生物的進(jìn)化6.1生物進(jìn)化理論的形成和發(fā)展據(jù)統(tǒng)計(jì)，現(xiàn)在已知的生物大約有200多萬種。（植物40多萬種、動(dòng)物150多萬種、微生物10多萬種）。這些形形色色、千姿百態(tài)的生物構(gòu)成了今天這個(gè)生氣盎然的生物界。這些種類眾多的生物是從哪里來的呢？每種生物的最早祖先是誰？一、生命從哪里來？（一）美麗的傳說西方故事——?jiǎng)?chuàng)世紀(jì)的故事上帝耶和華用了六天來創(chuàng)造世界第一天——?jiǎng)?chuàng)造了天和地，分出了白天和黑夜第二天——?jiǎng)?chuàng)造了天空、白云、江河和雨水第三天——?jiǎng)?chuàng)造了陸地、海洋、花草樹木第四天——?jiǎng)?chuàng)造了太陽、月亮，分出月份、季節(jié)第五天——?jiǎng)?chuàng)造了水生動(dòng)物和飛鳥第六天——?jiǎng)?chuàng)造了牲畜、爬蟲等陸生動(dòng)物人類始祖然后，上帝按照他自己的樣子，造出了一個(gè)男人，取名亞當(dāng)，上帝讓亞當(dāng)掌管大地上的萬物。后來，上帝又用亞當(dāng)?shù)囊粭l肋骨，造了一個(gè)女人夏娃，做亞當(dāng)?shù)钠拮?，夏娃是人類的母親，亞當(dāng)夏娃的子孫后代不斷繁衍，慢慢地住滿了地球。挪亞方舟后來，洪水淹沒了地球，為了從洪水中拯救生靈，上帝命挪亞造了一艘方舟，這艘方舟很大，挪亞將每種生物各選雌雄一對(duì)，放入方舟。這艘方舟上的生物，就是今天地球上的人類和各種生物的祖先。亞當(dāng)夏娃就是人類的始祖。中國故事盤古開天地神仙盤古氏用神斧把一團(tuán)混沌的氣劈成兩半，輕的氣慢慢向上升就成了天；重的慢慢往下沉就成了地。盤古死后，他的身體變成了日月、星辰、高山、河流和草木。女媧造人神女女媧用黃河中的泥土捏了許多男人和女人，這些泥人放在地上，泥人慢慢都活了，從此有了人類。女媧被中國人尊為人類之祖。（二）特創(chuàng)論、物種不變論、目的論特創(chuàng)論：也叫神造說，認(rèn)為生物界所有的物種都是上帝分別創(chuàng)造的。物種不變論：物種一經(jīng)創(chuàng)造出來之后不再改變。目的論：認(rèn)為自然界的一切事物都合乎一定的目的或者被一定的目的所決定和支配。例如，貓創(chuàng)造出來是為了吃老鼠，老鼠創(chuàng)造出來是為了給貓吃。（三）幾百年的爭論—生命來自于生命我國古代曾有過“白石化羊”、“腐草化螢”、“朽木生蟬”的傳說。古希臘也有過“泥土變魚”的說法。一度“腐肉生蛆”、“麥生小鼠”等論述廣為流傳。自生說—自生說—麥生小鼠

1667年，科學(xué)家J·B·范·赫爾蒙特設(shè)計(jì)了一個(gè)制造小鼠的方子。將一些小麥和一塊沾滿汗?jié)n的襯衫，一起放在一個(gè)廣口瓶中，大約經(jīng)過21天之后，瓶內(nèi)氣味變了，汗襯衣的“酵素”滲進(jìn)了小麥的外殼，小麥就變成了小鼠。否定自生說腐——肉生蛆試驗(yàn)意大利醫(yī)生法朗塞斯科.雷迪把鮮肉切成許多小塊，分別裝進(jìn)兩個(gè)干凈的瓶子里。一只瓶口用平紋細(xì)布包住扎起來；另一只瓶口敞開。幾天后，瓶內(nèi)的肉臭了。敞開口的瓶子里的肉上布滿了蠅卵和蛆；而扎著口的瓶里肉上沒有卵和蛆，只是包在瓶口的布上有蠅卵?？梢姡獗旧聿⒉荒苌?。肉湯變壞18世紀(jì)，意大利科學(xué)家Spallanzani發(fā)現(xiàn)燒瓶中繁殖微生物實(shí)驗(yàn)

