密級(jí)：（內(nèi)部 5 年） 論文編號(hào)： 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院 博士學(xué)位論文 海島棉 因的克隆及表達(dá) ii 縮略詞表 縮寫(xiě) 英文名稱(chēng) 中文名稱(chēng) 楊酸 ,6， 6,2,3)并噻唑類(lèi)制劑 統(tǒng)獲得性抗性 導(dǎo)系統(tǒng)抗性 JA 莉酮酸 烯 R XG 葡聚糖 葡聚糖內(nèi)轉(zhuǎn)糖苷酶 要 棉花是一種重要的經(jīng)濟(jì)作物，在國(guó)民經(jīng)濟(jì)中具有重要作用。當(dāng)前我國(guó)棉花生產(chǎn)中存在兩個(gè)關(guān)鍵問(wèn)題：一是黃萎病危害嚴(yán)重，缺乏抗黃萎病的棉花品種；二是纖維品質(zhì)中等和單一，在國(guó)際市場(chǎng)上缺乏競(jìng)爭(zhēng)力。針對(duì)以上問(wèn)題，本論文進(jìn)行了以下兩方面的研究。 1. 海島棉系統(tǒng)獲得性抗性（ 徑中調(diào)控基因 克隆及表達(dá) R 是 徑中的中心元件，其功能定位在水楊酸（ 累之后、 因表達(dá)之前。本研究利用擬南芥 核苷酸序列 物，發(fā)現(xiàn)了兩處保守區(qū)，根據(jù)此保守區(qū)序列設(shè)計(jì)簡(jiǎn)并引物，克隆得到了海島棉 基因片段；然后用 3 of 和 5術(shù)，克隆了 全長(zhǎng) 列。分析發(fā)現(xiàn)， 起始密碼子上游存在 2 個(gè) W 框；推導(dǎo)的氨基酸序列與已知 同源性較低 （ 39 55%），但在功能區(qū)的同源性可達(dá) 70以上； 明該蛋白中含有 錨蛋白重復(fù)序列結(jié)構(gòu)域。在擬南芥中， 始密碼子上游有 3 個(gè) W 框，對(duì)誘導(dǎo) 表達(dá)和激活 導(dǎo)的植物防衛(wèi)反應(yīng)至關(guān)重要，錨蛋白重復(fù)序列則是 現(xiàn)其功能必不可少的。由此可以斷定我們克隆的基因是 海島棉中的同源基因，命名為 構(gòu)建了正義、反義和 物表達(dá)載體，利用花粉管通道法將這三種質(zhì)粒轉(zhuǎn)入棉花，同時(shí)將正義（ 反義（ 物表達(dá)載體通過(guò)農(nóng)桿菌介導(dǎo)法轉(zhuǎn)入了煙草，均獲得了轉(zhuǎn)基因植株。通過(guò) 交技術(shù)檢測(cè) ，結(jié)果表明目的基因已整合到煙草和棉花基因組中。用離體葉片接種法對(duì)轉(zhuǎn)基因煙草進(jìn)行抗病性鑒定，有 5 株轉(zhuǎn) 煙草對(duì)赤星病菌的抗性明顯提高。 2. 海島棉 因的克隆及過(guò)量表達(dá)對(duì)酵母細(xì)胞伸長(zhǎng)的影響 木葡聚糖內(nèi)轉(zhuǎn)糖苷酶（ 一類(lèi)重要的細(xì)胞壁松弛酶，與細(xì)胞的伸長(zhǎng)密切相關(guān)。本研究以海島棉 7124 為材料，用 術(shù)得到了海島棉的 全長(zhǎng) 因 基酸同源性比較表明， 已報(bào)道的其他植物的 白 有較高的同源性（ 67 71%），且含有 活性催化位點(diǎn) 構(gòu)建了酵母表達(dá)載體，利用裂殖酵母表達(dá)系統(tǒng)對(duì)該基因的功能進(jìn)行了活體分析， 裂殖酵母中的過(guò)量表達(dá) 促使 細(xì)胞伸長(zhǎng)約 1 倍，且細(xì)胞為單核，暗示 細(xì)胞伸長(zhǎng)的促進(jìn)作用是由于細(xì)胞壁的松弛而引起的。這是首次通過(guò)轉(zhuǎn)基因技術(shù)在活體條件下證明 有促進(jìn)細(xì)胞伸長(zhǎng)的功能。 