密級： 論文編號 : 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院 學(xué)位論文 粳稻穗型分類及稻米品質(zhì)比較分析 摘 要 摘要：研究選用 36 個(gè)近年來山東省種植、引進(jìn)的粳稻品種 ,通過聚類分析的方法對其穗型進(jìn)行分類 ,同時(shí)根據(jù)不同穗型以及穗的不同部位的米質(zhì)進(jìn)行方差比較分析。結(jié)果如下 : 山東省 36 個(gè)粳稻品種進(jìn)行穗部性狀分析，結(jié)果表明： 36 個(gè)品種可分為緊穗型、中 間 穗型和散穗型三類。在穗部性狀中，三類品種穗重平均數(shù)、實(shí)粒數(shù)平均數(shù)、一次枝梗數(shù)平均數(shù)、二次枝梗數(shù)平均 數(shù)以及穗頸節(jié)直徑平均數(shù)之間，差異明顯。逐步判別分析篩選出的實(shí)粒數(shù)、一次枝梗數(shù)數(shù)、二次枝梗數(shù)和稻粒長 /寬對穗型判別具有顯著貢獻(xiàn)，利用這些性狀建立的判別函數(shù)能夠?qū)λ胄瓦M(jìn)行有效判別。 2條染色體上具有豐富多態(tài)性的 28對 6個(gè)水稻品種 (包括三大類型 )進(jìn)行 檢測到 76個(gè)等位基因變異，每一個(gè)位點(diǎn)上檢測到的等位變異數(shù)為 2均為 據(jù)擴(kuò)增結(jié)果可以將 36個(gè)品種相互區(qū)分。平均為 傳相似性變化 較大。根據(jù) 試品種大多數(shù)可聚為三大類群，利用 利用水稻穗部性狀進(jìn)行聚類，在亞類水平上，有一定程度的吻合。遺傳距離矩陣和形態(tài)性狀的歐氏距離矩陣的相關(guān)性分析表明，二者存在顯著的相關(guān)性。 間 穗型和散穗型之間，各項(xiàng)米質(zhì)指標(biāo)沒有明顯差異。緊穗型與中間穗型和散穗型之間，精米率、整精米率、以及堊白度在 平上，差異明顯。中間穗型和散穗型優(yōu)于緊穗型。 的三個(gè)不同部位中，加工品質(zhì)的三項(xiàng)指標(biāo)，頂 部優(yōu)于中部，中部優(yōu)于下部。參試品種的外觀米質(zhì)指標(biāo)中，堊白米率、堊白度差異不顯著，但表現(xiàn)為頂部中部下部；長 /寬部位之間差異較小。堿消值中部頂部下部， 相互 之間差異不顯著；直鏈淀粉含量頂部中部下部；膠稠度頂部中部下部，并且頂部和中部與下部差異極顯著。 關(guān)鍵詞：粳稻，穗型，聚類分析， 米品質(zhì) 6 in by to of by of as of 36 of of of of to of 2. SR to NA 6 of up at 6 on SR S an 6 be it on of of no in At As a to of of of of of As to a of of of of at 縮略詞 英文縮寫 英文全稱 中文名稱 差分析 鏈淀粉含量 增片段多態(tài)性分析 米率 白米 率 稠度 化溫度 精米率 L/W /寬 米率 制性片段長度多態(tài)性 單序列重復(fù) 單序列長度多態(tài)性 列特性擴(kuò)增區(qū)域 列標(biāo)簽位點(diǎn) 目 錄 摘 要 . I . 略詞 . 一章 文獻(xiàn)綜述 . 1 . 1 型概念的發(fā)展及其遺傳基礎(chǔ) . 1 物分類的標(biāo)記類型 . 2 部形態(tài)標(biāo)記與穗型分類 . 6 記在植物分類中的應(yīng)用 . 7 . 8 部性狀與稻米品質(zhì) . 8 型與稻米品質(zhì) . 8 同穗位與稻米品質(zhì) . 9 題的提出 . 10 第二章 粳稻穗型的分類與穗部性狀的比較研究 . 