1、轉 種群的動態(tài) 數(shù)學模型一、教學目標1.說明建構種群增長模型的方法。2.通過探究培養(yǎng)液中酵母菌種群數(shù)量的變化，嘗試建構種群增長的數(shù)學模型。3.用數(shù)學模型解釋種群數(shù)量的變化。4.關注人類活動對種群數(shù)量變化的影響。二、教學重點和難點1.教學重點嘗試建構種群增長的數(shù)學模型，并據(jù)此解釋種群數(shù)量的變化。2.教學難點建構種群增長的數(shù)學模型。三、教學策略首先，教師要領會和把握好本節(jié)的教學要旨。課程標準關于本節(jié)的具體內(nèi)容標準為嘗試建立數(shù)學模型解釋種群的數(shù)量變動，并提出了相應的活動建議探究培養(yǎng)液中酵母種群數(shù)量的動態(tài)變化。顯然，引導學生用數(shù)學方法解釋生命現(xiàn)象，揭示生命活動規(guī)律是本節(jié)教學策略的著眼點。其次，教師應對

2、數(shù)學模型及其教育價值有一個基本的認識。數(shù)學模型是聯(lián)系實際問題與數(shù)學的橋梁，具有解釋、判斷、預測等重要功能。在科學研究中，數(shù)學模型是發(fā)現(xiàn)問題、解決問題和探索新規(guī)律的有效途徑之一。引導學生建構數(shù)學模型，有利于培養(yǎng)學生透過現(xiàn)象揭示本質(zhì)的洞察能力；同時，通過科學與數(shù)學的整合，有利于培養(yǎng)學生簡約、嚴密的思維品質(zhì)。再次，在教學中，可以循著現(xiàn)象本質(zhì)現(xiàn)象，或者具體抽象具體的思路，通過分析問題探究數(shù)學規(guī)律解決實際問題建構數(shù)學模型的方法，讓學生體驗由具體到抽象的思維轉化過程。本節(jié)教學可以從教材提供的問題探討延伸開去：細菌的繁殖速度很快，如果在營養(yǎng)和生存空間沒有限制的情況下，在短時間內(nèi)，細菌的種群數(shù)量就能達到一個天

3、文數(shù)字。在已有數(shù)學知識的基礎上，學生不難得出n代細菌數(shù)量的計算公式。教師可直接要求學生完成教材第66頁上表格，并依據(jù)表中的數(shù)值，畫出細菌種群的增長曲線，讓學生感受到生物現(xiàn)象和規(guī)律可用數(shù)學語言(公式和曲線圖)表達出來。當然，有條件的學校，也可預先將教材中的探究培養(yǎng)液中酵母菌種群數(shù)量的變化作為研究性學習的課題，讓學生在課外進行研究，在學生研究的基礎上再進行本節(jié)內(nèi)容的教學。接著，教師簡要講解數(shù)學模型的概念，強調(diào)以下兩點。(1)數(shù)學方法的介入，使我們對大自然有了更多的認識。數(shù)學方法并非是近年來才出現(xiàn)的新方法：在科學史上，牛頓等很多偉大的科學家都是建立和應用數(shù)學模型的大師，他們將各個不同的科學領域同數(shù)學

4、有機地結合起來，在不同的學科中取得了巨大的成就。如力學中的牛頓定律、電磁學中的麥克斯偉方程、化學中的門捷列夫周期表、生物學中的孟德爾遺傳定律等，都是經(jīng)典的應用數(shù)學模型的光輝范例。在當代，由于計算機的運用，數(shù)學模型在生態(tài)、地質(zhì)、航空等方面有了更加廣泛和深入的應用。(2)數(shù)學模型在生物學中也越來越表現(xiàn)出強大的生命力，它通過建立可以表述生命系統(tǒng)發(fā)展狀況等的數(shù)學系統(tǒng)，對生命現(xiàn)象進行量化，以數(shù)量關系描述生命現(xiàn)象，再運用邏輯推理、求解和運算等達到對生命現(xiàn)象進行研究的目的。學生有了以上感性和理性的認識基礎，教師再進一步闡述建構種群增長模型的方法。教材中結合問題探討的素材，介紹了建立數(shù)學模型的一般步驟。在教學

5、中，教師還應當適當加以展開，豐富其內(nèi)涵。例如，第一步觀察研究對象是為了發(fā)現(xiàn)問題，探索規(guī)律，細菌每20 min分裂一次便是通過大量觀察和實驗得出的規(guī)律。這是建立數(shù)學模型的基礎，在這一基礎上運用數(shù)學方法將生物學問題轉化為數(shù)學問題。生命現(xiàn)象和規(guī)律往往不是數(shù)學化的，這就需要善于從具體現(xiàn)象中抓住其數(shù)學本質(zhì)。第二步合理提出假設是數(shù)學模型成立的前提條件，假設不同，所建立的數(shù)學模型也不相同。第三步是要運用數(shù)學語言進行表達，即數(shù)學模型的表達形式。需要指出的是，當呈現(xiàn)為某種數(shù)學模型時，教師一定要讓學生認識到數(shù)學模型所蘊涵的生物學意義，要避免離開生物學討論數(shù)學的傾向。第四步是對模型進行檢驗和修正，這在科學研究中是必

