要消耗大量水分。植物每生產(chǎn)單位重量干物質(zhì)所需要消耗的水量稱為需水量或需水系數(shù)。因物種而異因階段而異

水分應(yīng)激：植物體在環(huán)境水分過(guò)多或過(guò)少時(shí)生理、生化等方面的變化臨界含水量：牧草吸水速度與蒸騰速率相等時(shí)土壤的含水量。水分臨界期：植物生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中對(duì)水分最敏感的時(shí)期，在這一時(shí)期如果缺水會(huì)造成大幅度減產(chǎn)。萎蔫：植物體由于缺水而失去表面張力，使葉片下垂的現(xiàn)象，此時(shí)應(yīng)及時(shí)灌溉。田間持水量：土壤含水量與土壤干重的比例。土壤含水量：土壤水分與土壤濕重的比例。四、空氣

空氣的組成成分中（N2、O2、CO2以及He、Ne、Ar、H2等）與飼料作物和牧草生產(chǎn)有關(guān)的主要是CO2、O2和N2。

（一）CO2對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育的作用

光合作用的原料，限制光合速率的因素;CO2補(bǔ)償點(diǎn);CO2補(bǔ)償點(diǎn)與光照強(qiáng)度有密切關(guān)系;不同的植物種類和品種，不一樣。一般，C4植物的CO2補(bǔ)償點(diǎn)小于C3植物;增施有機(jī)肥來(lái)促進(jìn)土壤好氣性微生物活動(dòng)，促使土壤釋放出更多CO2來(lái)部分滿足飼料作物和牧草光合作用的需要;

（二）O2對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育的作用

植物正常呼吸作用氧化有機(jī)物，釋放出能量供植物生長(zhǎng)發(fā)育所不可缺少的。

（三）N2對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育的作用

不能為絕大多數(shù)植物所直接利用。豆科植物因在根系或莖上共生有固氮菌，可將空氣中的N2轉(zhuǎn)化為結(jié)合態(tài)的N2而吸收利用。豆科植物的生物固氮在施肥較少的地區(qū)及草地對(duì)改善飼料作物和牧草氮素營(yíng)養(yǎng)具有重要作用。固氮菌的固氮能力因不同植物而不同，紫花苜蓿每年每hm2可從空氣中固定氮素200kg左右，而大豆只能固氮50kg左右。

五、礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)元素

（一）植物生長(zhǎng)發(fā)育必需的營(yíng)養(yǎng)元素

必需元素必需元素在植物體內(nèi)或是細(xì)胞結(jié)構(gòu)物質(zhì)的組成成分，或是酶活性的調(diào)節(jié)者。C、H、O、N、P、K、S、Ca、Mg在植物體內(nèi)含量較多，稱為大量元素；Fe、Cl、Mn、Zn、B、Cu、Mo、Na8種元素，植物需要量極微，稱為微量元素。

（二）一些必需元素的生理功能與缺素癥

1．氮

:氮素供應(yīng)充足，植株生長(zhǎng)健壯，葉大而鮮綠，光合作用旺盛；缺氮時(shí)，代謝和生長(zhǎng)受到嚴(yán)重影響，植株矮小、出葉慢、葉色發(fā)黃、功能葉早衰。2．磷:植株幼嫩部位生長(zhǎng)緩慢，植株矮化，分枝或分蘗減少，葉色深綠發(fā)烏，葉短、窄，抗逆性減弱。

3．鉀

:植株缺鉀時(shí)，蛋白質(zhì)合成、光合作用、光合產(chǎn)物運(yùn)輸?shù)染鶗?huì)受到影響4．鉬:對(duì)豆科植物的固氮作用具有重要影響。5．鎂:在光合作用等植物的重要代謝中起著非常重要的作用。

表1-2植物缺乏礦質(zhì)元素的病癥檢索表

B．病癥常遍布整株，基部葉片干焦和死亡

C．植株淺綠，基部葉片黃色，干燥時(shí)呈褐色，莖短而細(xì)………

氮

C．植株深綠，常呈紅或紫色，基部葉片黃色，干燥時(shí)暗綠，莖短而細(xì)………

磷

B．病癥常局限于局部，基部葉片不干焦但雜色或缺綠，葉緣杯狀卷起或卷皺

C．葉雜色或缺綠，有時(shí)呈紅色，有壞死斑點(diǎn)，莖細(xì)……………

鎂

C．葉雜色或缺綠，