巴斯德的重大發(fā)現(xiàn)根據(jù)實(shí)驗(yàn)的結(jié)果，Pasteur指出，是瓶外空氣中的微生物植入了燒瓶，才使肉湯中產(chǎn)生和繁殖出大量的新的微生物，而接上細(xì)長彎曲的玻璃管，燒瓶外的微生物在數(shù)天內(nèi)很難到達(dá)燒瓶的肉湯中。Pasteur由此得出結(jié)論：“所有生物只能來源于生物”。

二、進(jìn)化論的先驅(qū)者與最早的進(jìn)化學(xué)說（一）進(jìn)化論的先驅(qū)瑞典的林耐信奉神創(chuàng)論和物種不變論。法國的布豐提出：生命起源于海洋，以后慢慢發(fā)展到陸地，在不同的環(huán)境條件下，生物的器官會(huì)發(fā)生變化。但迫于教會(huì)的勢力，布豐的生物進(jìn)化思想夭折。法國的居維葉發(fā)現(xiàn)，不同時(shí)代的地層里含有不同的化石，地層越古老，化石也就越原始、越簡單。但他卻提出了“災(zāi)變”學(xué)說法國的拉馬克用進(jìn)廢退：用進(jìn)廢退是指一種動(dòng)物由于若干世代中經(jīng)常使用某器官，就會(huì)使該器官得到發(fā)展；或者歷代少用甚至不用某器官，就會(huì)使該器官退化以致完全喪失。獲得性遺傳：由于環(huán)境影響或用進(jìn)廢退所獲得的變異性質(zhì)，可以通過繁殖遺傳給后代。例：長頸鹿的進(jìn)化長頸鹿原來是一種羚羊般大小的動(dòng)物，靠吃樹葉生活，在吃光低處的樹葉之后，不得不拼命去吃高處的樹葉，為此就得伸長脖子、舌頭和前腿，這些器官由于“用進(jìn)廢退”就逐漸變長。這種動(dòng)物所獲得的特征由于“獲得性遺傳”傳給子孫，而子孫有進(jìn)一步伸長脖子，這樣代復(fù)一代，長頸鹿的祖先就進(jìn)化成長頸鹿了。（二）拉馬克的進(jìn)化論進(jìn)步性：第一個(gè)否定神創(chuàng)論和物種不變論，達(dá)爾文是在拉馬克之后才提出進(jìn)化論的。局限性：他認(rèn)為器官的進(jìn)化取決于器官的用與不用。經(jīng)常使用就進(jìn)化，廢棄不用就退化。也就是說，生物的進(jìn)化由動(dòng)物自己的意愿來決定。比如長頸鹿為什么脖子長，他認(rèn)為一開始長頸鹿都是短脖子的，是因?yàn)樗氤缘礁咭稽c(diǎn)的葉子，于是使勁伸長脖子，所以脖子才會(huì)長到現(xiàn)在這么長。是不科學(xué)的解釋。魏斯曼連續(xù)22代切除老鼠的尾巴，結(jié)果到第23代老鼠仍能生出完整的尾巴。由此他認(rèn)為后天的獲得性狀是不能遺傳的。達(dá)爾文與《物種起源》自然選擇原理的意思：生物在生存斗爭中，具有有利變異的個(gè)體會(huì)得到生存和傳留后代的機(jī)會(huì)，具有有害變異的個(gè)體會(huì)被淘汰。即所謂“適者生存”三、達(dá)爾文的進(jìn)化論