6、不可少的步驟。在理想狀態(tài)下細菌種群數(shù)量增長的數(shù)學模型是比較簡單的，而生物學中大量現(xiàn)象與規(guī)律是極為復雜的，存在著許多不確定因素和例外的現(xiàn)象，需要通過大量實驗或觀察，對模型進行檢驗和修正。在上述以細菌在理想狀態(tài)下種群數(shù)量增長為例的教學中，已經(jīng)交待了種群增長的J型曲線。因此，可以通過列舉事例，引到J型增長的數(shù)學模型上來。又如，按達爾文的估計，一對象，如果保證食物和其他條件，在沒有其他生物或天敵危害的情況下，740750年后就可繁殖成具有19 000 000個個體的巨大種群。這表明種群具有巨大的增殖能力。但是，這一現(xiàn)象并沒有在自然界中發(fā)生，因為，在沒有人為干擾的穩(wěn)定的自然環(huán)境中，各個種群在物理因素和生

7、物因素的制約下，出生率和死亡率一般說來是平衡的，種群的個體數(shù)是穩(wěn)定的。由此引入種群增長的S型曲線。盡管物種具有巨大的增長潛力，在自然界中，種群卻不能無限制地增長。因為，隨著種群數(shù)量的增長，制約因素的作用也在增大，所以在自然界，種群總是在增長到一定限度后達到相對穩(wěn)定。有關S型曲線的教學，可具體分析教材中的高斯實驗。例如，為什么大草履蟲第二天、第三天增長較快，而第五天以后數(shù)量基本穩(wěn)定?高斯實驗的條件與問題探討中的條件有何區(qū)別?理解了S型曲線后，學生對環(huán)境容納量的概念就不難理解了。關于S型曲線應用的實際意義，教師可以結合思考與討論活動來進行教學。滅鼠時，如果我們只采取殺死老鼠這一辦法，效果往往不好。

8、因為如果我們殺死了一半老鼠，存活的老鼠反而降到指數(shù)生長期，因而老鼠將按指數(shù)增長，很快就恢復到原來數(shù)量。更有效的滅鼠辦法是既殺死老鼠，又清除垃圾，嚴密儲存食物，使環(huán)境容納量降低，這就從根本上限制了老鼠的種群數(shù)量。地球的容納量是有限的，食物、水和空間是影響人口多少和增長率的限制因素。自然界中多數(shù)生物種群都已達到穩(wěn)定期，總體上看，許多種群的種群數(shù)量一般不再增長，而是波動或變動。關于種群數(shù)量的波動和下降，教師可以引導學生對具體事例進行討論，總結出影響種群數(shù)量的主要因素。值得注意的是，教材中穿插了兩則與社會的聯(lián)系，這是將所學知識聯(lián)系實際的重要途徑，在教學中要引導學生認真討論。四、探究指導探究實驗培養(yǎng)液中

9、酵母菌種群數(shù)量的變化，旨在讓學生通過對培養(yǎng)液中酵母菌種群數(shù)量連續(xù)7天的觀察，探究變化規(guī)律，進而統(tǒng)計數(shù)據(jù)，建構數(shù)學模型，繪制變化曲線。1.提出問題教材中提出的問題是：培養(yǎng)液中酵母菌種群的數(shù)量是怎樣隨時間變化的?教師也可以進一步引導學生，依據(jù)所學知識，分析酵母菌生長的條件與種群數(shù)量增長之間的關系，提出探究的問題。例如，在不同溫度(以及通氧、通CO2等)條件下酵母菌種群數(shù)量增長的情況如何?不同培養(yǎng)液(如加糖和不加糖)中酵母菌種群數(shù)量增長的情況如何?等等。2.作出假設科學研究始于問題。作出假設可以使科學研究更具有針對性，而不是盲目搜集資料進行研究。作出假設需要立足于已有知識，但更需要充分發(fā)揮想像力和創(chuàng)

10、造力。在教學中要鼓勵學生積極大膽地提出假設，但同時，教師應提出合理提出假設的要求，要圍繞著問題，根據(jù)預期結果作出符合邏輯的假設。3.討論探究思路這是開展探究活動的重要內(nèi)容之一，通過討論能使學生明白實驗設計的基本原理，在具體操作時做到心中有數(shù)。4.制訂計劃本實驗時間較長(7天)，因此事前一定要做好周密的計劃，定程序、定時間、定人員。5.實施計劃按計劃中確定的工作流程認真操作，做好實驗記錄。6.分析結果，得出結論將記錄的數(shù)據(jù)用曲線圖表示出來，討論分析實驗的結果與假設是否一致。五、答案和提示(一)問題探討1.Nn=2n,N代表細菌數(shù)量，n代表代。2.N=2216。3.細菌數(shù)量不會永遠按這個公式增長。

