1、高爾基體,高爾基復(fù)合體 馬麗娜,高爾基體（Golgi apparatus）是由許多扁平的囊泡構(gòu)成的以分泌為主要功能的細(xì)胞器 。又稱高爾基器或高爾基復(fù)合體；在高等植物細(xì)胞中稱分散高爾基體。最早發(fā)現(xiàn)于1855年，1898年由意大利神經(jīng)學(xué)家、組織學(xué)家卡米洛高爾基（Camillo Golgi，1844-1926)在光學(xué)顯微鏡下研究銀鹽浸染的貓頭鷹神經(jīng)細(xì)胞內(nèi)觀察到了清晰的結(jié)構(gòu)，因此定名為高爾基體。因?yàn)檫@種細(xì)胞器的折射率與細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)很相近，所以在活細(xì)胞中不易看到。,高爾基體從發(fā)現(xiàn)至今已有100多年的歷史，其中一半以上的時間是進(jìn)行關(guān)于高爾基體的形態(tài)甚至是它是否真實(shí)存在的爭論。細(xì)胞學(xué)家賦予它幾十種不同的名稱，

2、也有很多人認(rèn)為高爾基體是由于固定和染色而產(chǎn)生的人工假像。直到20世紀(jì)50年代應(yīng)用電子顯微鏡才清晰地看出它的亞顯微結(jié)構(gòu)。 它不僅存在于動植物細(xì)胞中，而且也存在于原生動物和真菌細(xì)胞內(nèi)。,結(jié)構(gòu)簡介,高爾基體（Golgi apparatus，Golgi complex） 亦稱高爾基復(fù)合體、高爾基器。是真核細(xì)胞中內(nèi)膜系統(tǒng)的組成之一。為意大利細(xì)胞學(xué)家高爾基Golgi于1898年首次用銀染方法在神經(jīng)細(xì)胞中發(fā)現(xiàn)。是由光面膜組成的囊泡系統(tǒng)，它由扁平膜囊（saccules）、大囊泡（vacuoles）、小囊泡（vesicles）三個基本成分組成。,高爾基體是由數(shù)個扁平囊泡堆在一起形成的高度有極性的細(xì)胞器。常分布于

3、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)與細(xì)胞膜之間，呈弓形或半球形，凸出的一面對著內(nèi)質(zhì)網(wǎng)稱為形成面（forming face）或順面（cis face）。凹進(jìn)的一面對著質(zhì)膜稱為成熟面（mature face）或反面（trans face）。順面和反面都有一些或大或小的運(yùn)輸小泡，在具有極性的細(xì)胞中，高爾基體常大量分布于分泌端的細(xì)胞質(zhì)中。因其看上極像滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，因此有科學(xué)家認(rèn)為它是由滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)進(jìn)化而來的。,平囊的直徑為1m，由單層膜構(gòu)成，膜厚67nm，中間形成囊腔，周緣多呈泡狀，48個扁平囊在一起，某些藻類可達(dá)一二十個，構(gòu)成高爾基體的主體，稱為高爾基堆（Golgi stack）。 高爾基體膜含有大約60%的蛋白和40%的脂類，具

4、有一些和ER共同的蛋白成分。膜脂中磷脂酰膽堿的含量介于ER和質(zhì)膜之間，中性脂類主要包括膽固醇，膽固醇酯和甘油三酯。高爾基體中的酶主要有糖基轉(zhuǎn)移酶、磺基-糖基轉(zhuǎn)移酶、氧化還原酶、磷酸酶、蛋白激酶、甘露糖苷酶、轉(zhuǎn)移酶和磷脂酶等不同的類型。,高爾基體由兩種膜結(jié)構(gòu)即扁平膜囊和大小不等的液泡組成。其表面看上去極像光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)。扁平膜囊是高爾基體最富特征性的結(jié)構(gòu)組分。在一般的動、植物細(xì)胞中，37個扁平膜囊重疊在一起，略呈弓形 。弓形囊泡的凸面稱為形成面，或未成熟面；凹面稱為分泌面，或成熟面。小液泡散在于扁平膜囊周圍，多集中在形成面附近。,一般認(rèn)為小液泡是由臨近高爾基體的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)以芽生方式形成的，起著從內(nèi)質(zhì)網(wǎng)到

5、高爾基體運(yùn)輸物質(zhì)的作用。糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔中的蛋白質(zhì)，經(jīng)芽生的小泡輸送到高爾基體，再從形成面到成熟面的過程中逐步加工。較大的液泡是由扁平膜囊末端或分泌面局部膨脹，然后斷離所形成。由于這種液泡內(nèi)含扁平膜囊的分泌物，所以也稱分泌泡。分泌泡逐漸移向細(xì)胞表面，與細(xì)胞的質(zhì)膜融合，而后破裂，內(nèi)含物隨之排出 。不同細(xì)胞中高爾基體的數(shù)目和發(fā)達(dá)程度，既決定于細(xì)胞類型、分化程度，也取決于細(xì)胞的生理狀態(tài)。,高爾基體的功能,蛋白質(zhì)糖基化,N-連接的糖鏈合成起始于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，完成于高爾基體。在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)形成的糖蛋白具有相似的糖鏈，由Cis面進(jìn)入高爾基體后，在各膜囊之間的轉(zhuǎn)運(yùn)過程中，發(fā)生了一系列有序的加工和修飾，原來糖鏈中的大部分甘露