——自然選擇說達(dá)爾文與貝格爾號(hào)1831年達(dá)爾文以隨船的博物學(xué)家身份參加英國海軍“比格爾號(hào)”科學(xué)考察活動(dòng)，開始了一次歷時(shí)5年的環(huán)球旅行。達(dá)爾文采集到許多植物和海生動(dòng)物，這些為后來形成自然選擇理論提供了重要的例證。環(huán)球旅行群島上的燕雀

沿著南美洲海岸行使時(shí)，達(dá)爾文覺察到了物種是怎樣一點(diǎn)點(diǎn)地發(fā)生著變化的。特別引起他注意的是距離厄瓜多爾海岸大約650英里處的由十二個(gè)左右的小島組成的加拉帕戈斯群島上的一群燕雀?，F(xiàn)在它們被命名為達(dá)爾文燕雀。不同的燕雀種類他發(fā)現(xiàn)這些燕雀在很多方面都彼此相似，但至少可以分為14個(gè)不同的種。其中沒有一種出現(xiàn)在鄰近的大陸上，而且就當(dāng)時(shí)所知也不存在于世界上其他地方。達(dá)爾文相信鄰近大陸上的原始燕雀種在很久很久以前必定來到了這島上，它們的后代后來逐漸分化為不同的種類。有些只吃某一種種子，有些吃另一種，有一些還只吃昆蟲。長頸鹿的脖子按照達(dá)爾文的理論，長頸鹿有這么長的脖子不是因?yàn)橄罄R克所說的那樣它要爭取長出一個(gè)長脖子來的，而是有一些長頸鹿生來脖子就長一些，它們因此可以吃到更多的樹葉，生活的更好，繁衍更多的子孫，來通過遺傳繼承這個(gè)自然生成的較長的脖子。自然變異和自然選擇使得脖子繼續(xù)慢慢地長起來，物種變異被定向地向著一個(gè)方向積累。自然選擇

繁殖過剩：家蠅：1000卵/代，10d/代，一年將地球覆蓋2.54cm

生存競爭：種內(nèi)、種間、環(huán)境

遺傳和變異：達(dá)爾文認(rèn)為一切生物都具有產(chǎn)生變異的特性。引起變異的根本原因是環(huán)境條件的改變。在生物產(chǎn)生的各種變異中，有的可以遺傳，有的不能夠遺傳。但哪些變異可以遺傳呢?

適者生存：在生存斗爭中，具有有利變異的個(gè)體，容易在生存斗爭中獲勝而生存下去。反之，具有不利變異的個(gè)體，則容易在生存斗爭中失敗而死亡。這就是說，凡是生存下來的生物都是適應(yīng)環(huán)境的，而被淘汰的生物都是對(duì)環(huán)境不適應(yīng)的，這就是適者生存。達(dá)爾文把在生存斗爭中，適者生存、不適者被淘汰的過程叫做自然選擇達(dá)爾文進(jìn)化理論的主要內(nèi)容達(dá)爾文與華萊士

博物學(xué)家華萊士（RusselWallace1823-1913）寫了一篇論文，其中的觀點(diǎn)與達(dá)爾文的幾乎達(dá)到字吻句合的地步。華萊士還寄了一個(gè)副本給達(dá)爾文征求意見。達(dá)爾文收到文稿時(shí)如聞晴天霹靂，但他沒有匆忙出版他的書來奪回榮譽(yù)。他大度地把華萊士的文章轉(zhuǎn)送其他科學(xué)家。

1858年兩人的著作發(fā)表在林奈學(xué)會(huì)的學(xué)報(bào)上。華萊士大度地將進(jìn)化論稱為達(dá)爾文主義。達(dá)爾文也為華萊士的謙虛和寬容所折服。Wallace《物種起源》1859年達(dá)爾文出版了他的書。全名：論通過自然選擇的物種起源，或生活斗爭中適者生存。通常簡稱《物種起源》。在世時(shí)修改6版，其中第1版最好，最后版本的內(nèi)容只是它的五分之一。