11 料和方法 . 11 驗(yàn)材料 . 11 驗(yàn)方法 . 11 . 11 型分類過程（ ） . 11 型分類過程（ ） . 15 種分類結(jié)果比較 . 15 . 15 部性狀相關(guān)性分析 . 16 同穗型性狀比較 . 16 . 18 部性狀逐步篩選 . 18 別函數(shù)建立 . 19 第三章 利用 稻分類 與穗型的關(guān)系 . 20 料和方法 . 20 稻材料 . 20 取 . 20 衛(wèi)星標(biāo)記檢測 . 21 據(jù)處理 . 22 果與分析 . 23 種的 型特點(diǎn) . 23 傳差異 . 23 類分析 . 24 氏距離矩陣和遺傳距離矩陣之間的相關(guān)分析 . 24 第四章 不同粳稻穗型與稻穗不同部位的米質(zhì)比較研究 . 26 料與方法 . 26 驗(yàn)材料 . 26 驗(yàn)方法 . 26 據(jù)處理 . 27 果與分析 . 27 同穗型的米質(zhì)比較 . 27 的不同部分米質(zhì)比較 . 28 第五章 討論與展望 . 32 . 32 . 33 . 33 參考文獻(xiàn) . 35 致 謝 . 39 作者簡歷 . 40 幾年來參與發(fā)表的部分論文 . 41 中國農(nóng)科院碩士論文 第一章 文獻(xiàn)綜述 1 第一章 文獻(xiàn)綜述 水稻是我國主要的糧食作物，全國有一半人口以稻米為主食，因此水稻產(chǎn)量的提高是多年來國家解決人民溫飽問題的重要舉措。 20世紀(jì)五六十年代，我國通過半矮稈高產(chǎn)品種的選育和應(yīng)用實(shí)現(xiàn)了水稻單產(chǎn)的第一次飛躍，七八十年代又成功實(shí)現(xiàn)了雜交水稻配套 和 雜交水稻的大面積推廣，我國水稻單產(chǎn)從原來的 2噸 /公頃提高到 6噸 /公頃，水稻總產(chǎn)量 有了歷史性突破，促進(jìn)我國實(shí)現(xiàn)了糧食的自給自足。 近幾年，我國在水稻育種發(fā)展迅速，并取得了舉世矚目的成就。尤其在水稻株型育種方面，更是有目共睹。繼對水稻莖、葉、根等株型指標(biāo)研究之后，對其穗部性狀的研究已成為株型理論研究的重點(diǎn)。與此同時(shí)，我國的水稻稻米品質(zhì)研究已經(jīng)到了重點(diǎn)攻關(guān)階段。目前，如何有效提高我國稻米品質(zhì)，增強(qiáng)我國大米在國際市場競爭力，也是育種工作者所要解決一個(gè)問題和難題。 穗是水稻產(chǎn)量的最終表達(dá)部位，歷來也是國內(nèi)外科研工作者研究的重要內(nèi)容。過去的研究主要集中在水稻穗部性狀與產(chǎn)量的關(guān)系上，而在穗型分類以及 穗型分類指標(biāo)方面的研究，文獻(xiàn)報(bào)道較少。同時(shí)，在水稻穗部性狀與大米品質(zhì)的的關(guān)系上，也主要集中在單一穗部性狀與稻米單項(xiàng)指標(biāo)上，而在穗型與大米品質(zhì)整體關(guān)系方面，還有待于進(jìn)一步深入研究（孫成明， 2001）。因此，加強(qiáng)對穗型分類以及穗與米質(zhì)關(guān)系方面的研究，不僅對水稻株型育種有著重要的意義，而且對加快稻米品質(zhì)改良進(jìn)程，也有著重要的促進(jìn)作用。 型分類 型概念的發(fā)展及其遺傳基礎(chǔ) 穗型是水稻的重要形態(tài)特征之一，與水稻產(chǎn)量水平和群體結(jié)構(gòu)狀況均有著密切的聯(lián)系，因而穗型問題一直是水稻理想株型育種和栽培研究關(guān)注的 焦點(diǎn)（楊守仁， 1996；陳溫福， 2001）。有關(guān)穗型的研究，最早是在株型研究的基礎(chǔ)上發(fā)展起來的。