11、可以用實驗計數(shù)法來驗證。(二)旁欄思考題1.提示：同數(shù)學方程式相比，曲線圖表示的數(shù)學模型不夠精確。2.提示：食物充足、沒有天敵、氣候適宜等。3.提示：同一種群的K值不是固定不變的，會受到環(huán)境的影響。(三)思考與討論提示：對家鼠等有害動物的控制，可以采取器械捕殺、藥物捕殺等措施。從環(huán)境容納量的角度思考，可以采取措施降低有害動物種群的環(huán)境容納量，如將食物儲藏在安全處，斷絕或減少它們的食物來源；室內(nèi)采取硬化地面等措施，減少它們挖造巢穴的場所；養(yǎng)殖或釋放它們的天敵，等等。(四)練習基礎題1.提示：在食物充足、空間廣闊、氣候適宜、沒有天敵等優(yōu)越條件下，種群可能會呈J型增長。例如，澳大利亞昆蟲學家曾對果園

12、中薊馬種群進行過長達14年的研究，發(fā)現(xiàn)在環(huán)境條件較好的年份，種群數(shù)量增長迅速，表現(xiàn)出季節(jié)性的J型增長。在有限的環(huán)境中，如果種群的初始密度很低，種群數(shù)量可能會出現(xiàn)迅速增長。隨著種群密度的增加，種內(nèi)競爭就會加劇，因此，種群數(shù)量增加到一定程度就會停止增長，這就是S型增長。例如，柵列藻、小球藻等低等植物的種群增長，常常具有S型增長的特點。2.提示：(1)以年份為橫坐標，種群數(shù)量為縱坐標，根據(jù)表中數(shù)字畫曲線。(2)食物充足，沒有天敵，氣候適宜等。(3)作為食物的植物被大量吃掉，導致食物匱乏；自然災害等。拓展題提示：這是涉及最大持續(xù)產(chǎn)量的問題。關于最大持續(xù)產(chǎn)量，可以查閱生態(tài)學專著。還可以請教有經(jīng)驗的人或訪

13、問相關網(wǎng)站，了解單位面積水面應放養(yǎng)的魚的數(shù)量。六、參考資料1.在理想狀態(tài)下的種群增長種群在無限的環(huán)境中，即假定環(huán)境中空間、食物等資源是無限的，因而其增長率不隨種群本身的密度而變化，這類增長通常呈指數(shù)增長，可稱為與密度無關的增長，又稱為J型增長。與密度無關的增長又可分為兩類：如果種群的各個世代彼此不相重疊，例如，一年生植物和許多一年生殖一次的昆蟲，其增長是不連續(xù)的、分步的，稱為離散增長，一般用差分方程描述；如果種群的各個世代彼此重疊(如人和多數(shù)獸類)，其種群增長是連續(xù)的，可用微分方程描述。(1)種群離散增長模型最簡單的單種種群增長的數(shù)學模型，通常是把世代t+1的種群Nt+1與世代t的種群Nt聯(lián)系

14、起來的差分方程：Nt+1=Nt或Nt=Not(N為種群的大小，t為時間，為種群的周限增長率)。例如，一年生生物(即世代間隔為一年)種群，開始時10個雌體，到第二年成為200個，那就是說，NO=10，N1=200，即一年增長20倍，以代表兩個世代的比率：=N1/N0=20。如果種群在無限的環(huán)境下以這個速度年復一年地增長，其種群數(shù)量為10，10201，10202，10203，Nt=NOt。是種群離散增長模型中有具體意義的參數(shù)，其生物學意義為(圖4-2)：1，種群數(shù)量上升；=1，種群數(shù)量穩(wěn)定；01，種群數(shù)量下降；=0，雌體沒有繁殖，種群在下一代中滅亡。圖4-2值的生物學意義圖解無論是在實驗室還是在田

15、間觀察都能發(fā)現(xiàn)，很多種群在一個新環(huán)境定居或通過了瓶頸(bottle neck)期以后，其種群增長形式很像是幾何級數(shù)增長。例如，在20世紀30年代曾將環(huán)頸雉引入美國華盛頓州海岸附近的一個島嶼，此后環(huán)頸雉種群的增長如圖4-3所示：最初幾年種群增長很慢，到40年代時種群增長加快，由于環(huán)頸雉是一種經(jīng)濟狩獵鳥類，所以種群的增長受到了限制，但在此之前的增長形式很像是=1.46的幾何級數(shù)增長模型，其理論曲線就是圖中的虛線。環(huán)頸雉種群是從1937年的50只開始增長的，應當注意的是，環(huán)頸雉的越冬死亡率降低了每年春季所觀察到的種群數(shù)量(低于前一年秋季的個體數(shù)量)，結果使種群的增長曲線呈Z型(圖4-3)。圖4-3