構(gòu)建纖維特異表達(dá)啟動(dòng)子 動(dòng)的 物表達(dá)載體和 物表達(dá)載體，用花粉管通道法轉(zhuǎn)化棉花，獲得轉(zhuǎn)基因植株，其對(duì)纖維品質(zhì)的影響正在研究中。 關(guān)鍵詞： 海島棉 克隆 表達(dá) v as of an in in is of to of in as 1. AR is a at a A AR of we . 7124 as a to by W- in TG of to a at TB is by 5S of of in by 2. of on in is a of It is a ET G. we . 7124 as a to CR is to ET 67% 71%) to in In vi as of To of is to ET is to in in by ; R 錄 引言 1 第一部分 海島棉系統(tǒng)獲得性抗性途徑中調(diào)控基因 克隆及其在轉(zhuǎn)基因煙草中的表達(dá) 2 第一章 文獻(xiàn)綜述 2 1. 植物 R 基因與病原物 因的互作 2 原物 因 2 物 R 基因 4 R 蛋白的互作 6 2. 植物抗病信號(hào)傳遞 6 物抗病途徑 7 物防衛(wèi)反應(yīng)信號(hào)傳遞相關(guān)基因 11 3. 植物防衛(wèi)反應(yīng)基因 16 丁質(zhì)酶和 16 R 蛋白 17 它的防衛(wèi)基因 18 4. 研究的目的意義 19 第二章 試驗(yàn)研究 20 第一節(jié) 海島棉系統(tǒng)抗性途徑中調(diào)控基因 克隆及序列分析 20 1. 材料與方法 20 料 20 法 21 2. 結(jié)果與分析 28 島棉 長(zhǎng) 克隆 28 列分析 31 3. 討論 35 第二節(jié) 轉(zhuǎn) 因煙草的抗病性分析 37 1. 材料與方法 37 1 料 37 法 38 2. 結(jié)果與分析 46 物表達(dá)載體的構(gòu)建 46 物表達(dá)載體的構(gòu)建 49 草的遺傳轉(zhuǎn)化及再生植株的分子檢測(cè) 52 基因煙草的抗病性分析 53 花的遺傳轉(zhuǎn)化與篩選 54 3. 討論 54 參考文獻(xiàn) 56 小結(jié) 69 第二部分 海島棉 因的克隆與功能分析 70 第一章 文獻(xiàn)綜述 70 1. 棉花纖維的發(fā)育 70 2. 細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)與細(xì)胞伸長(zhǎng)、纖維發(fā)育 70 展蛋白 72 葡聚糖內(nèi)轉(zhuǎn)糖苷酶 74 3. 本研究的目的意義 76 第二章 試驗(yàn)研究 77 1. 材料與方法 77 料 77 法 78 2. 結(jié)果與分析 92 因全長(zhǎng) 克隆 92 因序列分析 93 因酵母表達(dá)載體的構(gòu)建 95 因在酵母細(xì)胞中的過(guò)量表達(dá)對(duì)細(xì)胞長(zhǎng)度的影響 96 物表達(dá)載體的構(gòu)建 97 花的遺傳轉(zhuǎn)化 98 3. 討論 101 參考文獻(xiàn) 103 小結(jié) 110 結(jié)論及創(chuàng)新點(diǎn) 111 致謝 112 作者簡(jiǎn)介 113 1 引言 棉花是一種優(yōu)良的天然纖維，具有吸濕、 通氣、保暖性好、不帶靜電、手感柔軟等人造纖維難以取代的特點(diǎn)。九十年代以來(lái)，隨著人們保健意識(shí)的增強(qiáng)和生活水平的提高，穿著天然纖維的服裝已成為一種不可逆 轉(zhuǎn)的國(guó)際潮流。 我國(guó)是當(dāng)今世界 5 大產(chǎn)棉國(guó)之一，棉花的單產(chǎn)、總產(chǎn)水平和栽培面積均處世界前列。