從 （ 1923）提出通過適當(dāng)雜交的方法得到產(chǎn)量因素的最佳組合，到角田重三郎提出的理想株型（閔紹楷等， 1989），以及二十世紀(jì)六七十年代 議的“ 乃玲， 1979）”和日本的松島省三從栽培角度來培育“理想型稻”，（龐誠譯， 1981）對穗的描述，從不同角度，都有所提及。 多年來， 在水稻超高產(chǎn)育種及超高產(chǎn)栽培實(shí)踐中 ,穗型的研究也 愈來愈被國內(nèi)外專家學(xué)者所重視。我國學(xué)者楊 守仁 （ 1982） 提出理想株型與 雜種 優(yōu)勢利用 相 結(jié)合，強(qiáng)調(diào)偏矮稈與偏大穗相結(jié)合、上部葉片直立與稻穗直立。 1996） 提出的少蘗大穗模式，主要強(qiáng)調(diào)分蘗少、穗型大 (每穗 200 250粒 )。黃耀祥 （ 1983） 提出 “ 半矮稈叢生快長超高產(chǎn)株型模式 ” ，強(qiáng)調(diào)前期的早生快發(fā)。周開達(dá) （ 1998） 提出重穗型超高產(chǎn)模式，強(qiáng)調(diào)單穗重 5隆平 （ 1997） 根據(jù)雜交水稻的成功經(jīng)驗(yàn)提出了形態(tài)改良和雜種優(yōu)勢利用相結(jié)合的超高產(chǎn)育種模式。 在這些研究中，穗型及穗部性狀的有關(guān)問題，被闡述的更加具體。 中國農(nóng)科院碩士論文 第一章 文獻(xiàn)綜述 2 對于株型和理想株型的理解，一般認(rèn)為 ，株型 (指與作物品種產(chǎn)量能力有關(guān)的一組特征 (吉田， 1972)或植物體在空間的排列方式 (角田， 1975)，即長勢長相。理想株型 (稱為理想型 (指由有利植株光合作用、生長發(fā)育和籽粒產(chǎn)量的性狀所組成的理想化株型，它能最大限度地提高群體光能利用率，增加生物學(xué)產(chǎn)量和提高經(jīng)濟(jì)系數(shù)等。 近年來，許多學(xué)者在 株型劃分中有不少是根據(jù)穗型提出的，如根據(jù) 穗的彎曲程度 可分為直立穗型、半直立穗型和彎曲穗型 ； 根據(jù)劍葉與穗子的相對位置可分為禾上穗型和禾下穗型 ； 根 據(jù)產(chǎn)量構(gòu)成因素分為穗數(shù)型、穗重型和穗粒兼顧型等 （徐正進(jìn)， 1996；陳溫福等， 2001）。由此，穗型在株型的研究基礎(chǔ)上，概念愈來愈明朗化了。穗部性狀和穗型也繼對水稻莖、葉、根等株型指標(biāo)研究之后，成為株型理論研究的重點(diǎn)。 由于水稻穗型的劃分方法不同，對于穗型的遺傳基礎(chǔ)的研究，不同學(xué)者也有不同的見解。近年來，水稻穗的直立性問題引起了人們的重視，有關(guān)直立穗型水稻生理生態(tài)遺傳育種方面的研究也時(shí)有報(bào)道。然而，對直立穗型的出現(xiàn)，人們的看法并不一致，某些具體研究結(jié)論甚至有較大差異。就水稻穗型遺傳來說，在為數(shù)不多的研究當(dāng)中， 早年朱立宏等 (1979)在研究水稻落粒性遺傳時(shí)發(fā)現(xiàn)，直立密穗相對于彎曲散穗是一種隱性性狀，受單一的核隱性基因控制。而近年徐正進(jìn)、張文忠 (1995， 2001)等的研究則表明，直立穗型對彎曲穗型是一種顯性或加性性狀，受 1對核主基因或 1對加性主基因及其他基因控制。二者研究結(jié)論的不同除了性狀顯隱性的差異外，還在于前者認(rèn)為直立穗型是受單一的核基因控制，后者則認(rèn)為直立穗型是受 1 對主基因及 1 2 對或多對微效基因的控制。這可能是由于使用的材料和方法不同造成的。二者的相同之處是都發(fā)現(xiàn)了穗型基因的多效性，前者發(fā)現(xiàn)穗型基因?qū)β淞?