16、20世紀30年代美國某島嶼環(huán)頸雉種群增長圖(2)種群連續(xù)增長模型大多數(shù)種群的繁殖都要延續(xù)一段時間并且有世代重疊，就是說在任何時候，種群中都存在不同年齡的個體。這種情況要以一個連續(xù)型種群模型來描述，涉及到微分方程。假定在很短的時間dt內(nèi)種群的瞬時出生率為b，死亡率為d，種群大小為N，則種群的每員(單位)增長率(per-capita rate of population growth)r=b-d，它與密度無關。即：dN/dt=(b-d)N=rN。其積分式為：Nt=NOert。例如，初始種群NO=100，r為0.5，則1年后的種群數(shù)量為100e0.5=165，2年后為100e1.0=272，3年后為

17、100e1.5=448。以種群大小Nt對時間t作圖，得到種群的增長曲線，呈J型。r是一種瞬時增長率，其與的關系為：=er，其生物學意義為：1，r 0，種群上升；=1，r=0，種群穩(wěn)定；01，r 0，種群下降；=0，r=-，種群滅亡(圖4-4)。圖4-4連續(xù)增長模型中r的意義在溫箱中培養(yǎng)的細菌，如果從一個細菌開始，通過分裂增長，數(shù)量為2，4，8，16在短期內(nèi)能表現(xiàn)出指數(shù)增長。許多具有簡單生活史的動物在實驗室培養(yǎng)時也有類似指數(shù)增長。在自然界中，一些一年生的昆蟲，甚至某些小嚙齒類，在春季良好條件下，其數(shù)量也會呈指數(shù)增長。值得一提的是16世紀以來，世界人口表現(xiàn)為指數(shù)增長，所以一些學者稱為人口爆炸(圖4

18、-5)。圖4-5 2000年來世界人口增長曲線2.在有限環(huán)境下的種群增長自然界中的生物種群增長很少符合J型增長，因為這些種群總是處于環(huán)境條件的限制中。在一定條件下，生物種群增長并不是按幾何級數(shù)無限增長的，即開始速度快，隨后轉慢直至停止增長。例如，在培養(yǎng)基中的酵母菌，開始它按幾何級數(shù)增長，隨后增長緩慢，直至穩(wěn)定下來。這種增長曲線大致呈S型，這就是通稱的邏輯斯蒂(Logistic)曲線。邏輯斯蒂增長模型是建立在以下兩個假設基礎上的。(1)假設有一個環(huán)境條件允許的種群數(shù)量的最大值，這個數(shù)值稱為環(huán)境容納量或負荷量，通常用K表示。當種群數(shù)量達到K時，種群將不再增長，即dN/dt=0。(2)假設環(huán)境條件對

19、種群的阻滯作用，隨著種群密度的增加而按比例增加。例如，種群中每增加一個個體就對增長率降低產(chǎn)生1/K的作用，或者說，每個個體利用了1/K的空間，若種群中有N個個體，就利用了N/K的空間，而可供種群繼續(xù)增長的空間就只有(1-N/K)了。由此種群的邏輯斯蒂增長可以表示為：dN/dt=rN(1-N/K)。邏輯斯蒂方程描述這樣一個過程：種群密度為環(huán)境容納量所制約，當種群的密度低時其增長接近指數(shù)增長，但其凈增長率同時因種群的增長而降低，直至增長率為0；這就是說，在種群密度與增長率之間存在著依賴于密度的反饋機制。因此，r和K這兩個參數(shù)在種群研究中被賦予明確的生物學和生態(tài)學意義：r表示物種潛在的增長能力，是生

20、殖潛能的一種度量，而K則表示環(huán)境容納量，即物種在特定環(huán)境中的平衡密度，用來衡量在特定環(huán)境條件下種群密度可能達到的最大值。圖4-6所示曲線為綿羊種群(a)和草履蟲種群(b)增長的實際例子，曲線基本呈S型，且表明當環(huán)境發(fā)生波動時，種群數(shù)量也會發(fā)生波動。請注意兩個種群都稍微超過了種群密度平衡值，這主要是因為密度對r的作用有一個時滯，在簡單的邏輯斯蒂方程中，這一點沒有加以考慮。圖4-6綿羊種群(a)和草履蟲種群(b)增長實例自然種群數(shù)量變動中，S型增長與J型增長均可以見到，但不像數(shù)學模型所預測的光滑、典型，常常還表現(xiàn)為兩類增長型之間的過渡型。例如，澳大利亞昆蟲學家Andrewartha曾對果園中薊馬種

