茶樹栽培學(xué),園藝學(xué)院茶葉科學(xué)系曹潘榮,二、總發(fā)育周期,一、茶樹生物學(xué)特性簡介,第四章茶樹生物學(xué)特性,三、年發(fā)育周期,一、茶樹生物學(xué)特性,茶樹的生物學(xué)特性（Biologicalcharacteristicsofteaplant)茶樹個體及其器官的變異和生長發(fā)育的基本規(guī)律。在分類學(xué)中的地位、茶樹形態(tài)、解剖特征以及茶樹活機體細胞和組織內(nèi)發(fā)生的基本生命活動規(guī)律及其與生態(tài)環(huán)境條件的關(guān)系等特性。茶樹生物學(xué)特性可分為兩方面：總發(fā)育周期和年發(fā)育周期。,二、總發(fā)育周期,（一）概念,（二）時期劃分,總發(fā)育周期(Totaldevelopmentalcycle)：茶樹的一生。有性系是指茶樹從受精卵（合子）開始經(jīng)過種子成熟、播種、發(fā)芽、生長、發(fā)育一直到衰老死亡的生育全過程；無性系是從剪穗、扦插、成活、出苗、成株生長發(fā)育一直到衰老死亡的全過程。生物學(xué)年齡(Biologicalage)：茶樹自然生長狀態(tài)下年齡。,（二）時期劃分,根據(jù)茶樹生育階段一般分為四個時期，即幼苗期、幼年期、成年期(青壯年）、衰老期。,（1）幼苗期,（2）幼年期,（3）成年期,（4）衰老期,（1）幼苗期,*有性系的茶樹個體，從播種、茶子萌發(fā)、茶苗出土直至地上部出現(xiàn)第一次休止為止。這段時間一般要4-5個月。無性系的茶樹個體，從扦插、萌芽直至地上部新枝出現(xiàn)第一次休止為止。這段時間一般要8-10個月。,幼苗期特點：,茶子萌發(fā)過程是先長胚根，后長胚芽，當胚根長到約10-15cm后，胚芽才開始生長，生長的比例為胚根/胚芽=23/1。當胚芽尚未出土前或剛出土不久，地上部葉片或幼葉的葉綠素尚未形成，種子生長發(fā)育的營養(yǎng)主要依靠種子子葉種貯存的物質(zhì)，經(jīng)水解異化后供給種子的需要，這一時期稱為子葉營養(yǎng)期。此時期對環(huán)境條件的要求是要能滿足水分、溫度、空氣、土壤PH四個條件。,此時地上部、地下部生長均比較弱小，是最容易受不良環(huán)境影響的時期，抗逆性差。因此是最容易受不良環(huán)境影響的時期。主要原因：茶苗出土?xí)r間不長，耐陰性強，對光線較敏感，光線過強反而不利于其生長特性要求，容易燒傷葉片。角質(zhì)層薄，枝干皮層薄，茶樹體內(nèi)水分容易被蒸騰散失。根系伸展不深，一般只有20cm左右，沒有廣闊的側(cè)根吸收面不大，易受旱害。,（2）幼年期,*從茶苗第一次生長休止到茶樹正式投產(chǎn)這一時期稱幼年期。時間大約3-4年,幼年期特征：,（1）根系的不斷伸長與擴大，茶樹側(cè)根生長迅速，不斷地向縱橫發(fā)展，根系發(fā)育成為單獨承擔吸收水分和礦質(zhì)元素的任務(wù)，（2）隨著地上部葉片數(shù)的增多與擴大，葉片開始進行光合作用，產(chǎn)物供給葉片生育生長，因此，茶樹此時生長所需求的物質(zhì)，部份是由子葉供應(yīng)，部份是由葉片光合作用產(chǎn)物供給，這種現(xiàn)象稱雙重營養(yǎng)現(xiàn)象，此時期也稱雙重營養(yǎng)期。