性同時(shí)起作用；后者發(fā)現(xiàn)穗型基因與株高基因連鎖或?qū)偻换颉?最近的結(jié)果認(rèn)為直立穗型是由 1對顯性主效基因控制的質(zhì)量性狀，同時(shí)還受微效基因的影響，與莖稈粗、株高特別是上部節(jié)間長有密切關(guān)系，是緊密連鎖還是一因多效則有待進(jìn)一步研究（陳溫福， 2005）。 物分類的標(biāo)記類型 形態(tài)標(biāo)記： 長期以來，植物育種中選擇都是基于植株的 形態(tài)標(biāo)記 進(jìn)行的 。 形態(tài)標(biāo)記即植物的外部形態(tài)特征 ， 主要包括肉眼可見的外部特征，如：矮稈、紫鞘、卷葉等；也包括色素、生理特性、生殖特性、抗病蟲性等有關(guān)的一些特性。當(dāng)性狀的遺傳基礎(chǔ)較為簡單或即使較 為復(fù)雜但表現(xiàn)加性基因遺傳效應(yīng)時(shí)，表型選擇是有效的。但水稻的許多重要農(nóng)藝性狀為數(shù)量性狀，如產(chǎn)量等；或多基因控制的質(zhì)量性狀，如抗性等；或表型難以準(zhǔn)確鑒定的性狀，如根系活力等。此時(shí)根據(jù)表型提供的對性狀遺傳潛力的度量是不確切的，因而選擇是低效的。形態(tài)標(biāo)記簡單直觀、經(jīng)濟(jì)方便；但其數(shù)量在多數(shù)植物中是很有限的，且多態(tài)性較差，表現(xiàn)易受環(huán)境影響，并且有一些標(biāo)記與不良性狀連鎖。因而利用受到很大限制。 細(xì)胞學(xué)標(biāo)記即植物細(xì)胞染色體的變異。包括染色體核型（染色體數(shù)目、結(jié)構(gòu)、隨體有無、著中國農(nóng)科院碩士論文 第一章 文獻(xiàn)綜述 3 絲粒位置等）和帶型（ 變化。 與形態(tài)標(biāo)記相比，細(xì)胞學(xué)標(biāo)記的優(yōu)點(diǎn)是能進(jìn)行一些重要基因的染色體或染色體區(qū)域定位。但細(xì)胞學(xué)標(biāo)記材料需要花費(fèi)較大的人力和較長時(shí)間來培育，難度很大；同時(shí)某些物種對染色體變異反應(yīng)敏感；還有些變異難以用細(xì)胞學(xué)方法進(jìn)行檢測。因此到目前為止，真正應(yīng)用于作物遺傳育種研究中的細(xì)胞學(xué)標(biāo)記還很少。 生化標(biāo)記主要包括同工酶和等位酶標(biāo)記。同工酶是指一個(gè)以上基因座位編碼的酶的不同形式，而等位酶是指由一個(gè)基因座位的不同等位基因編碼的酶的不同分子形式。分析方法是從植物組織的蛋白粗提物中通過電泳和組織化學(xué)染色法將酶的多種形式轉(zhuǎn)變成肉眼可辯的酶 譜帶型。與形態(tài)標(biāo)記、細(xì)胞學(xué)標(biāo)記相比，生化標(biāo)記具兩個(gè)方面的優(yōu)點(diǎn)：一是表現(xiàn)近中性，對植物經(jīng)濟(jì)性狀一般沒有大的不良影響；二是直接反映了基因產(chǎn)物差異，受環(huán)境影響較小。但目前可使用的生化標(biāo)記數(shù)量還相當(dāng)有限，且有些酶的染色方法和電泳技術(shù)有一定難度，因此其實(shí)際應(yīng)用受到一定限制。 分子標(biāo)記或稱 記（ 質(zhì)上是指能反映生物個(gè)體或種群基因組中某種差異特征的 即基因型在 何組織器官，甚至細(xì)胞作檢測，數(shù)量極多，遍及整個(gè)基因組，多態(tài) 性高，遺傳穩(wěn)定，不受環(huán)境及基因表達(dá)與否的限制。近年來， 隨著基因組研究的不斷深入，分子標(biāo)記的研究和應(yīng)用也得到迅猛的發(fā)展。