6、糖被切除，但又被多種糖基轉(zhuǎn)移酶依次加上了不同類型的糖分子，形成了結(jié)構(gòu)各異的寡糖鏈。糖蛋白的空間結(jié)構(gòu)決定了它可以和那一種糖基轉(zhuǎn)移酶結(jié)合，發(fā)生特定的糖基化修飾。,許多糖蛋白同時具有N-連接的糖鏈和O-連接的糖鏈。O-連接的糖基化在高爾基體中進(jìn)行，通常的一個連接上去的糖單元是N-乙酰半乳糖，連接的部位為Ser、Thr和Hyp的OH基團(tuán)，然后逐次將糖基轉(zhuǎn)移到上去形成寡糖鏈，糖的供體同樣為核苷糖，如UDP-半乳糖。糖基化的結(jié)果使不同的蛋白質(zhì)打上不同的標(biāo)記，改變多肽的構(gòu)象和增加蛋白質(zhì)的穩(wěn)定性。,在高爾基體上還可以將一至多個氨基聚糖鏈通過木糖安裝在核心蛋白的絲氨酸殘基上，形成蛋白聚糖。這類蛋白有些被分泌到細(xì)

7、胞外形成細(xì)胞外基質(zhì)或粘液層，有些錨定在膜上。,細(xì)胞分泌活動,負(fù)責(zé)對細(xì)胞合成的蛋白質(zhì)進(jìn)行加工，分類，并運(yùn)出，其過程是RER上合成蛋白質(zhì)進(jìn)入ER腔以出芽形成囊泡進(jìn)入CGN在medial Gdgi中加工在TGN形成囊泡囊泡與質(zhì)膜融合、排出。 高爾基體對蛋白質(zhì)的分類，依據(jù)的是蛋白質(zhì)上的信號肽或信號斑。,早期根據(jù)光鏡的觀察,已有人提出高爾基體與細(xì)胞的分泌活動有關(guān)。近年來，運(yùn)用電鏡、細(xì)胞化學(xué)及放射自顯影技術(shù)更進(jìn)一步證實(shí)和發(fā)展了這個觀點(diǎn)。高爾基體在分泌活動中所起的作用，主要是將粗面型內(nèi)質(zhì)網(wǎng)運(yùn)來的蛋白質(zhì)類的物質(zhì)，起著加工(如濃縮或離析)、儲存和運(yùn)輸?shù)淖饔茫詈笮纬煞置谂荨?當(dāng)形成的分泌泡自高爾基囊泡上斷離時，

8、分泌泡膜上帶有高爾基囊膜所含有的酶,還能不斷起作用，促使分泌顆粒不斷濃縮、成熟，最后排出細(xì)胞外。最典型的，如胰外分泌細(xì)胞中所形成的酶原顆粒。放射自顯影技術(shù)證明，高爾基體自身還能合成某些物質(zhì),如多糖類。它還能使蛋白質(zhì)與糖或脂結(jié)合成糖蛋白和脂蛋白的形式。在某些細(xì)胞(如肝細(xì)胞)，高爾基體還與脂蛋白的合成、分泌有關(guān)。,膜的轉(zhuǎn)化功能,高爾基體的膜無論是厚度還是在化學(xué)組成上都處于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和質(zhì)膜之間，因此高爾基體在進(jìn)行著膜轉(zhuǎn)化的功能，在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上合成的新膜轉(zhuǎn)移至高爾基體后，經(jīng)過修飾和加工，形成運(yùn)輸泡與質(zhì)膜融合，使新形成的膜整合到質(zhì)膜上。,水解蛋白為活性物質(zhì),如將蛋白質(zhì)N端或C端切除，成為有活性的物質(zhì)（胰島素C端

9、）或?qū)⒑卸鄠€相同氨基序列的前體水解為有活性的多肽，如神經(jīng)肽。,參與形成溶酶體,現(xiàn)在一般都認(rèn)為初級溶酶體的形成過程與分泌顆粒的形成類似，也起自高爾基體囊泡。初級溶酶體與分泌顆粒(主要指一些酶原顆粒)，從本質(zhì)上看具有同一性,因?yàn)槿苊阁w含多種酶(主要是各種水解酶)，是蛋白質(zhì)與酶原顆粒一樣，也參與分解代謝物的作用。不同處在于：酶原顆粒是排出細(xì)胞外發(fā)揮作用，而溶酶體內(nèi)的酶類主要在細(xì)胞內(nèi)起作用。,植物細(xì)胞壁形成,在高等植物細(xì)胞有絲分裂后期，形成細(xì)胞壁時，高爾基體數(shù)量增加。合成纖維素和果膠質(zhì) 高爾基體普遍存在于植物細(xì)胞和動物細(xì)胞中，動物細(xì)胞中的高爾基體與細(xì)胞分泌物形成有關(guān)，高爾基體本身沒有合成蛋白質(zhì)的功能，但可以對蛋白質(zhì)進(jìn)行加工和轉(zhuǎn)運(yùn)，因此有人把它比喻成蛋白質(zhì)的“加工廠”。植物細(xì)胞分裂時，高爾基體與細(xì)胞壁的形成有關(guān)。 高爾基體還有其他功能,如在某些原生動物中,高爾基體與調(diào)節(jié)細(xì)胞的液體平衡有關(guān)系