,幼年期特征：,（3）地上部枝葉繼續(xù)的擴大，葉面積的擴大到一定程度，葉面的光合作用產(chǎn)物除了滿足本身葉片生育所需求的物質(zhì)之外，還供應(yīng)茶樹其它器官生育所需的物質(zhì)，同時子葉營養(yǎng)物質(zhì)耗盡脫落，茶樹的營養(yǎng)過渡為獨立營養(yǎng)階段。（4）地上部由單軸分枝逐步過渡到合軸分枝，并出現(xiàn)分枝層次的增多。營養(yǎng)生長旺盛，生殖生長不斷加強。,（3）成年期,指茶樹正式投產(chǎn)到第一次進行更新改造時為止。這一時期時間較長大約20-30年，管理條件好的茶園時間會更長。此期茶樹的生長勢最為旺盛，其產(chǎn)量與品質(zhì)都處于高峰階段。,成年期涉及的幾個概念：,生長勢(potentialityofgrowth)：是指茶樹植株或器官在一定時期內(nèi)的生長強弱程度。樹勢：指樹冠高度、枝條粗細、葉片大小、葉層厚薄等。發(fā)芽勢：指發(fā)芽數(shù)量、整齊度、芽葉厚實。生長勢旺盛即樹勢、發(fā)芽勢均處于強勢生長。雞爪枝（結(jié)節(jié)枝）：成年茶樹的分枝。因多次采摘，采摘面上的生產(chǎn)枝愈分愈密，愈分愈細，形成許多彎曲結(jié)節(jié)，形似雞爪，這些結(jié)節(jié)妨礙樹體內(nèi)物質(zhì)和水分的運輸，削弱枝條的萌芽機能。應(yīng)及時剪除，促使剪口以下的枝條重新形成育芽能力強的生產(chǎn)枝。,成年期特征：a.樹冠的離心生長，有利于擴大樹冠采摘，能充分利用空間和太陽光。有茂密的枝梢寬闊的冠面，能產(chǎn)生出數(shù)量多質(zhì)量優(yōu)的芽葉。b.地下部根群發(fā)達，根系擴散面積比樹冠大。c.由于不斷的采摘和修剪，樹冠的枝條逐步受到營養(yǎng)條件的限制而衰敗，隨著時間的延長，出現(xiàn)“結(jié)節(jié)枝”和“雞爪枝”，這種枝條妨礙水分和物質(zhì)的運輸，使生產(chǎn)枝老化。d.自然更新現(xiàn)象有利于我們復(fù)壯樹勢，更新樹冠。,茶樹從第一次更新起，直至整株茶樹死亡這一時期。這一時期的長短視茶樹品種、栽培管理水平和生態(tài)環(huán)境條件而異。一般幾十年甚至上百年。,（4）衰老期,（4）衰老期,衰老期特征：a.營養(yǎng)器官衰退，生殖器官不健全。b.光合作用、呼吸作用減弱，茶樹生機衰退，開花結(jié)果少，落花落果增多，茶子結(jié)果率下降。c.地下部外圍根系逐步死亡，甚至主根也衰退，由根頸處重新陸形成不定根群，擔負起茶樹的吸收功能作用，以小根群代替衰老大根群，形成向心性現(xiàn)象。,三、年發(fā)育周期,（1）新梢的生長過程,（2）新梢的生長特性,（3）葉片的生長,年發(fā)育周期概念,（4）根系的生長,（5）開花結(jié)果,（6）果實成熟與采收,茶樹年發(fā)育周期,年發(fā)育周期：是指茶樹在一年中的生長發(fā)育過程。是總發(fā)育周期的一部分。*茶樹的新梢是由茶樹營養(yǎng)芽發(fā)育而成的枝梢，在未成熟時稱新梢，增粗成熟后則稱為枝條。