21、群進行過長達14年的研究，他發(fā)現(xiàn)，在環(huán)境條件較好的年份，其數(shù)量增加迅速，直到繁殖結束時增加突然停止，表現(xiàn)出J型增長；但在環(huán)境條件不好的年份則呈現(xiàn)S型增長。對比各年增長曲線，可以見到許多中間過渡型(圖4-7)。因此，J型增長可以視為一種不完全的S型增長(或者后者的一個階段)，即環(huán)境限制作用是突然發(fā)生的，在此之前，種群增長不受限制。圖4-7生活在玫瑰上的成體薊馬種群數(shù)量的季節(jié)變化3.環(huán)境容納量邏輯斯蒂曲線說明種群實際增長受到環(huán)境阻力的限制，因此環(huán)境所能容納的最大種群值不是無限的，稱為環(huán)境容納量或負荷量(carrying capacity)，通常用K表示。雖然K是一個最大值，但作為生物學參數(shù)，它是可

22、以在一定程度突破的，并且可以隨環(huán)境(特別是資源量)的改變而改變。例如，當旅鼠數(shù)量達到高峰時，植被因遭到過度啃食而被破壞，引起食物短缺和隱蔽條件惡化，此時K值變小，因此會有更多的旅鼠餓死、外遷或被捕食。當旅鼠數(shù)量因死亡率的增加而下降到低谷時，植被又逐漸恢復，食物和隱蔽條件又得到改善，K值增大，于是旅鼠數(shù)量又開始上升。4.影響種群數(shù)量變動的因素在自然界，影響種群數(shù)量變動的基本因素包括內(nèi)部與外部因素。內(nèi)部因素主要指決定種群繁殖特性(內(nèi)稟增長率)的因素，外部因素包括影響種群動態(tài)的食物、天敵、氣候等。(1)內(nèi)部因素出生率、死亡率、遷入率、遷出率、年齡結構和性比等特征，是種群統(tǒng)計學的重要特征，它們影響著種

23、群的動態(tài)。但是，每一個單獨的特征都不能說明種群整體動態(tài)問題。自然界的環(huán)境條件在不斷地變化著，不可能對種群始終有利或始終不利，而是在兩個極端情況之間變動著。當條件有利時，種群的增長能力是正值，種群數(shù)量增加；當條件不利時，種群增長能力是負值，種群數(shù)量下降。因此，在自然界我們看到的種群實際增長率是不斷變化著的。但是，在實驗室條件下，我們能夠排除不利的天氣條件，提供理想的食物條件，排除捕食者和疾病。這種在不受限制的條件下，就可以觀察到種群的最大的內(nèi)稟增長率(innate rate of increase)，記作rm。按Andrewartha和Brich的定義(1954)，內(nèi)稟增長率是指具有穩(wěn)定年齡結構

24、的種群，在食物與空間不受限制、同種其他個體的密度維持在最適水平、環(huán)境中沒有天敵、并在某一特定的溫度、濕度、光照和食物性質(zhì)的環(huán)境條件組配下，種群的最大瞬時增長率。種群內(nèi)稟增長率是種群增殖能力的一個綜合指標，它不僅考慮到生物的出生率、死亡率，同時還將年齡結構、發(fā)育速率、世代時間等因素也包括在內(nèi)；它是物種固有的，由遺傳性所決定，因此是種群增長固有能力的惟一指標；它可以敏感地反映出環(huán)境的細微變化，人們可以視之為特定種群對環(huán)境質(zhì)量的反應的一個優(yōu)良指標。內(nèi)稟增長率的大小，與種群本身的繁殖生物學特點有關，決定于該種生物的生育力、壽命和發(fā)育速率。一般來說，種群內(nèi)稟增長率的大小與物種是稀有的還是優(yōu)勢種之間沒有什

25、么聯(lián)系。rm高的物種，并不始終是普通常見的，而rm低的，也不一定是稀有種。例如，蟬、非洲象等的rm值都是很低的，但它們是很普通的種，而許多寄生生物和無脊椎動物，雖然rm值很高，但數(shù)量不多。(2)外部因素食物食物對種群的生育力和死亡率有著直接或間接的影響，主要通過種內(nèi)競爭的形式體現(xiàn)。在食物短缺的時候，種群內(nèi)部必然會發(fā)生激烈的競爭，并使種群中的很多個體不能存活或生殖。如果食物的數(shù)量和質(zhì)量都很高，種群的生殖力就會達到最大，但當種群增長達到高密度時，食物的數(shù)量和質(zhì)量就會下降，結果又會導致種群數(shù)量下降。在艱難時期(如寒冬)，常常會發(fā)生饑荒。肉食動物對于食物短缺比草食動物更加敏感，當獵物種群密度很低時，猛