分子標(biāo)記大致可分為三類：第一類是以分子雜交技術(shù)為基礎(chǔ)的標(biāo)記，如限制性片段長度多態(tài)性（ 稱 of 變數(shù)目串聯(lián)重復(fù)位點(diǎn)） 等。第二類是基于聚合酶鏈?zhǔn)椒磻?yīng)（ 簡稱 礎(chǔ)上發(fā) 展起來的標(biāo)記，包括隨機(jī)擴(kuò)增多態(tài)性 稱 簡單序列重復(fù)標(biāo)記（ 稱 列特性擴(kuò)增區(qū)域）、 序列標(biāo)簽位點(diǎn)（ 稱 。第三類是基于限制性酶切和 括擴(kuò)增片段長度多態(tài)性標(biāo)記（ 稱 酶切擴(kuò)增序列多態(tài)性（ 稱 。 （ 1） 基于分子雜交的 記 最初發(fā)現(xiàn)并應(yīng)用于圖譜構(gòu)建和基因定位的分子標(biāo)記， 記的基本原理是利用限制性內(nèi)切酶識別并切割基因組 于生物個(gè)體種群間酶切位點(diǎn)的差異，得到長短、數(shù)目不同的限制性片段，這些片段經(jīng)凝膠電泳分離后，呈現(xiàn)不同的帶狀分布，通過與克隆的 可產(chǎn)生和獲得反映 生物個(gè)體或群體特異的 是識別位點(diǎn)間發(fā)生堿基的互換、突變、插入、重排或缺失等變化導(dǎo)致限制性片段數(shù)目和長度的變異。由于 以 數(shù)量很大（洪國藩， 1999）。常用的 記探針主要來源于隨機(jī)的基因組克隆（ 稱 操作繁瑣， 又需要昂貴的生化試劑，花費(fèi)大，但由于其 重復(fù)性好，檢測多態(tài)性高且相當(dāng)可靠，又 為共顯性標(biāo)記，所以它一直是分子圖譜構(gòu)建和基因定位等研究中的基礎(chǔ)性標(biāo)記。 中國農(nóng)科院碩士論文 第一章 文獻(xiàn)綜述 4 （ 2） 基于 記 段的變性 延伸循環(huán)反應(yīng)： 變性：以微量的 高溫變性條件下，雙鏈解成單鏈。 復(fù)性：在復(fù)性溫度下，寡核苷酸引物與單鏈 的互補(bǔ)堿基結(jié)合。 延伸：在延伸溫度下，經(jīng)聚合酶的作用，以引物為起始合成互補(bǔ)的 。經(jīng)過多次循環(huán)，當(dāng)一對引物結(jié)合部位間的距離在一定范圍內(nèi)時(shí)，能擴(kuò)增出若干以引物序列為兩端的 于不同生物個(gè)體基因組 致寡核苷酸引物結(jié) 合部位的序列改變，或者一對引物相鄰兩個(gè)結(jié)合部位之間發(fā)生插入、缺失或其它重新排列，則同一對引物擴(kuò)增產(chǎn)物的長度發(fā)生變異，因此， 僅需微量 而較好地解決了 通常是指用一個(gè)隨機(jī)的 10 個(gè)核苷酸的引物，在較低復(fù)性溫度的條件下，擴(kuò)增兩端均為該引物序列的若干片段 ，然后用凝膠電泳分開擴(kuò)增片段。 990； ， 1990），基因型分析 不需 針，設(shè)計(jì)引物也不需要知道序列信息；技術(shù)簡單， 析不涉及 交、放射自顯影或其它技術(shù)；不象 析， 析只需少量 一個(gè)引物就可擴(kuò)增出許多片段 ， 檢測多態(tài)性快；成本較低，因?yàn)殡S機(jī)引物可在公司買到，其價(jià)格不高 。 穩(wěn)定， 重 現(xiàn) 性 差 ， 可靠性 不太高 ， 因?yàn)樵?此外， 法 鑒別雜合子和純合子 ，因此 不能提供完整的信息。 原理與 意引物引導(dǎo)的 記。 般為 5核苷酸，因而與模板 機(jī)結(jié)合的位點(diǎn)更多，況且 只有兩個(gè)溫度循環(huán)（在 并且往往用聚丙烯酰胺凝膠電泳，會產(chǎn)生非常復(fù)雜的帶型 ，由于 增的 帶多，檢測多態(tài)性的能力更強(qiáng)，但因?yàn)樗靡锒蹋?