在年內(nèi)的生育過程為：芽原基的分化膨大鱗片展（2-3片）魚葉展真葉展（4-8片）駐芽第二第三次生長。,新梢的生長過程：*芽膨大是芽進行營養(yǎng)的充實，細胞的分裂，增長，為芽葉的伸展準備條件。*鱗片展隨著芽體的體積膨大而向外分開，鱗片以后有脫落，也有可能發(fā)育成狹長細葉留于葉基處。*魚葉展隨著鱗片的展開，魚葉也展開，繼而真葉伸展，真葉數(shù)的多少主要由下面三個因素決定：一是由葉原基數(shù)目決定。二是花芽的競爭。三是受環(huán)境條件的制約。,*真葉完全展開后，頂芽生長休止，形成休止芽。芽休止（Budresting)茶樹新梢完全成熟后，或因外界條件不宜時，頂芽處于暫時的停止生長的現(xiàn)象。休止的芽又稱“駐芽”。,（1）新梢的生長過程,新梢組成：嫩莖和芽葉是新梢的兩大組成部分。,1莖生長過程,2莖生長理化變化,1莖的生長過程,*莖生長過程指茶樹莖的伸長和增粗的過程，莖的伸長與增粗主要是通過細胞數(shù)目的增加和細胞體積的增大來完成。*在新梢的生長過程中，莖的伸長與增粗幾乎是同時進行的，但開始時，莖的伸長速度較快，到一定長度后即停止生長，但莖還繼續(xù)增粗。*新梢的莖生長是屬于頂端生長。,2莖的生長過程理化變化,質(zhì)體的變化：幼莖十分柔軟，著生茸毛，隨著新梢的生育，逐漸纖維化由軟脆硬韌變成堅硬。色澤的變化：幼莖起初色澤較淡，表皮呈由淺黃色，隨著新梢的生育變?yōu)榈S色青綠色黃色淺棕色變棕紅色（皮孔漸大，形成裂紋，二三年后）淺灰（枝條表皮色澤）暗灰（老枝條色澤）。,2莖的生長過程理化變化,化學(xué)成分的變化：嫩莖初期多酚類物質(zhì)豐富，以后逐漸減少；氨基酸總量和水浸出物前期少，中間多，隨后逐漸下降；葉綠素，隨著新梢的伸育，組織老化，葉綠素含量減少。,（2）新梢的生長特性,生長階段性,輪性生長,交替生長,茶樹生長的休眠性,生長階段性,*營養(yǎng)芽的生育，大致可分為二個階段，即隱蔽發(fā)育階段和生長活躍階段，前者也稱潛育期或芽內(nèi)期，后者則稱芽外期。,生長階段性,*隱蔽發(fā)育階段是從芽開始膨大到鱗片展開這一時期，此時外形生長不明顯，只見其膨大，而體內(nèi)則進行葉原基腋芽原基的分化。*生長活躍階段是指從鱗片展開到新梢成熟這段時期。此時外形有明顯的變化，可見到芽萌動，鱗片、魚葉展開，真葉展開，節(jié)間伸長。不同季節(jié)氣候茶芽兩個階段時間不同，頭輪茶，發(fā)育時期最短，3輪茶發(fā)育期最長。,生長階段性,頭輪茶的發(fā)育時期中，隱蔽發(fā)育階段較短，而活躍期較長，這主要是由于芽經(jīng)過長時間的越冬，物質(zhì)貯存豐富，芽分化成熟，隱蔽發(fā)育階段自然較短；此時期由于低溫陰雨，新梢生長速度較慢，因此活躍期較長。第3輪茶則剛好相反，隱蔽發(fā)育階段較長，而活躍期較短。主要是由于氣溫高、光照強、水分和養(yǎng)分不適宜，內(nèi)部組織分化較慢，隱蔽期長；而此時高溫強光照對新生長有利，故生長期短。,生長階段性,*影響隱蔽期與活躍期長短的因素有品種、環(huán)境條件，因此，在生產(chǎn)上，必須掌握各地區(qū)、各輪茶新梢活躍階段的特點，對生育期短的輪次，應(yīng)及時采摘，以避免新梢在樹上老化。