1、Chapter25磷酸戊糖途徑和糖的其他代謝途徑Pentose phosphate pathway？三羧酸循環(huán)乙醛酸循環(huán)Chapter25Pentose phosphate pathway一、磷酸戊糖途徑的發(fā)現(xiàn)又叫“己糖磷酸支路HMP” 糖酵解被抑制（如添加碘乙酸或氟化物），葡萄糖仍可被 分解，說(shuō)明葡萄糖還有其他代謝途徑。糖酵解及三羧酸循環(huán)無(wú)疑是葡萄糖氧化的重要途徑，但 許多實(shí)驗(yàn)指出：生物體中除三羧酸循環(huán)外，尚有其他糖代謝 途徑，其中戊糖磷酸途徑為較重要的一種。在動(dòng)物及多種微 生物體中，約有30的葡萄糖可能由此途徑進(jìn)行氧化。二、磷酸戊糖途徑（147頁(yè)）1、磷酸戊糖途徑（磷酸己糖支路）n 磷酸戊

2、糖磷酸戊糖為代表性中間產(chǎn)物。n 支路糖酵解在磷酸己糖處分生出的新途徑。細(xì)胞質(zhì)中磷酸戊糖途徑2二、磷酸戊糖途徑（147頁(yè)）2、磷酸戊糖途徑分氧化階段和非氧化階段。第一階段（氧化階段）：6-磷酸葡萄糖脫氫脫羧生成5-磷酸核酮糖。C1脫羧釋出CO2。6-磷酸葡萄糖脫氫酶是關(guān)鍵酶，NADPH反饋抑制該酶活性第二階段（非氧化階段）：磷酸戊糖（即 5-磷酸 核酮糖） 分子重排，產(chǎn)生不同碳鏈長(zhǎng)度的磷酸單糖，進(jìn)入酵解途徑（EMP途徑）。其間涉及轉(zhuǎn)酮反應(yīng)：酮糖上的二碳單位經(jīng)轉(zhuǎn)酮酶的催化轉(zhuǎn)移到醛糖的第一碳上，條件是供體C3為L(zhǎng)-型。轉(zhuǎn)醛反應(yīng)：由轉(zhuǎn)醛酶催化使磷酸酮糖上的三碳單位轉(zhuǎn)移到另一個(gè)磷酸醛的C1上。6(5-磷

3、酸核酮糖)3、過(guò)程 非氧化階段(重組) 6葡萄糖-6-磷酸6 NADP+6 NADPH+6H+6 6-磷酸葡萄糖酸6 NADP+糖酵解2+核糖-5-磷酸2景天酮糖-7-磷酸2果糖-6-磷酸6 NADPH+6H6 CO26 核酮糖-5-磷酸4木酮糖-5-磷酸 2甘油醛-3-磷酸 2赤蘚糖-4-磷酸6(葡萄糖-6-磷酸)+6O25(6-磷酸葡萄糖) +6CO2+6H2O+30ATP2甘油醛-3-磷酸O生物氧化22NADPH5ATP + 2H O2氧化階段(脫碳產(chǎn)能)葡萄糖+O26CO2+6H2O+24ATP(65-6(活化)赤蘚糖木酮糖-5-磷酸TPP（轉(zhuǎn)酮醇酶）Donor (ketose)Acc

4、eptor (aldose)赤蘚糖景天庚酮糖轉(zhuǎn)二羥酶Acceptor (aldose)Donor (ketose)Chapter25Pentose phosphate pathway三、磷酸戊糖途徑的生理意義（有關(guān)的酶均在細(xì)胞質(zhì)中） 1、產(chǎn)能不通過(guò)糖酵解； 2、產(chǎn)生NADPH，為生物合成提供還原力；NADPH使紅細(xì)胞中還原性谷胱甘肽再生，對(duì)維持紅細(xì)胞的還原性有重要作用； 3、產(chǎn)物磷酸核糖用于DNA、RNA的合成；木酮糖是植物光合作用從CO2合成葡萄糖的部分途徑；各種單糖用于合成各類多糖；四、糖的其他代謝途徑（一）糖的異生(gluconeogenesis)1、概念由非糖物質(zhì)轉(zhuǎn)變成葡萄糖或糖原的過(guò)

