養(yǎng)豬學(xué) Swine Production,第三章 豬的育種,第一節(jié) 育種目標(biāo) 第二節(jié) 種豬性能測(cè)定 第三節(jié) 育種值的估計(jì) 第四節(jié) 種豬的選擇 第五節(jié) 豬的品系選育 第六節(jié) 雜交利用,第三節(jié) 育種值的估計(jì),一、數(shù)量性狀的選擇原理 二、選擇指數(shù)的確定,一、數(shù)量性狀的選擇原理,（一）遺傳參數(shù) （二）育種值 （三）選擇反應(yīng),（一）遺傳參數(shù),中等遺傳力育肥性狀的遺傳力平均為0.3，如生長(zhǎng)速度及飼料報(bào)酬等。 中等遺傳力多數(shù)肉質(zhì)性狀的遺傳力平均為0.3。 高遺傳力胴體性狀的遺傳力在0.5左右，如瘦肉率和背膘厚等。 低遺傳力多數(shù)繁殖性狀的遺傳力平均為0.1左右，如產(chǎn)仔數(shù)、斷奶重、初產(chǎn)日齡及產(chǎn)仔間隔等。,各性狀的遺傳相關(guān),生長(zhǎng)性狀,肉質(zhì)性狀,繁殖性狀,胴體性狀,+,-,-,-,-,（二）育種值,影響表型值的各項(xiàng)因素中只有基因的加性效應(yīng)可以遺傳，故稱為育種值。 顯性效應(yīng)和上位效應(yīng)兩項(xiàng)，雖然也是基因作用造成的，但在遺傳給后代時(shí)，由于基因的分離和重組，這兩部分一般都不能確實(shí)遺傳，在育種過(guò)程中不能被固定。 所能固定的只有基因加性效應(yīng)造成的部分，即基因的加性值，也就是育種值。,（二）育種值,個(gè)體育種值 理論定義個(gè)體所攜帶的影響某性狀的所有基因平均效應(yīng)的總和。 實(shí)際定義該個(gè)體與群體中的其他個(gè)體隨機(jī)交配產(chǎn)生的子代群，其均值是整個(gè)群體均值離差的2倍。,（二）育種值,個(gè)體育種值不能直接度量，目前只能通過(guò)回歸原理，利用兩個(gè)變量之間的回歸系數(shù)進(jìn)行估測(cè)。 現(xiàn)在以表型值（P）為自變量，以育種值（A）為應(yīng)變量，則有： 在大群體中，各種偏差正負(fù)抵消，所以，因此有：,可以證明個(gè)體育種值（A）與其表型值（P）的回歸系數(shù)（bAP）就等于遺傳力（h2），因而有： 當(dāng)利用個(gè)體的同一性狀多次重復(fù)度量的均數(shù)或利用個(gè)體親屬資料如同胞均值等來(lái)估計(jì)個(gè)體育種值時(shí)，就需用均值遺傳力。,（二）育種值,（三）選擇反應(yīng),選擇差和選擇反應(yīng) 影響選擇反應(yīng)的因素,1. 選擇差和選擇反應(yīng),選擇差（S)中選親本表型均值與整個(gè)親本群表型平均值的差。 由于不同性狀的量綱不同和標(biāo)準(zhǔn)差不同，它們之間的選擇差不能相互比較，為了統(tǒng)一標(biāo)準(zhǔn)，可都以各自的標(biāo)準(zhǔn)差做單位，這種標(biāo)準(zhǔn)化的選擇差叫做選擇強(qiáng)度（i）。,1. 選擇差和選擇反應(yīng),選擇強(qiáng)度可以根據(jù)留種比例（P）進(jìn)行推算，也可以查表得到。 如果性狀服從正態(tài)分布，則有,1. 選擇差和選擇反應(yīng),選擇反應(yīng)（R）選擇所引起的群體表型值均數(shù)的變化。 一代的選擇反應(yīng)就是中選親本群的子代表型均值與選擇前整個(gè)親本群的表型均值的差異。因此，預(yù)計(jì)每一世代的選擇反應(yīng)表示為下式：,1. 選擇差和選擇反應(yīng),選擇反應(yīng)可表示為： 由于 因此，選擇反應(yīng)也可表示為： 進(jìn)一步地，年改進(jìn)量可表示為：,2. 影響選擇反應(yīng)的因素,選擇強(qiáng)度（i） 性狀的變異程度（P） 選擇的準(zhǔn)確性,2. 影響選擇反應(yīng)的因素選擇強(qiáng)度（i）,留種比例越小，選擇強(qiáng)度也就越大，獲得的選擇反應(yīng)也就越大。 選擇強(qiáng)度不可能無(wú)限制地?cái)U(kuò)大，因?yàn)樗艿郊倚蠓敝沉Φ闹萍s。當(dāng)飼養(yǎng)的種豬數(shù)量一定時(shí)，提高選擇強(qiáng)度只能通過(guò)增加胎次的辦法增加后備豬的數(shù)量，然而這又會(huì)增加世代間隔，導(dǎo)致年改進(jìn)量下降。 