定性比 低。 常為 18核苷酸，穩(wěn)定性比 揭示多態(tài)性的能力比 重復(fù)序列 (真核生物和絕大部分原核生物中廣泛存在，分為三大類：簡單重復(fù)序列 (微衛(wèi)星 (如 (n；復(fù)雜重復(fù)序列 (如轉(zhuǎn)座元件 (數(shù)學(xué)上定義的 重復(fù)序列 (e 在生物學(xué)上研究的主要是前兩種重復(fù)序列。指在生物基因組中存在一個(gè)或幾個(gè)堿基可變次數(shù)的串聯(lián)重復(fù)序列 ( 不過在不同的文獻(xiàn)中對重復(fù)次數(shù)及重復(fù)單元長度的定義不盡一致。如 (2000)定義的 1單核苷酸、二核苷酸、三核苷酸、四核苷酸、五核苷酸重復(fù)單元的重復(fù)次數(shù)分別不少于 7、 5、 4 和 4 次。 (2003)則對中國農(nóng)科院碩士論文 第一章 文獻(xiàn)綜述 5 - 6個(gè)堿基，且單核苷酸、二核苷酸、三核苷酸、四核苷酸、五核苷酸和六核苷酸的重復(fù)分別不少于 6、 4、 3、 3和 2次。 記是在 術(shù)基礎(chǔ)上發(fā)展起來的，由于 穩(wěn)定性較差，為了提高 記的穩(wěn)定性，先對基因組 后將目標(biāo) 據(jù)段兩端序列設(shè)計(jì)特定引物（ 一般比 物長 ，通常 18以此引物對基因組 而鑒別原 1993)。全互補(bǔ)，在嚴(yán)謹(jǐn)?shù)臈l件下擴(kuò)增，結(jié)果穩(wěn)定性好，可重復(fù)性強(qiáng) ， 且一般呈 共顯性遺傳。 （ 3） 基于限制性酶切和 現(xiàn)，并由 1995）。 其基本原理是對基因組 制性酶切片段進(jìn)行選擇性擴(kuò)增。選用一種多切點(diǎn)限制性內(nèi)切酶和一種寡切點(diǎn)限制性內(nèi)切酶，同時(shí)酶解基因組 鏈酶切片段的粘 性末端接上人工接頭，作為 板。引物的結(jié)合部位是接頭以及與之相連的酶切片段中的幾個(gè)堿基序列。因此，引物由三部分組成： 核心堿基序列，它與人工接頭互補(bǔ)。 限制性內(nèi)切酶識別序列。 引物 3 端的 2或 3個(gè)選擇性堿基。只有那些兩端序列能與選擇性堿基配對的限制性片段才能被擴(kuò)增。由于接頭和引物是人工合成的，因此，不需要在事先知道 以擴(kuò)增酶切片段；應(yīng)用選擇性堿基，則可將一次擴(kuò)增控制在 50 具有 有 性。 測快速，通用性強(qiáng)，因此被認(rèn)為是目前一種十分理想、有效的分子標(biāo)記（鄭敏和羅玉萍， 1999；王志林等， 2001）。據(jù)報(bào)道 水稻 基因組分布又較隨機(jī)（ ， 1996； ,1997； ， 1998）；短短幾年內(nèi)，已應(yīng)用于水稻遺傳變異性分析、框架圖譜構(gòu)建和基因定位等各個(gè)領(lǐng)域（ ， 1996； 1997； 1997； 1998； 1998）。不過， 條帶的有無記錄，是一種顯性標(biāo)記；每次擴(kuò)增獲得大量長度不一的片段，各個(gè)標(biāo)記一般是根據(jù)當(dāng)次實(shí)驗(yàn)的引物編號和多態(tài)性片段的相對長度命名，在不同群體之間、不同實(shí)驗(yàn)室之間缺乏良好的可比性；也有人認(rèn)為， 且試驗(yàn)費(fèi)用也很高（奇向輝等， 2003） 。因此，應(yīng)用 記 : 實(shí)質(zhì)上是 其基本步驟是：先進(jìn)行增，然后將 增產(chǎn)物用限制性內(nèi)切酶酶切，再用瓊脂糖凝膠 電泳將 段分開。 