5、程叫糖的異生， 又叫生糖作用。2、部位：肝臟是糖異生的主要器官。3、過(guò)程：糖酵解7步可逆步驟 + 3特異反應(yīng)基本上是糖酵解的逆過(guò)程，但必需越過(guò)三個(gè)“能障”即由己糖激酶、果糖磷酸激酶和酸激酶催化的三步反應(yīng)。以酸為例：1、酸羧化支路：酸進(jìn)入線粒體，在酸羧化酶的作用生成草酰乙酸，再轉(zhuǎn)化成蘋果酸，穿出線粒體。蘋果酸又生成草酰乙酸，在磷酸酸羧化激酶生成磷酸烯醇式酸。2、沿酵解途徑至1，6-二磷酸果糖3、1，6-二磷酸果糖在果糖二磷酸酶的作用下生成6-磷酸果糖，越過(guò)第二個(gè)“能障”。4、6-磷酸果糖逆行至6-磷酸葡萄糖，再由葡萄糖-6-磷酸酶催化生成葡萄糖，越過(guò)第三個(gè)“能障”?？偨Y(jié)：從兩分子酸合成一分子葡萄

6、糖共消耗6分子ATP。關(guān)鍵酶是果糖二磷酸酶，受AMP、ADP的抑制，ATP的激活。第1步3-磷酸甘油醛磷酸二羥異構(gòu)酸1二磷酸甘油酸G= -0.4kcal/mol(可逆) 提問(wèn)：如何進(jìn)行？ADP磷酸甘油酸激酶產(chǎn)能 12G= +0.3kcal/mol(可逆)異構(gòu)ATP3-磷酸甘油酸脫水G= +0.2kcal/mol G=-0.8kcal/mol2磷酸甘油酸變位酶 (可逆)（可逆）H202-磷酸甘油酸 2烯醇化酶磷酸ADPATP烯醇式酸2酸酸激酶產(chǎn)能 2G= -4.0kcal/mol(不可逆)答案：提供更多的活化能量。2NAD+ 磷酸丙糖異構(gòu)酶G= -0.6kcal/mol酸3-磷酸甘油醛脫氫酶(可

7、逆)NADH H氧化磷酸化磷酸烯醇式.3-酸羧化酶烯醇酸磷酸羧化酶酸ATPADP+CO2能量載體合成的草酰乙酸新COOH中儲(chǔ)存了ATP水解的鍵能，脫碳時(shí)損失的鍵能相對(duì)較少，總體自由能上升。草 酰 乙 Pi 酸磷酸烯醇提問(wèn)：這里CO2的作用是什么？GTPGDPCO2葡萄糖糖原（淀粉）活化G= -7.5kcal/mol(不可逆)磷酸烯醇式酸逆行至1，6-二磷酸果糖ATP磷酸化酶磷酸己糖激酶ADP6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖變位酶1-磷酸葡萄糖第2步磷酸葡萄糖異構(gòu)酶異構(gòu)G= -0.6kcal/mol(可逆)n 提問(wèn)：如何進(jìn)行？P答OC案H2：O 在C水H2O解P酶作用下水H解O。6-磷酸果糖ATP二次活

8、化G= -5.0kcal/mol(不可逆)磷酸果糖激酶ADP1，6-二磷酸果糖 第3O步H16二磷酸果糖裂解G= -0.3kcal/mol(可逆)醛縮酶n 水解酶催化3-磷酸甘油醛磷酸二羥P OCHCH OH2 O2HO6-磷酸果糖OHTP能量？案：6（4（22）+2（1 2）原的形成問(wèn)：酸通過(guò)糖異生形成一個(gè)G，消耗多少葡 糖磷酸變位酶葡 糖-1-磷 酸ADP UDP焦磷 酸化酶UTPPPiAUDPG糖 原合成 酶UDPR引 物葡ATPADP葡 糖-6-磷 酸TP提個(gè)A答1糖分支 酶14 （46糖苷轉(zhuǎn)移酶）6糖原核心糖原核心R-小段葡 萄糖多糖鏈R- -1， 4葡 萄糖鏈分支 酶糖原n 答案：

9、凡能轉(zhuǎn)變成糖代謝中間產(chǎn)物的物質(zhì)。 乳酸回爐再造解毒、節(jié)能饑餓狀態(tài)下氨基酸、甘油維持血糖濃度提問(wèn)：哪些物質(zhì)可以通過(guò)糖異生途徑形成糖元？葡萄糖原纖維素有機(jī)酸糖、糖異生微生物發(fā)酵提問(wèn)：其他多糖是如何產(chǎn)生的？答案：由磷酸戊糖途徑提供各種單糖，由類似糖元合成途徑合成。4、糖異生途徑的前體（1）凡是能生成生成葡萄糖。酸的物質(zhì)都可以進(jìn)入糖異生途徑，（2）大多數(shù)氨基酸是生糖氨基酸。肌肉中去利用，這個(gè)過(guò)程叫Cori循環(huán)。（4）反芻動(dòng)物體內(nèi)產(chǎn)生的乙酸、丙酸、丁酸主要進(jìn)入糖異生途徑合成葡萄糖。5、糖異生作用的調(diào)節(jié)（157頁(yè)）葡萄糖的異生作用和糖酵解作用相互制約又相互協(xié)調(diào)，主要是通過(guò)控制關(guān)鍵酶的活性來(lái)實(shí)現(xiàn)的。“無(wú)用循