但目前我國(guó)棉花生產(chǎn)上存在兩個(gè)關(guān)鍵性難題：一是棉花纖維品質(zhì)中等，且品質(zhì)單一，在國(guó)際市場(chǎng)中缺乏競(jìng)爭(zhēng)力，長(zhǎng)絨纖維主要靠進(jìn)口；二是黃萎病危害嚴(yán)重。自 90 年代以來(lái)，黃萎病的發(fā)生有加重趨勢(shì)，發(fā)生范圍也日趨擴(kuò)大，造成巨大經(jīng)濟(jì)損失。 植物基因工程的發(fā)展為棉花抗病育種和纖維品質(zhì)改良提供了新途徑。目前，開(kāi)展棉花基因工程已具備了優(yōu)越的條件：（ 1）轉(zhuǎn)基因技術(shù)如花粉管通道法和農(nóng)桿菌介導(dǎo)法已成功地用于棉花的遺傳轉(zhuǎn)化，花粉管通道法不受基因型的限制； （ 2）轉(zhuǎn)基因抗蟲(chóng)棉已在生產(chǎn)上大規(guī)模應(yīng)用，積累了豐富的經(jīng)驗(yàn)；（ 3）在模式植物中已克隆了許多與抗病和細(xì)胞發(fā)育相關(guān)的基因，可以用分子生物學(xué)的方法去發(fā)掘棉花中的同源基因（ （ 4）棉纖維主要用作工業(yè)和成衣原料，轉(zhuǎn)基因產(chǎn)品的安全性問(wèn)題較食用作物要小。但由于棉花基因組較大，結(jié)構(gòu)基因組的研究落后于擬南芥和水稻，已克隆的有重要應(yīng)用前景的基因貧乏，且對(duì)抗黃萎病和棉纖維發(fā)育的分子機(jī)理認(rèn)識(shí)匱乏，因此，上游工作的薄弱仍然是通過(guò)基因工程手段改良棉花的瓶頸所在。 隨著分子生物學(xué)技術(shù)的發(fā)展，新的技術(shù)平臺(tái)不斷建立， 術(shù)是一種克隆基因的有效方法，省去構(gòu)建 庫(kù)的繁瑣工作， 術(shù)則可誘導(dǎo)基因沉默來(lái)鑒定基因的功能。利用生物信息學(xué)和很多生物網(wǎng)站的信息數(shù)據(jù)，可為同源基因的克隆提供基礎(chǔ)。 海島棉是棉花四個(gè)栽培種之一，高抗黃萎病，纖維品質(zhì)優(yōu)良。本研究以海島棉為材料，通過(guò)術(shù)克隆了系統(tǒng)獲得性抗病途徑中的主要調(diào)控基因 細(xì)胞壁修飾酶基因 對(duì)其功能進(jìn)行了初步研究，期望為棉花基因工程提供有用的基因資源。 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院博士學(xué)位論文 文獻(xiàn)綜述 2 第一部分 海島棉系統(tǒng)獲得性抗性途徑中調(diào)控基因 克隆及表達(dá) 第一章 文獻(xiàn)綜述 植物在與 微生物長(zhǎng)期共同進(jìn)化的過(guò)程中，形成了一系列防護(hù)機(jī)制來(lái)抵抗病原菌的侵染。早在20 世紀(jì) 60 年代，美國(guó)植物病理學(xué)家弗洛爾（ 1971）提出了基因?qū)虻募僬f(shuō)，引導(dǎo)人們對(duì)植物抗病機(jī)制的研究逐步進(jìn)入分子水平。半個(gè)多世紀(jì)的研究積累了豐富的資料，為揭示植物抗病機(jī)理奠定了堅(jiān)實(shí)的基礎(chǔ)。 在不親和互作模式中，植物經(jīng)病原菌侵染后，首先通過(guò)信號(hào)識(shí)別，即病原菌的無(wú)毒基因 之間相互作用，產(chǎn)生激發(fā)子，激活植物體內(nèi)的防衛(wèi)反應(yīng)，一系列抗病信號(hào)傳導(dǎo)相關(guān)基因表達(dá)，最后是防衛(wèi)基因表達(dá)，使植物表現(xiàn)出抗病性。對(duì) R 和 間的互作 及信號(hào)傳導(dǎo)相關(guān)基因的研究，將為植物抗病基因工程的發(fā)展提供理論依據(jù)。 1. 