1859.12.24首版1250冊(cè)在第一天就被搶購一空。以后一次又一次地再版。物竟天擇，適者生存。物種是可變的，所有生物來自一個(gè)共同祖先。四達(dá)爾文之后

達(dá)爾文學(xué)說取得了輝煌的勝利。但仍有許多問題有待解決。

1878年達(dá)爾文在他的一封信中自己也承認(rèn)：“對(duì)諸如自然選擇的影響有多深遠(yuǎn)，外界條件的作用有多大，或者是否存在某些神秘的先天性完善趨勢等方面的認(rèn)識(shí)，還存在著重大分歧?！弊顭嵝牡闹С终邆儭暮振憷韬偷聡暮８駹枴趯?duì)進(jìn)化論如何進(jìn)行的理解上與達(dá)爾文也有區(qū)別。

缺少過渡型的化石。沒有合理的遺傳機(jī)制來解釋自然選擇?！凹龠_(dá)爾文主義者”

事實(shí)上這些達(dá)爾文的最親密的支持者，包括赫胥黎，也幾乎不使用自然選擇學(xué)說。因此，當(dāng)時(shí)那些最支持達(dá)爾文主義的人，對(duì)于達(dá)爾文學(xué)說的有些方面卻不贊成，而這些方面恰恰是現(xiàn)代生物學(xué)家所重視的地方。他們之所以可以團(tuán)結(jié)在一起，只不過他們所認(rèn)識(shí)的達(dá)爾文促使他們相信一般意義上的進(jìn)化思想。所以有人說，按照今天的標(biāo)準(zhǔn)看，早期的許多進(jìn)化論者只不過是“假達(dá)爾文主義者”，也不無道理。

躍變論新形態(tài)和器官的形成,是來自于大的躍變,而不是微小變異在自然選擇作用下緩慢而逐漸地累積下來的。部分古生物學(xué)家由于化石的不連續(xù)性而持有這個(gè)觀點(diǎn)。直生論生物體內(nèi)有一種“種系動(dòng)力”驅(qū)使生物朝著固定的方向進(jìn)化，這種進(jìn)化是非適應(yīng)的，與環(huán)境沒有關(guān)系，在某些情況下能使物種滅絕。如：哺乳動(dòng)物的牙齒和角的進(jìn)化是呈直線不斷增大的。新拉馬克主義新拉馬克主義生物體活動(dòng)而出現(xiàn)的結(jié)構(gòu)變化能夠傳給后代，導(dǎo)致后代出現(xiàn)適應(yīng)環(huán)境的進(jìn)化。核心是后天獲得的性狀能夠遺傳。

新達(dá)爾文主義

德國生物學(xué)家。1883年在《論遺傳》中認(rèn)為自然選擇是進(jìn)化的唯一機(jī)制，不僅反對(duì)躍變論、直生論，也否認(rèn)用進(jìn)廢退以及一切后天獲得性的遺傳。因此達(dá)爾文的學(xué)生羅曼斯認(rèn)為這背離了達(dá)爾文本人的主張，而將之稱為新達(dá)爾文主義。魏斯曼試圖用實(shí)驗(yàn)來否證拉馬克主義。在著名的切老鼠尾巴實(shí)驗(yàn)中，他連續(xù)切除了22代老鼠的尾巴，測量各代老鼠尾巴的長度，發(fā)現(xiàn)老鼠后代的尾巴并沒有因此而變短。生物統(tǒng)計(jì)學(xué)派代表威爾登和皮爾森認(rèn)為連續(xù)變異是重要的，而不連續(xù)變異是異?，F(xiàn)象，沒有意義。遺傳學(xué)派代表貝特森認(rèn)為不連續(xù)的變異更普遍和重要，進(jìn)化是以跳躍的方式進(jìn)行的。當(dāng)時(shí)遺傳學(xué)和生物統(tǒng)計(jì)學(xué)互相排斥，沖突激烈．威爾登和貝特森反目為仇。突變論WilliamBatesonKarlPearsonRaphaelWeldon