26、禽常常孵窩失敗。例如，在雪兔數(shù)量很少的年份，長耳鸮只有20%的孵窩率；而在雪兔數(shù)量多的年份，100%的長耳鸮都能孵窩。同樣，當雪兔的種群密度很低時，生活在同一地區(qū)的猞猁雖然能夠繼續(xù)繁殖，但幼獸大都死于饑餓。天敵從理論上講，天敵的數(shù)量和捕食效率如果能夠隨著獵物種群數(shù)量的增減而增減，那么，天敵就能夠調(diào)節(jié)或控制獵物的種群大小。換句話說，就是只有當每個獵物的平均被捕幾率隨著獵物種群密度增加而加大的情況下，天敵才能發(fā)揮調(diào)節(jié)作用。例如，旅鼠種群數(shù)量的增減，受著它的天敵(如北極狐)數(shù)量的影響。當北極狐數(shù)量增加時，旅鼠會因被過度捕食而數(shù)量大減；反過來，北極狐又會因饑餓和疾病導致種群數(shù)量下降，當北極狐的種群數(shù)量

27、下降到一定程度時，旅鼠數(shù)量會因天敵數(shù)量的減少而隨即增加。氣候對種群影響最強烈的外部因素莫過于氣候，特別是極端的溫度和濕度條件。超出種群忍受范圍的環(huán)境條件可能對種群產(chǎn)生災難性的影響，因為它會影響種群內(nèi)個體的生長、發(fā)育、生殖、遷移和散布，甚至會導致局部種群的毀滅。一般說來，氣候對種群的影響是不規(guī)律的和不可預測的。種群數(shù)量的急劇變化常常直接同溫度、濕度的變化有關。例如，鹿種群在其分布區(qū)的北部對嚴寒的冬季氣候極為敏感，如果連續(xù)出現(xiàn)幾個嚴冬天氣(積雪38 cm達60 d以上或積雪61 cm達50 d以上)，Adirondack山脈的鹿種群就會急劇下降。在沙漠地區(qū)，某些嚙齒動物和鳥類的種群數(shù)量與降雨量有著

28、直接關系。更格蘆鼠只棲居在Mojave沙漠的低地處，雖然它們具有貯存水分和長期忍受干旱的生理適應能力，但它們棲居的環(huán)境中必須保持一定的濕度。如果雨量不足，食料植物的生長發(fā)育就會受到影響，更格蘆鼠的生殖力就會很低。對生活在沙漠中的其他嚙齒類動物來說，在季節(jié)降水量和食料植物的生長之間也存在著同樣密切的關系。5.自然界常見種群數(shù)量變動的實例自然種群的種群數(shù)量具有兩個重要的特征：(1)波動性，在每一段時間之間(年、季節(jié)、世代)種群數(shù)量都有所不同；(2)穩(wěn)定性，盡管種群數(shù)量有這種波動，大部分種群不會無限制地增長或下降而發(fā)生滅絕，因此種群數(shù)量在某種程度上維持在特定的水平上，在一定的范圍內(nèi)波動。對自然種群的

29、數(shù)量變動，首先要區(qū)別年內(nèi)(季節(jié)消長)和年間波動。季節(jié)波動(消長)是指種群數(shù)量在一年四季中的變化規(guī)律。褐色雛蝗是每年只有一個世代的一年生昆蟲，從卵經(jīng)若蟲到成蟲，其季節(jié)消長曲線呈現(xiàn)單峰型，高峰在卵期，低谷在成蟲期。至于年間變動，雖然卵和若蟲數(shù)變化比較大，成蟲數(shù)卻相當穩(wěn)定，屬于數(shù)量穩(wěn)定的類型(圖4-8)。圖4-8褐色雛蝗在19471951年的種群密度變化動態(tài)(黑點示卵，+示若蟲，示成蟲)以幾年為一定時間范圍的種群數(shù)量變化稱為年間波動。年間波動可能是規(guī)則的(周期性波動)，也可能是不規(guī)則的(非周期性波動)。根據(jù)現(xiàn)有種群動態(tài)的長期記錄，大多數(shù)屬于不規(guī)則的波動。馬世駿從統(tǒng)計上探討了大約1 000年的有關東亞

30、飛蝗危害與氣象的關系，明確了東亞飛蝗在我國的大發(fā)生沒有周期性規(guī)律，并指出干旱是大發(fā)生的原因。他還明確了在黃河、淮河等大河三角洲上的濕生草地，若遇到連年干旱，土壤中的蝗卵成活率就會提高，這是造成蝗蟲大發(fā)生的主要原因。旱澇災害與東亞飛蝗大發(fā)生之間的關系還因地而異?？偟目磥恚诨春恿饔?，干旱與飛蝗同年發(fā)生的幾率最大。在淮河流域，如邢臺地區(qū)的內(nèi)澇蝗區(qū)，前一年大澇，第二年飛蝗大發(fā)生的幾率最大。故河北蝗區(qū)常出現(xiàn)先澇后旱，螞蚱成片，大水之后，必鬧蝗災的情況。6.研究種群數(shù)量變化有什么實踐意義?研究生物種群數(shù)量變動的規(guī)律和影響數(shù)量變動的因素，特別是種群數(shù)量的自我調(diào)節(jié)能力，就有可能制定控制種群數(shù)量的措施，對種群