植物 R 基因與病原物 因的互作 1971）的基因?qū)蚣僬f(shuō)認(rèn)為，如果寄主中有一個(gè)調(diào)節(jié)抗病性的基因，病菌中就有一個(gè)相應(yīng)的基因調(diào)節(jié)致病性，其中寄主的抗病基因（ R）和病菌的無(wú)毒基因（ 顯性的，而寄主的感病基因和病菌的毒性基因是隱性的，只有具有抗病基因的植物品種和具有無(wú)毒基因的病菌小種互作時(shí)才表現(xiàn)抗病，其它情況均表現(xiàn)感病。目前已克隆了多個(gè) R 基因和 因，分析已知病原物無(wú)毒因子與植物 R 基因的特性及功能，將有助于加 深了解植物的抗病機(jī)理。 原菌的無(wú)毒基因 初是根據(jù)在含有 R 基因的寄主植物中誘導(dǎo)抗病性的能力來(lái)定義的，是指與寄主 R 互作、產(chǎn)物與寄主 R 基因產(chǎn)物互補(bǔ)、 對(duì)寄主植物特異性不親和的基因，也稱(chēng)為寄主專(zhuān)化性基因或反向調(diào)節(jié)寄主范圍的基因 ( 1990)?；?qū)蚣僬f(shuō)的經(jīng)典解釋是受體 般認(rèn)為，無(wú)毒基因編碼的特異性激發(fā)子為配體， R 基因產(chǎn)物為受體 ( 1990)， 激發(fā)子與相應(yīng)的 R 基因產(chǎn)物識(shí)別誘導(dǎo)寄主的防衛(wèi)反應(yīng)，從而表現(xiàn)小種品種互作的不親和性。無(wú)毒基因 失活或缺乏相應(yīng)的無(wú)毒基因，則表現(xiàn)為小種品種互作的親和性反應(yīng)，植物表現(xiàn)為感病。 迄今已從植物病原物（包括真菌、細(xì)菌、病毒等）中分離獲得多種無(wú)毒基因。 菌的 因 目前已克隆了約 40 多種細(xì)菌的 因，主要來(lái)自假單胞屬 黃單胞屬 2000）。它 們位于染色體或質(zhì)粒上，編碼親水性可溶蛋白，且不具有典型的信號(hào)肽。盡管已分離到很多細(xì)菌的無(wú)毒基因，但除 ) 家族外，大部分沒(méi)有或只有很少的同源性。 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院博士學(xué)位論文 文獻(xiàn)綜述 3 因家族 因 家 族 分 布 于 此基因家族成員有以下共同特點(diǎn)： 1）可以在抗性寄主上引起過(guò)敏性反應(yīng)（ 2）在感病寄主上加重病癥； 3）序列同源性很高。 族成員在結(jié)構(gòu)上的典型特征是 在其中心區(qū)域都含有一個(gè) 34 個(gè)氨基酸串連的重復(fù)區(qū)域， C 端含有 核定位序列（ 和酸性的轉(zhuǎn)錄激活結(jié)構(gòu)域（ 基因家族成員間的不同在于重復(fù)序列數(shù)目的不同（ ） ( 2001)。重復(fù)序列對(duì)誘發(fā)多數(shù)寄主植物的 決定作用， 是激發(fā)植物 必需的 (， 1996； ， 2000)， 類(lèi) 白中的 變將失去識(shí)別相關(guān) R 蛋白的功能 ( 2001)。 族 族中最先分離到的成員是源自植物病原物 源自 2001），該家族還包括哺乳動(dòng)物病原菌 Y. ， 1997)、植物病原菌 X. (， 1999)、 (， 2000)、 (， 2000)、 (， 2001) 以及植物共生菌 (， 1997)。 序列間沒(méi)有顯著同源性的無(wú)毒基因主要克隆自 包括一些克隆自無(wú)毒基因，編碼小型親水性蛋白，分子量多數(shù)在 18 40 有個(gè)別產(chǎn)物的分子量高達(dá) 100 1987)。 毒的 因 植物病毒的無(wú)毒基因編碼病毒的重要組分，如：病毒衣殼蛋白、復(fù)制酶蛋白和運(yùn)動(dòng)蛋白等。 研究發(fā)現(xiàn)一種病毒可誘發(fā)多種植物產(chǎn)生 種病毒無(wú)毒因子可以誘導(dǎo)不同 R 基因介導(dǎo)的胡椒輕型斑駁病毒的外殼蛋白可誘導(dǎo)胡椒 R 基因 導(dǎo)的 清 學(xué)上相關(guān)性小的不同病毒的外殼蛋白可誘發(fā)同一 R 基因介導(dǎo)的 ：煙草花葉病毒（ 黃瓜斑駁花葉病毒（ 外殼蛋白均可誘導(dǎo)毛葉煙（ N介導(dǎo)的 1997） 。