*芽梢密度(Shootdensity)又稱發(fā)芽密度。茶樹單位采摘面上的芽葉數(shù)量。以每平方米內(nèi)發(fā)芽數(shù)表示。主要取決于樹齡和品種。,輪性生長,*輪性生長（verticillategrowth)：指茶樹新梢依序多次萌發(fā)的特性。茶樹新梢生長與休止交替進行，表現(xiàn)出新梢生育的輪性，交替一次為一輪，自然生長的茶樹，一般一年有2-4輪，中部茶區(qū)有2-3輪，南部茶區(qū)有3-4輪。由于人為干擾，影響了新梢年發(fā)育輪次，加大了新梢的生育與休眠的頻率，出現(xiàn)茶芽輪次。,輪性生長,*茶芽（新梢）輪次(Shootverticil)采摘期茶樹嫩梢上芽葉先后發(fā)生的次數(shù)。我國大部分茶區(qū)有4-5輪，廣東5-6輪，海南7-8輪，主要是受氣候條件的影響，如溫度、水分等。在生產(chǎn)上要及時采摘，多次采，增加輪次。,交替生長,*交替生長（Alternativegrowth)：在年生育周期中，茶樹的各器官的生長活躍時期和緩慢（或休止）時期不同步的現(xiàn)象。當某一器官處于活躍時期，另一器官則相對靜止狀態(tài)，而當活躍器官處于靜止時，原來靜止器官則處于活躍時期，故各器官之間的生長常常出現(xiàn)交替現(xiàn)象。,交替生長,*發(fā)芽整齊度(sproutinguniformity):表示茶蓬采摘面上每輪新梢萌發(fā)、展葉速度的一致性程度。是衡量茶樹芽葉生長勢的一項指標。每輪新梢萌發(fā)的時間、展葉速度及成熟時間較一致，則整齊度高，有利于采摘管理?？赏ㄟ^合理修剪、適時采摘、加強水肥管理進行調(diào)控。,茶樹生長的休眠性,*茶樹生長的休眠性：茶樹新梢生長為適應(yīng)不良環(huán)境而處于活動極低的程度。芽休眠可分為自然休眠和強迫休眠兩種。,茶樹生長的休眠性,*自然休眠是茶樹體內(nèi)的生理活動形成的。在茶葉生產(chǎn)上，應(yīng)盡量不斷地滿足茶樹生長的需求，縮短自然休眠期，延長新梢生育期，才能達到經(jīng)濟栽培茶樹的目的。,茶樹生長的休眠性,*強迫休眠是指環(huán)境條件不能滿足茶樹營養(yǎng)生長需要，使新梢處于暫時的停止生長的現(xiàn)象。引致茶樹強迫休眠的外界條件主要有：溫度：當t35芽的生育受到抑制；水分：水是細胞分裂擴大的必要條件，水分不足細胞分裂擴大困難；光照：茶樹是短日植物，隨日照縮短營養(yǎng)生長緩慢；土壤養(yǎng)分：只有充足的礦質(zhì)元素，才能滿足茶樹體內(nèi)的生理代謝過程。在茶葉生產(chǎn)上，應(yīng)盡可能改善環(huán)境條件，避免茶芽強迫休眠的出現(xiàn)。,對夾葉（Banjhileaf）又稱“不不正常芽葉”或“異常芽葉”。指在不宜環(huán)境條件下或新梢接近成熟時，頂芽生長停止的新梢，靠近頂芽的幾片葉片，由于節(jié)間很短，形似對生狀態(tài)，稱對夾葉。對夾葉與正常芽葉相比，極易老化，內(nèi)含物質(zhì)顯著低于正常芽葉，制成茶葉品質(zhì)差，產(chǎn)量低。*茶園中出現(xiàn)對夾葉的原因有哪些？