因此，必須找到選擇強(qiáng)度與世代間隔的最佳點(diǎn)，以獲得最大的年改進(jìn)量。,2. 影響選擇反應(yīng)的因素性狀的變異程度（P）,表型變異大，特別是遺傳變異大的性狀的選擇效果好，反之則差。 盡可能擴(kuò)大選擇群的數(shù)量和個(gè)體間的差異是行之有效的方法。,2. 影響選擇反應(yīng)的因素選擇的準(zhǔn)確性,個(gè)體選擇的準(zhǔn)確性受取決于性狀的遺傳力大小，因?yàn)閭€(gè)體選擇時(shí)，其估計(jì)育種值與真實(shí)育種值的相關(guān)系數(shù)rAI=h。因此高遺傳力性狀的選擇效果好，低遺傳力性狀的選擇效果差。 當(dāng)選擇低遺傳力性狀時(shí)，采用同胞或后裔選擇可取得較好的效果。,二、選擇指數(shù)的制定,綜合選擇指數(shù)按照性狀的遺傳力、表型方差、表型相關(guān)、遺傳相關(guān)和經(jīng)濟(jì)權(quán)重等參數(shù)，應(yīng)用Hazel (1943)提出的選擇指數(shù)設(shè)計(jì)的理論和方法，將多個(gè)同時(shí)選育的性狀制定成一個(gè)綜合指數(shù)，稱為綜合選擇指數(shù)。這是20世紀(jì)80年代前家畜育種中通用的方法。 BLUP法20世紀(jì)70年代由Henderson系統(tǒng)提出。是當(dāng)今世界上動(dòng)物育種值估計(jì)中應(yīng)用相當(dāng)廣泛的先進(jìn)統(tǒng)計(jì)方法。利用它可以直接估計(jì)單個(gè)或多個(gè)性狀的育種值，建立綜合育種值指數(shù)，使選擇的準(zhǔn)確性大大提高。但由于計(jì)算工具的限制，直至80年代計(jì)算機(jī)和信息技術(shù)的普及之后，才獲得大范圍的實(shí)際應(yīng)用。,二、選擇指數(shù)的制定,在制定綜合選擇指數(shù)時(shí)，應(yīng)考慮以下幾個(gè)方面。 第一、針對(duì)豬群中存在的問(wèn)題，確定少數(shù)目標(biāo)性狀，切忌主次不分，面面俱到，從而降低每個(gè)性狀的選擇進(jìn)展。應(yīng)以高、中遺傳力性狀為主選性狀，同時(shí)考慮其他重要經(jīng)濟(jì)性狀之間的相關(guān)性。 第二、豬群的繁殖性狀是低遺傳力性狀，因此如果它已達(dá)到較高水平，就不必將其納入育種值綜合指數(shù)，這樣能提高選擇的效率。如果確有必要改進(jìn)，應(yīng)以產(chǎn)仔數(shù)為主選性狀，或者為母系豬群?jiǎn)为?dú)設(shè)計(jì)育種值綜合指數(shù)。,二、選擇指數(shù)的制定,在制定綜合選擇指數(shù)時(shí)，應(yīng)考慮以下幾個(gè)方面。 第三、生長(zhǎng)和胴體性狀是構(gòu)成指數(shù)的目標(biāo)性狀，在不進(jìn)行個(gè)體飼喂時(shí)，以體重達(dá)100 kg的日增重和活體背膘厚為主選性狀，有條件測(cè)量個(gè)體飼料轉(zhuǎn)化率和眼肌面積時(shí)，也可以納入到指數(shù)中去。在十分重視肉質(zhì)性狀而又沒(méi)有活體測(cè)量設(shè)備時(shí)，可借用同胞測(cè)定的屠宰信息。 第四、應(yīng)盡量避免季節(jié)誤差，即一個(gè)綜合指數(shù)中包括的性狀應(yīng)在盡可能短的時(shí)間內(nèi)測(cè)定完畢。即節(jié)省時(shí)間，又縮小了環(huán)境誤差。 第五、將全群平均指數(shù)調(diào)整為100，便于選擇時(shí)應(yīng)用。,二、選擇指數(shù)的制定,單性狀的育種值估計(jì) 多性狀的育種值估計(jì) 最佳線性無(wú)偏預(yù)測(cè)（BLUP）,1. 單性狀的育種值估計(jì),個(gè)體本身 祖先 同胞或半同胞 后裔,1. 單性狀的育種值估計(jì),I個(gè)體一個(gè)性狀的選擇指數(shù)； bi與該個(gè)體有關(guān)的第i個(gè)信息來(lái)源的偏回歸系數(shù)； yi第i個(gè)信息來(lái)源的表型均值； i該性狀的總體均數(shù)。,1. 多性狀的育種值估計(jì),綜合育種值將各性狀的育種值變成無(wú)量綱的相對(duì)值，根據(jù)各性狀的經(jīng)濟(jì)重要性，對(duì)各性狀育種值加權(quán)，綜合成一個(gè)以貨幣為單位的指數(shù)。 