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1、脂類的生物合成Chapter29Metabolism of Lipids? 脂類的生物合成Chapter29脂類的生物合成一、脂類的儲存 儲存脂肪:動物的體脂分兩大類,一類是細胞結(jié)構(gòu)的組成成分稱組織脂,另一類是儲存?zhèn)溆玫模Q儲脂。動物儲存脂肪的組織主要為皮下組織,腹腔大網(wǎng)膜、肌間結(jié)締組織等。機體的脂肪可轉(zhuǎn)變?yōu)樘穷?,糖類和蛋白質(zhì)的生糖氨基酸也可變?yōu)橹尽?脂肪肝:過度的脂肪動員導致發(fā)展成脂肪肝,這時肝臟被脂肪組織所浸滲,變成了非功能的脂肪組織。二、脂類的合成(一)脂肪酸的生物合成碳骨架主要來自EMP途徑產(chǎn)生的乙酰COA。脂肪酸氧化分解在線粒體中進行,而脂肪酸的合成實在胞液中進行,并且需CO2和檸
2、檬酸參加。1、十六碳飽和脂肪酸(軟脂酸)的合成(1)乙酰COA從線粒體內(nèi)轉(zhuǎn)運至胞液:“三羧酸轉(zhuǎn)運系統(tǒng)”二、脂類的合成(一)脂肪酸的生物合成1、十六碳飽和脂肪酸(軟脂酸)的合成(2)丙二酸單酰COA的形成一分子乙酰COA是合成脂肪酸的引物,其它乙酰COA均以丙二酸單酰COA的形式參與合成(3)脂?;d體蛋白(ACP)脂肪酸合成過程中的中間產(chǎn)物以共價鍵與載體蛋白結(jié)合二、脂類的合成(一)脂肪酸的生物合成1、十六碳飽和脂肪酸(軟脂酸)的合成(4)脂肪酸生物合成的過程原初反應(啟動)ACP-?;D(zhuǎn)移酶乙酰COA + ACP-SH乙酰-S-ACP + COA-SH-酮脂酰-ACP合成酶ACP-SH + 乙
3、酰-S-合成酶丙二酸?;霓D(zhuǎn)移反應(裝載)丙二酸單酰-S-COA + ACP-SH丙二酸單酰-S-COA轉(zhuǎn)酰酶丙二酸單酰-S-ACP + COA -SH二、脂類的合成(一)脂肪酸的生物合成1、十六碳飽和脂肪酸(軟脂酸)的合成(4)脂肪酸生物合成的過程縮合反應(縮合)乙酰-S-合成酶+ 丙二酸單酰-S-ACP -酮脂酰ACP合成酶乙酰乙酰-S-ACP + 合成酶-SH + CO2二、脂類的合成(一)脂肪酸的生物合成1、十六碳飽和脂肪酸(軟脂酸)的合成(4)脂肪酸生物合成的過程第一次還原反應(還原)乙酰乙酰-S-ACP + NADPH + H+-酮脂酰ACP還原酶D-羥丁酰-S-ACP + NAD
4、P+脫水反應(脫水)脫水酶D-羥丁酰-S-ACP巴豆酰-S-ACP + H2O二、脂類的合成(一)脂肪酸的生物合成1、十六碳飽和脂肪酸(軟脂酸)的合成(4)脂肪酸生物合成的過程第二次還原反應(還原)巴豆酰-S-ACP + NADPH + H+還原酶丁酰-S-ACP + NADP+釋放:每完成一次循環(huán),脂肪酸延伸兩個碳原子,動物細胞中延伸的程序在到達16個碳原子時即行停止,即最終產(chǎn)物形成軟脂酰-ACP, 硫酯酶開始作用,軟脂酸釋放出來。(請看脂肪酸合成全過程262頁)二、脂類的合成(一)脂肪酸的生物合成2、脂肪酸的合成途徑與脂肪酸的降解途徑的區(qū)別(1) 發(fā)生部位不同:(2) ?;d體不同:細胞液
5、線粒體ACP 輔 酶 A(3)二碳單位的加入和減去的方式不同;?乙酰輔酶A(4)電子供體和受體不同:NADPH FAD NAD+(5)-羥?;虚g物的立體構(gòu)型不同:D-型L-型(6) 運載系統(tǒng)不同:(7) 酶體系不同;(8) 能量需求不同三羧酸轉(zhuǎn)運系統(tǒng)單一多肽鏈上耗能肉堿載體系統(tǒng)不清楚釋能二、脂類的合成(二)線粒體和內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中脂肪酸的延長(自學)動物細胞中脂肪酸合成停止在16碳脂肪酸即軟脂酸而終止,這是正常脂肪酸合成的終點,更長鏈的脂肪酸,或不飽和脂肪酸等都是以軟脂酸作為前體,需要另外的酶反應形成。1、碳鏈的延長:發(fā)生在線粒體和內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中,細胞不同部位碳 鏈的延長機制有所差異。2、碳鏈的去飽和:單
6、烯脂酸的合成:一般先合成飽和的軟脂酸和硬脂酸,然后在特定部位 “去飽和”,生成棕櫚油酸和油酸。在脂肪酰CoA去飽和酶催化下形成,多烯脂酸的合成:以軟脂酸為底物,通過延長和“去飽和”作用形成多 種不飽和脂肪酸。因哺乳動物缺乏在C-9位上引進雙鍵的酶,因此,亞油酸和亞麻酸是 必需脂肪酸。此外,花生四烯酸也是一種重要的多烯脂肪酸。不飽和脂肪酸的形成多烯脂肪酸的形成、脂類的合成二)其他脂類的生物合成 (267頁)脂酰甘油的生物合成二(1、2、磷脂類的生物合成3、鞘磷脂和鞘糖脂三、脂類代謝的調(diào)節(jié)(一)激素對脂類代謝的調(diào)節(jié)如胰島素、腎上腺素、生長激素、高血糖素、促腎上腺皮質(zhì)激素、甲狀腺素、前列腺素等。共價修飾調(diào)控和級聯(lián)放大機制(二)脂肪酸代謝的調(diào)節(jié)控制共價修飾調(diào)控和級聯(lián)放大機制脂肪組織
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