31、數(shù)量變動進行預測預報，為生產(chǎn)服務。例如農(nóng)業(yè)、林業(yè)害蟲害獸的危害程度，動物保存和傳播的人類疾病的流行強度，首先就決定于這些動物種群的密度。撈魚量、毛皮獸產(chǎn)量的確定，野生的經(jīng)濟資源和珍貴動植物的保護、利用和管理，同樣要研究這些動植物的數(shù)量變化規(guī)律，對其種群的數(shù)量變化做出預測，以此決定狩獵與采伐的合理度等。合理利用生物資源的基本原理是，既要使生物資源的產(chǎn)量達到最大，又不危害生物資源被利用的持續(xù)性?，F(xiàn)以魚類捕獲量的確定為例加以說明。邏輯斯蒂增長曲線的另一種表示方式是以dN/dt為縱坐標，以N為橫坐標，這時，曲線為拋物線，呈倒鐘形(圖4-9)。該曲線表明，當N=K/2時，種群增長率dN/dt最大；當NK

32、/2時，隨著種群數(shù)量N的增加，dN/dt不斷下降。據(jù)此，要使魚類捕獲量達到最大，應使魚類種群數(shù)量等于K/2，此時人們所得到的魚類捕獲量最大，而且種群數(shù)量不會下降(不會影響其持續(xù)產(chǎn)量)。當N=K/2時，種群增長率dN/dt最大，這時的種群最大增長率通常記為最大持續(xù)產(chǎn)量MSY(maximum sustained yield)，相應的種群數(shù)量記為NMSY，也就是能夠提供最大持續(xù)產(chǎn)量的種群大小。圖4-9種群邏輯斯蒂增長曲線的其他表現(xiàn)方式7.種群數(shù)量的調(diào)節(jié)自然界的生物種群大多已達到平衡的穩(wěn)定期，這種平衡是動態(tài)平衡。一方面，許多物理和生物因素都能影響種群的出生率和死亡率；另一方面，種群有自我調(diào)節(jié)的能力，通

33、過自我調(diào)節(jié)而使種群保持平衡。(1)密度制約因素和非密度制約因素影響種群個體數(shù)量的因素很多。有些因素的作用是隨種群密度而變化的，這種因素被稱為密度制約因素。例如，傳染病在密度大的種群中更容易傳播，對種群數(shù)量的影響就大；反之，在密度小的種群中影響就小。又如，在密度大的種群中競爭強度比較大，對種群數(shù)量的影響也比較大，反之就小。有些因素雖對種群數(shù)量起限制作用，但其作用強度和種群密度無關，被稱為非密度制約因素，氣候因素(如刮風、下雨、降雪、氣溫等)就是這樣。無論是密度制約因素還是非密度制約因素，它們都是通過影響種群的出生率、死亡率或遷移率而起著控制種群數(shù)量的作用。(2)密度制約因素的反饋調(diào)節(jié)生物種群的相

34、對穩(wěn)定和有規(guī)則的波動與密度制約因素的作用有關。當種群數(shù)量的增長超過環(huán)境的負載能力時，密度制約因素對種群的作用增強，使死亡率增加，而把種群數(shù)量壓到滿載以下。當種群數(shù)量在負載能力以下時，密度制約因素的作用減弱，使種群數(shù)量增長?，F(xiàn)舉例說明這種反饋調(diào)節(jié)。食物旅鼠過多時，大量吃草，草原植被遭到破壞，結果食物缺乏(加上其他因素，如生殖力降低，容易暴露給天敵等)，種群數(shù)量因而減少。但數(shù)量減少后，植被又逐漸恢復，旅鼠的數(shù)量也隨著恢復過來(圖4-10)。圖4-10美國阿拉斯加旅鼠種群的周期性消長生殖力生殖力也受密度的影響。池塘內(nèi)的錐體螺在低密度時產(chǎn)卵多，高密度時產(chǎn)卵就少。這也可能是由于密度高時食物缺少或某些其他

35、因素的作用所引起的。抑制物的分泌多種生物有分泌抑制物來調(diào)節(jié)種群密度的能力。蝌蚪在種群密度高時產(chǎn)生一種毒素，能限制蝌蚪的生長，或者增加死亡率。在植物中，桉樹有自毒現(xiàn)象，密度高時能自行降低其數(shù)量。細菌也有類似的情況。密度降低時，這些代謝物少，就不足以起抑制作用，因而數(shù)量又能上升。疾病、寄生物等它們是限制高密度種群的重要因素。種群密度越高，流行性傳染病、寄生蟲病越容易蔓延，結果個體死亡多，種群密度降低。種群密度降低后，疾病又不容易傳染了，結果種群密度逐漸恢復。(3)非密度制約因素的作用生物種群數(shù)量的不規(guī)則變動往往同非密度制約因素有關。非密度制約因素對種群數(shù)量的作用一般是很猛烈的，災難性的。例如，我國