1968年日本遺傳學(xué)家木村資生（MotooKimura）首先提出了分子進(jìn)化中性學(xué)說（Theneutraltheoryofmolecularevolution），向達(dá)爾文的自然選擇學(xué)說提出了挑戰(zhàn)。1969年美國學(xué)者ＪＬ金和ＴＨ朱克斯用大量分子生物學(xué)資料肯定了這一學(xué)說，并把這一個(gè)在進(jìn)化機(jī)制上完全不同于達(dá)爾文理論的核心———自然選擇的學(xué)說，稱為非達(dá)爾文主義。（1924-1995）木村的分子進(jìn)化理論的“中性突變——隨機(jī)漂變假說”即中性學(xué)說“，簡單地可以比喻為：很大的一群人去買彩票，假設(shè)沒有內(nèi)幕操作，這個(gè)群體中每一個(gè)中獎(jiǎng)的概率應(yīng)該是一樣（和你的膚色、學(xué)理、財(cái)富無關(guān)，也就是沒有選擇偏好）。6.2生物進(jìn)化的

基本歷程一、原始地球的狀況

——是一個(gè)熾熱的球體1.火山爆發(fā)頻繁2.原始大氣產(chǎn)生（甲烷、二氧化碳、氨、氫、水蒸氣等）3.沒有游離氧米勒的試驗(yàn)——氨基酸的形成由此實(shí)驗(yàn)可以證明：由無機(jī)物合成小分子有機(jī)物是完全有可能的。先將玻璃儀器中的空氣抽去。然后打開左方的活塞，泵入CH4、NH3和H2的混合氣體（模擬還原性大氣）。再將500毫升燒瓶內(nèi)的水煮沸，使水蒸汽（H2O）和混合氣體同在密閉的玻璃管道內(nèi)不斷循環(huán)，并在另一容量為5升的大燒瓶中，經(jīng)受火花放電（模擬雷鳴閃電）一周，最后生成的有機(jī)物，經(jīng)過冷卻后，積聚在儀器底部的溶液內(nèi)（圖中以黑色表示)二、生命起源的過程

（一）從分子到第一個(gè)細(xì)胞化學(xué)進(jìn)化1.無機(jī)小分子生成生物有機(jī)小分子（如氨基酸、糖、單核苷酸、ATP、脂類等）。2.生物有機(jī)小分子聚合為生物大分子（如多肽、多聚核苷酸等）3.生物大分子形成多分子體系4.原始細(xì)胞生命的形成6.3影響生物進(jìn)化的

主要因素1.變異

生物變異的來源包括遺傳重組和突變

龜?shù)囊环N基因突變所造成產(chǎn)生的白化現(xiàn)象影響生物進(jìn)化的主要因素遺傳重組：主要是在生物有性繁殖過程中出現(xiàn)的基因分離和重組，產(chǎn)生有別于親代的后代?；蚍蛛x：在雜合子細(xì)胞中，位于一對(duì)同源染色體上的等位基因，具有一定的獨(dú)立性；當(dāng)細(xì)胞進(jìn)行減數(shù)分裂時(shí)，等位基因會(huì)隨著同源染色體的分離而分開，分別進(jìn)入兩個(gè)配子當(dāng)中，獨(dú)立地隨配子遺傳給后代基因重組：包括發(fā)生在生物體內(nèi)(如減數(shù)分裂中異源雙鏈的核酸交換)和在體外環(huán)境中用人工手段使不同來源DNA重新組合的過程突變：包括基因突變和染色體畸形，產(chǎn)生有別于野生型的突變體。

無論是遺傳重組還是突變，都會(huì)使生物產(chǎn)生新的類型，使生物產(chǎn)生多樣性。因此生物變異是生物進(jìn)化中的一個(gè)積極的、內(nèi)在的因素。2.選擇自然選擇：在自然界中，適合于環(huán)境條件（包括食物、生存空間、風(fēng)土氣候等）的生物被保留下