當(dāng)擴(kuò)增片段進(jìn)行酶切 ， 從而增加了檢測多態(tài)性的機(jī)會， ， 1993）。 中國農(nóng)科院碩士論文 第一章 文獻(xiàn)綜述 6 （ 4） 基于 單 個(gè) 核苷酸多態(tài)性 的 記技術(shù)是研究同一物種不同個(gè)體間染色體上單個(gè)堿基的變化，主要表現(xiàn)為基因組核苷酸水平上的變異引起的 括單堿基的轉(zhuǎn)換、顛換以及單堿基的插入或缺失等。 繼 后的又一種新的分 子標(biāo)記。 記即直接測定某特定區(qū)域的核苷酸序列將其與相關(guān)基因組中對應(yīng)區(qū)域的核苷酸序列進(jìn)行比較，由此可以檢測單個(gè)核苷酸的差異。 大多數(shù)基因組中數(shù)量豐富，可以借助 片技術(shù)進(jìn)行自動化檢測，因此， 有廣闊的應(yīng)用前景。 部形態(tài)標(biāo)記與穗型分類 早在 60 年代初，殷宏章等在稻麥群體研究中就注意到穗對群體光能利用的影響，提出小麥穗相對直立，不但有利于自身的光合作用，而且其遮光面積小，也有利于其他器官的光合作用。水稻灌漿中后期消光系數(shù)升高可能與穗逐漸彎垂有關(guān)。后來有一些報(bào)道也支持上述觀點(diǎn)。但也 有人認(rèn)為穗彎曲、劍葉直立伸出穗層以上的 禾下穗 比較有利，因?yàn)檫@樣可以避免后期穗遮蔽冠層對群體光能利用的不利影響。日本的松島省三對 理想稻一再提出看法，他認(rèn)為理想稻除了矮稈外，還要 多穗、短穗。沈陽農(nóng)學(xué)院在 60年代初就開始致力于大穗的研究，并在 70年代初提出了株型在光能利用上的重要性以及矮稈大穗的增產(chǎn)潛力。 穗部性狀如穗長、穗重、千粒重、穗粒數(shù)、粒型、和枝梗數(shù)等，在產(chǎn)量構(gòu)成中占有重要的地位，因此，在以往的研究中，往往被作為產(chǎn)量性狀來研究。水稻穗型與多個(gè)穗部性狀相關(guān)，一直以來，不同學(xué)者在穗型研究中，由于研 究目的及方向不同，選取的性狀也有所差異。 羅利軍等（ 2002）選取了在成熟期調(diào)查分枝形狀、第一次枝梗角度和著粒密度三個(gè)性狀 , 劃分了散、中間和緊三種穗形；唐保軍等（ 2000）根據(jù)穗重和穗長，將水稻穗分為 多穗型 、中穗型和穗重型。 1982）按照二次枝梗上的小穗在穗軸上的節(jié)位分布，將水稻品種分為 5種類型：二次枝梗上的小穗數(shù)基部多的穗型，是下位優(yōu)勢穗型；二次枝梗上的小穗數(shù)頂部多的穗型，是上位優(yōu)勢穗型；二次枝梗上的小穗數(shù)中部多的穗型，是中位優(yōu)勢穗型；穗型介于穗型和穗型之間，是偏下位優(yōu)勢 穗型；穗型介于穗型和穗型之間，是偏上位優(yōu)勢穗型。 徐正進(jìn)等（ 1992； 1996， 2005）曾根據(jù)穗頸彎曲度（劍葉到穗尖的連線與莖桿延長線的夾角）將水稻穗劃分 為直立穗型、半直立穗型和彎曲穗型 ，但也指出，穗在群體中的相對位置除了頸穗本身的彎曲度外，還與劍葉長、劍葉角度、穗頸長 和 穗長等因素有關(guān)；并在多年研究的基礎(chǔ)上， 提出了水稻理想穗型的概念 , 分析了水稻理想穗型設(shè)計(jì)的原理 ,初步建立了遼寧水稻理想穗型參數(shù) :穗長 2維管束數(shù)和一次枝梗數(shù) 15個(gè)/穗 , 一次枝梗粒數(shù) 80粒 /穗 ,二次枝梗籽粒偏向穗軸中上部分布 , 穗型指數(shù) 穗型的形成有多種因素，除了穗部性狀以外，環(huán)境條件以及栽培措施對穗型都有影響。近年來，在水稻穗部性狀的研究中，也有人嘗試引入一些新的性狀和新的方法，對穗型進(jìn)行分類。如賈寶艷等（ 2004）選取了穗頸角、穗長、一次枝梗、二次枝梗數(shù)、谷形、成粒率、著粒