綜合選擇指數(shù)每個(gè)性狀的真實(shí)育種值是無(wú)法得到的，需通過(guò)表型值加以估計(jì)，此估計(jì)值稱為綜合選擇指數(shù)。,綜合育種值,Ai各性狀的（個(gè)體）育種值； ai各性狀的加權(quán)值（一般是經(jīng)濟(jì)加權(quán)值，也可以是對(duì)于育種者的相對(duì)重要性）。,綜合選擇指數(shù),bi第i個(gè)選擇性狀的偏回歸系數(shù)（可計(jì)算出來(lái)）； Pi第i個(gè)選擇性狀的（個(gè)體）表型值。,綜合選擇指數(shù),美國(guó)豬改良聯(lián)合會(huì)制定的母豬生產(chǎn)力指數(shù) N產(chǎn)活仔數(shù)； W斷奶窩重（磅）。,綜合選擇指數(shù),英國(guó)制定的約克夏豬的生長(zhǎng)性能指數(shù) DG日增重（克）； FC飼料轉(zhuǎn)化率； BF超聲波背膘厚（mm）；,綜合選擇指數(shù),美國(guó)采用的選擇指數(shù) DG日增重（kg）； BF背膘厚（cm)。,綜合選擇指數(shù),存在的一個(gè)問(wèn)題是未考慮系統(tǒng)環(huán)境對(duì)豬性能的影響以及年度間的群體均數(shù)的變化。 盡管環(huán)境因素的影響可通過(guò)校正系數(shù)或同群同代比較的方法降至最低。,3. 最佳線性無(wú)偏預(yù)測(cè)（BLUP）,動(dòng)物模型BLUP法的一般表達(dá)式 BLUP法的基本步驟 BLUP法的計(jì)算問(wèn)題 BLUP法的實(shí)際應(yīng)用,動(dòng)物模式BLUP的一般表達(dá)式,BLUP Best Linear Unbiased Prediction yij個(gè)體的觀察值； 群體均數(shù)； hysi場(chǎng)一年一季固定效應(yīng)； aij個(gè)體的加性效應(yīng)或育種值； eij隨機(jī)殘差效應(yīng)。,BLUP法的基本步驟,根據(jù)畜群生產(chǎn)情況和資料結(jié)構(gòu)建立線性混合模型，模型應(yīng)盡可能地描述真實(shí)情況，同時(shí)又不能過(guò)于復(fù)雜而使計(jì)算過(guò)于困難。估計(jì)值的準(zhǔn)確性和精確性完全取決于模型是否合理。 根據(jù)這一模型構(gòu)造線性方程組，其中的方程個(gè)數(shù)的那古語(yǔ)模型中所有因子的所有水平之和。 對(duì)方程組求解，計(jì)算出估計(jì)育種值（EBV）和環(huán)境效應(yīng)值。,BLUP法的計(jì)算問(wèn)題,計(jì)算問(wèn)題是BLUP的難點(diǎn)，方程組的個(gè)數(shù)可達(dá)幾萬(wàn)至幾十萬(wàn)個(gè)。 商品軟件： PEST GENESIS PIGBLUP GBS NETPIG,BLUP法的實(shí)際應(yīng)用加拿大種豬遺傳評(píng)估的方案,達(dá)100 kg體重的日齡 100 kg體重活體背膘厚 遺傳評(píng)估模型 綜合育種值指數(shù),達(dá)100 kg體重的日齡,在后備公、母豬體重在75110 kg之間用電子稱稱重，記錄日齡，并校正為體重達(dá)100 kg體重的日齡。,100 kg體重活體背膘厚,在測(cè)定100 kg體重日齡時(shí)，同時(shí)測(cè)定100 kg體重的活體背膘厚。 采用B超掃描測(cè)定倒數(shù)第34肋間處的背膘厚，以mm為單位。 采用A超測(cè)定胸腰椎結(jié)合部、腰薦椎結(jié)合部沿背部中線5 cm處的四點(diǎn)背膘厚平均值。 然后按如下公式轉(zhuǎn)換成達(dá)100 kg體重的活體背膘厚。 A和B由表1給出。,100 kg體重活體背膘厚,遺傳評(píng)估模型,生長(zhǎng)性能育種值估計(jì)模型 i第i個(gè)性狀（1達(dá)100 kg體重的日齡，2達(dá)100 kg體重的活體背膘厚）； yijklm個(gè)體生長(zhǎng)性能的觀察值； i群體總平均數(shù)； hyssij出生時(shí)場(chǎng)年季性別固定效應(yīng)； lik窩隨機(jī)效應(yīng)； gil虛擬遺傳組固定效應(yīng)； aijklm個(gè)體的隨機(jī)遺傳效應(yīng)，服從（0, Aa2）分布，A指?jìng)€(gè)體間親緣關(guān)系矩陣； eijklm隨機(jī)殘差效應(yīng)，服從（