10、環(huán)”和“可立氏循環(huán)（Cori cycle)”，157頁(yè)。6、糖異生作用的意義（1）糖異生作用是重要的葡萄糖合成途徑，在饑餓情況下保證血糖濃度的相對(duì)恒定。（2） 糖異生作用與乳酸的利用有密切的關(guān)系，預(yù)防乳酸 性酸中毒和應(yīng)急反應(yīng)等。（3） 糖異生作用有利于協(xié)助氨基酸代謝。（二）乙醛酸循環(huán)（glyoxylate cycle）在植物和微生物體中還可通過(guò)所謂“乙醛酸循環(huán)”使乙酰CoA轉(zhuǎn)變成琥珀酸，后者再經(jīng)草酰乙酸 步驟轉(zhuǎn)變成糖或補(bǔ)充三羧酸循環(huán)的琥珀酸。乙醛酸循環(huán)可以說(shuō)是三羧酸循環(huán)的輔佐途徑。改良的三羧酸循環(huán)（二）乙醛酸循環(huán)三羧酸循環(huán)支路CoASH乙酰CoA檸檬酸草酰乙酸CoASH乙酰CoA乙醛酸異檸檬蘋

11、果酸琥珀酸n 三羧酸循 環(huán)在異檸 檬酸與蘋 果酸間搭 了一條捷酸 徑。（省 了6步）三羧酸循環(huán)H CCOOH異檸檬酸裂解酶CHOCOOHH2CC H2COOHCOOH2HC+COOHHOCCOOHH異檸檬酸琥珀酸OH蘋果酸合成酶乙醛酸HCCOOHCCOOH H2蘋果酸CHOCOOH+CH3COSCoACoASH乙酰CoA乙醛酸n 只有一些植物和微生物兼具有這樣的途徑；這種途徑對(duì)于植物和微生物意義重大！n 只保留三羧酸循環(huán)中的（10）脫氫（1NADH）產(chǎn)能，只相當(dāng)于3個(gè)ATP，意義不在于產(chǎn)能，在于生存。 .種子發(fā)芽 .原始細(xì)菌生存脂代謝乙酰CoA乙醛酸循環(huán)草酰乙酸糖糖異生油類植物種子中的油 .原

12、始細(xì)菌生存乙醛酸循環(huán)轉(zhuǎn)化四碳、六碳化合物乙酸菌以乙酸為主要食物的細(xì)菌（物質(zhì)循環(huán)中的重要一環(huán)）生存乙酰CoA合成酶乙酸 + ATP +CoASH 乙酰CoA + H2O +AMP +PPiNH3乙酸（三）其他單糖的分解代謝1、果糖 果糖在小腸粘膜和肝臟磷酸化成果糖-6-磷酸或果糖-1，6-二磷酸。后二者可進(jìn)入糖的分解代謝途徑氧化成CO2和H2O或合成糖原，或轉(zhuǎn)為血葡萄糖。2、半乳糖 半乳糖主要來(lái)自食物。為形成糖脂、糖蛋白和乳糖的成分。在機(jī)體中半乳糖可轉(zhuǎn)變?yōu)? D-葡糖-6-磷酸再照葡糖-6-磷酸分解途徑分解。3、戊糖的代謝 人和動(dòng)物均不易吸收和利用戊糖，但除戊糖尿患者（尿中含戊糖）完全不能利用戊糖外，正常人體 和動(dòng)物還是可以利用一些戊糖的。因?yàn)椴煌M織的酶可使 嘌吟核苷酸和核苷的核糖基變成非戊糖物質(zhì)（如己糖）， 而且機(jī)體可從葡萄糖醛酸合成L-木酮糖，體內(nèi)的戊糖主要 是由己糖變來(lái)。體內(nèi)的戊糖磷酸異構(gòu)酶可催化D-核酮糖- 5-磷酸變D-核糖-5-磷酸。4、甘露糖 從食