36、歷史上屢有記載的蝗災是由東亞飛蝗引起的。引起蝗蟲大發(fā)生的一個重要因素是干旱。東亞飛蝗在禾本科植物的荒草地中產(chǎn)卵，如果雨水多，蟲卵或因水淹或因霉菌感染而大量死亡，就不能成災，只有氣候干旱時蝗蟲才能大發(fā)生。物理因素等非密度制約因素雖然沒有反饋作用，但它們的作用可以為密度制約因素所調(diào)節(jié)，即可以通過密度制約因素的反饋調(diào)節(jié)機制來調(diào)節(jié)。當某些物理因素發(fā)生巨大變化(如大旱、大寒等)或因人的活動(如使用殺蟲劑)而使種群死亡率增加，種群數(shù)量大幅度下降時，密度制約因素，如食物因素就不再起控制作用，因而出生率就得以上升，種群數(shù)量很快就可以恢復到原來的水平。8.現(xiàn)代種群調(diào)節(jié)的一些理論種群調(diào)節(jié)的機制問題是種群生態(tài)學中的

37、一個十分重要的問題，也是一個使種群生態(tài)學家們著迷的研究課題。從研究動態(tài)來看，目前主要有兩個主流：一是強調(diào)外因的作用，即天敵和區(qū)域性氣候的作用；另一個強調(diào)內(nèi)部因素的自我調(diào)節(jié)作用，主要集中在行為、遺傳和生理調(diào)節(jié)。(1)外源性因子調(diào)節(jié)學說氣候學派早期的氣候學派主要觀點是：種群參數(shù)受氣候因子的強烈影響；種群的大發(fā)生與氣象因子明顯相關；強調(diào)種群的波動，否認種群的穩(wěn)定。后期的氣候學派主要觀點是：反對區(qū)別生物因子和非生物因子，如植物，既作為植食性動物的食物(即生物因子)，也可作為庇護所(即非生物因子)，為取食它的生物提供避難場所；反對將環(huán)境因子與種群密度直接聯(lián)系在一起，認為當種群密度較大時，會占據(jù)更多的邊緣

38、生境。一些非生物因子(如嚴寒)的作用也與種群密度相關，它對大種群的影響較大，而對小種群的影響較?。粚游锓N群生態(tài)因子分為氣象、食物、其他動物、棲息地4個因子，它們都能對種群的數(shù)量和分布起決定作用。生物學派主要觀點有：Nicholson深受Volterra和Lotka理論生態(tài)研究的影響，認為動物種群在正常情況下是處于平衡之中，并在有限的范圍內(nèi)活動。因此，種群是一個自我管理系統(tǒng)，必然存在著一個平衡密度，而這個密度是由于生物的捕食、寄生、競爭等密度制約因子來調(diào)節(jié)的。他反對氣候因子決定動物種群密度的觀點，認為氣候只能改變種群的密度，但不能決定這些密度是怎樣維持平衡狀態(tài)的，只有密度調(diào)節(jié)因素才能決定種群的

39、密度，當密度高時，作用上升；密度低時，作用降低。Smith進一步提出了密度制約因子與非密度制約因子的概念，支持Nicholson的學說，但他認為種群的特征是既有穩(wěn)定性，也有連續(xù)變化，即種群有一個平衡密度，而該平衡密度又不斷地圍繞著一個特征密度變化。Lack支持Nicholson的密度制約思想，但他認為種群調(diào)節(jié)是由食物短缺、捕食和疾病等相互作用的綜合過程，其中，食物因子是調(diào)節(jié)鳥類種群的重要因素。折中的觀點20世紀50年代氣候學派和生物學派發(fā)生激烈論戰(zhàn)，但也有學者提出折中的觀點。例如，Miline既承認密度制約因子對種群調(diào)節(jié)的決定作用，也承認非密度制約因子具有決定作用。他把種群數(shù)量動態(tài)分成3個區(qū)，極高數(shù)量、普通數(shù)量和極低數(shù)量。在對物種最有利的典型環(huán)境中，種群數(shù)量最高，密度制約因子決定種群數(shù)量；在環(huán)境條件極為惡劣的條件下，非密度制約因子左右種群數(shù)量變動。這派學者認為，氣候學派和生物學派的爭論反映了他們工作地區(qū)環(huán)境條件的不同。(2)內(nèi)源性因子調(diào)節(jié)學說行為調(diào)節(jié)學說這一學說包括社會