從寄主角度講，不同植物中不同 R 基因，可以分別識(shí)別同種病毒中不同的無(wú)毒因子，如煙草 N 基因、毛葉煙 (N. N 基因、番茄 2 基因能夠分別識(shí)別 復(fù)制酶 ( ， 1999)、外殼蛋白 (， 1991) 及運(yùn)動(dòng)蛋白 (， 1993)，從而表現(xiàn) 病毒無(wú)毒因子與互補(bǔ)的 R 基因產(chǎn)物也可能通過(guò)間接的相互作用導(dǎo)致 抗病反應(yīng)。 用芫箐皺縮病毒（ 的 子外殼蛋白 (對(duì)擬南芥基因文庫(kù)進(jìn)行酵母雙雜交檢測(cè)，沒(méi)有篩選到對(duì) 生 R 基因，卻發(fā)現(xiàn)一種可能是 發(fā)子胞內(nèi)受中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院博士學(xué)位論文 文獻(xiàn)綜述 4 體的寄主蛋白 （ ， 2000），這說(shuō)明 R 可能是以間接作用的方式與 P 相互作用 (， 1998； 2001)。 菌的 因 由于缺乏簡(jiǎn)便有效的克隆方法，迄今只是通過(guò)反向遺傳法從為數(shù)不多的幾種真菌中克隆到了一些無(wú)毒基因 。 番茄葉霉菌 (的 因是最早被克隆的真菌無(wú)毒基因，編碼小分子量的胞外蛋白，均含偶數(shù)半胱氨酸，在維持蛋白識(shí)別結(jié)構(gòu)或直接在蛋白與抗病基因產(chǎn)物的識(shí)別中起重要作用 ( , 1997)。 在稻瘟菌 （ 中克隆得到兩類(lèi)無(wú)毒基因。第一類(lèi)編碼品種特異性抗性激發(fā)子，迄今唯一克隆的成員是一個(gè) 編碼 中性鋅金屬蛋白酶的 基因 ， 2000)。第二類(lèi)無(wú)毒基因編碼非品種特異性抗性激發(fā)子，包括 碼產(chǎn)物包括信號(hào)肽共 145 個(gè)氨基酸，是一種小型富含甘氨酸的疏水蛋白 ( , 1995)。 從大麥云紋病菌 (分離鑒定的一種無(wú)毒基因，可以誘導(dǎo)多種禾本科作物產(chǎn)生壞死反應(yīng)，還 可高度特異性地在含抗病基因 品種中誘發(fā)過(guò)氧化物酶基因及病程相關(guān)蛋白基因 的表達(dá) ( , 1995)，由此推斷 與大麥 補(bǔ)的無(wú)毒基因。 其它真菌的無(wú)毒基因的克隆也在進(jìn)行中。包括編碼豇豆銹病 種特異性激發(fā)子的基因，亞麻銹菌 無(wú)毒基因，十字花科黑脛菌 無(wú)毒基因 及 無(wú)毒基因 ( 1998； ， 2000)。 毒基因在病原物致病性中的作用 無(wú)毒基因是病原物的遺傳因子，它可以使相應(yīng)的寄主植物對(duì)病原物的侵染產(chǎn)生防衛(wèi)反應(yīng)，這顯然不利于病原物的生存和發(fā)展。為什么病原物產(chǎn)生一種限制自身的信號(hào)，并且在與植物抗病基因一起漫長(zhǎng)的進(jìn)化過(guò)程中沒(méi)有消失？研究表明，無(wú)毒基因具有有利于病原物自身生存的功能。真菌 一種無(wú)毒基因，該基因的突變株 在番茄葉片中的菌絲生長(zhǎng)和分生孢子形成均明顯不如野生型 ( ,1997)。對(duì)大量病原物突變體的 分析結(jié)果也表明，在寄主不含相關(guān) R 基因時(shí)， 因可對(duì)病原物提供一種選擇優(yōu)勢(shì) ( ， 2000； 2001； ， 2000)。 同時(shí)應(yīng)當(dāng)指出，毒性和無(wú)毒基因只是人為的命名。無(wú)毒基因具有雙重功能：在含互補(bǔ)抗病基因的植物中表現(xiàn)無(wú)毒效應(yīng)，而在不含互補(bǔ)抗病基因的植物中則顯示小種、菌株、致病型、或種特異性的毒性效應(yīng)。在細(xì)菌無(wú)毒基因中，至少有十幾個(gè)基因在一種或多種細(xì)菌菌 株、致病型或種中，對(duì)不含互補(bǔ)抗病基因的寄主植物表現(xiàn)致病性和毒性作用 ( , 2000； , 2000)。多數(shù)病原菌無(wú)毒基因在病程中的作用尚有待進(jìn)一步研究。 物的 R 基因 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院博士學(xué)位論文 文獻(xiàn)綜述 5 基因的分類(lèi) 病原細(xì)菌在植物體內(nèi)的特異性識(shí)別常常是由單個(gè)抗病基因 R 控制?？共』蚴侵富?qū)蚣僬f(shuō)中寄主植物與病原無(wú)毒基因表現(xiàn)非親和互作的基因，它決定寄主植物對(duì)病原菌的專(zhuān)化性識(shí)別并激發(fā)抗病反應(yīng)。 1992年， 用轉(zhuǎn)座子標(biāo)記技術(shù)克隆了第一個(gè)植物抗病基因玉米的抗 圓斑病基因 1993年克隆了番茄的 因。此后 R 基因的研究取得了重大進(jìn)展 ( , 1996； , 2000； 2001)。迄今已經(jīng)克隆了 40 多個(gè) R 基因 （ 2003）。 大多數(shù) R 蛋白具有胞間或胞內(nèi)亮氨酸重復(fù)序列 (結(jié)構(gòu)域 ( , 2001； 2001)。 根據(jù)蛋白的結(jié)構(gòu)特征， R 基因編碼的蛋白可分為 5大類(lèi)：細(xì)胞內(nèi)的蛋白激酶、具有胞外 構(gòu)的類(lèi)似受體的蛋白激酶、具有細(xì)胞內(nèi) R 基因、編碼與細(xì)胞膜結(jié)合的細(xì)胞外 白和毒素還原酶。 具有細(xì)胞內(nèi) R 基因是最大的一類(lèi) R 基因。 顯著的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)是有一個(gè)數(shù)目可變的 C 端 經(jīng)在多種不同的蛋白中發(fā)現(xiàn) 構(gòu)域，它是蛋白與蛋白作用、多肽與配基結(jié)合、蛋白與碳水化合物結(jié)合的功能位點(diǎn) ( 1997； 1998)；此外，每一個(gè) R 蛋白都包含一個(gè)保守的 點(diǎn)，這一位點(diǎn)在其他蛋白中對(duì) 結(jié)合很重要 ( , 1990)。 蛋白根據(jù) N 端結(jié)構(gòu)特點(diǎn)可分為兩類(lèi) : 一類(lèi)具有與果蠅胞內(nèi)信號(hào)結(jié)構(gòu)域和哺乳動(dòng)物白介素 體同源的結(jié)構(gòu)域 (目前僅在雙子葉植物中發(fā)現(xiàn)了這類(lèi)基因，包括擬南芥的 草的 N、亞麻的 基因；另一類(lèi)包含螺旋 ( ( , 2001； , 2000； , 2001)，由于螺旋 可分為多個(gè)亞家族。 蛋白的結(jié)構(gòu)與功能的關(guān)系 R 蛋白有兩種功能：（ 1）病原物識(shí)別；（ 2）信號(hào)傳導(dǎo)，啟動(dòng)植物的防衛(wèi)反應(yīng)。 R 蛋白有一個(gè)調(diào)節(jié)結(jié)構(gòu)來(lái)確保它們?cè)谛盘?hào)感應(yīng)轉(zhuǎn)導(dǎo)過(guò)程中的功能 。 水稻的 因和擬南芥編碼油菜素類(lèi)固醇受體的 () 基因產(chǎn)物都包含一個(gè) 激酶結(jié)構(gòu)域。將 白與 白的結(jié)構(gòu)域部分互換，雜合蛋白中含 有 和 激酶區(qū)，在油菜素類(lèi)固醇的作用下，雜合蛋白質(zhì)可激活防衛(wèi)反應(yīng)（ ， 2000），表明