主要有：（A）高溫、干旱、陽光過于強烈；（B）溫度過低，連續(xù)低溫陰雨；（C）茶園管理差，嚴重缺水缺肥；（D）在短日照條件下；,茶樹生長的休眠性,*新梢持嫩性（Shoottenderness-keepingability):茶樹新梢優(yōu)良性狀指標。新梢頂芽下第三葉纖維化程度的定性描述。即其芽葉保持一定嫩度的時間長短，保持一定嫩度的時間長，則持嫩性強，有利于茶葉品質(zhì)。其因品種、樹齡、生長季節(jié)的不同而有較大的差異。一般春季新梢持嫩性較好，夏、秋季梢易趨老化；青、壯年期茶樹持嫩性較強，衰老期則差，新梢持嫩性與制茶品質(zhì)有關(guān)。,（3）葉片的生長,（1）葉片形成（Leafformation)：茶樹葉片從起生到成葉的過程。由莖上芽內(nèi)形成葉原基頂端生長形成未分化的葉片和葉柄，不久頂端停止生長，而葉軸兩側(cè)進行邊緣生長形成扁平的葉片。無邊緣生長的葉軸分化為葉柄。,（3）葉片的生長,（2）展葉期(Leaf-spreadingstage)：葉片從初展至定型(葉面積不再擴大）所需的時間。約需1個月左右，但因品種、葉位溫度和水肥條件而異。葉片在定型過程中，首先是頂端生長，使葉片伸長，而后是居間組織和表皮組織分裂使葉面積增大，在形態(tài)上有三次明顯的活動：葉片內(nèi)卷平展再反卷；反卷內(nèi)折；內(nèi)折平展定型。,在自然條件下，一個新梢一年可展葉20片，少則10片，多則30片，但不同品種，不同氣候條件，不同管理水平展葉不同。新梢展葉數(shù)不同月份的分布也不同，以4、5、6月份為最多，新梢上的葉片在展開后，葉面積迅速增大，約需1個月左右葉片定型。葉片壽命（Leaflongevity)：指茶樹葉片從展開到自然脫落的時間。因品種、生長季節(jié)、管理水平而異。多數(shù)品種葉片壽命不到1年。春梢上的葉片壽命比夏、秋梢上的葉片壽命長。,茶樹雖然是常綠植物，是由于老葉逐漸脫落，新葉不斷形成的緣故。在正常的條件下落葉是葉片衰老的結(jié)果。茶樹葉片生長與脫落具有正相關(guān)的趨勢，即在生長旺盛時期落葉葉多。茶樹落葉在年發(fā)育周期中具有持續(xù)性，并分散在全年的各個月份，一般3-6月份落葉最多，但不同品種落葉集中的月份不同。茶樹的落葉除決定于本身的生理機能外，還很大程度上決定于外界條件的影響，包括旱害、寒害、病蟲害及機械損傷。,根系的生長(Growthofrootsystem):在年發(fā)育周期內(nèi)的根系活動因品種、樹齡、生態(tài)條件和肥培管理等不同而有顯暑差異。根系沒有自然休眠，可以終年不斷地生長，但在不同時期，其生長勢強弱和生長量不同。當環(huán)境條件不利時，根系會出現(xiàn)被迫休眠。在我國茶樹根系年生長規(guī)律有三次高峰期：第一次春季土溫超過10以上，根系開始生長，到3-4月份生長達到高峰。第二次春梢停止生長的6-7月間。第三次在9-11月間，為一年中最高峰。,（4）根系的生長,地上部分與地下部分的生長關(guān)系是相互依賴有相互制約，在正常情況下，茶樹地上、下部有一種相對平衡性，在形態(tài)上表現(xiàn)出地上部與地下部有一定的比例關(guān)系，這種比例關(guān)系是相對穩(wěn)定，用根冠比來表示。根冠比（Root-topratio）指茶樹地上部和地下部相對生長量之比。一般以地下根系和地上莖葉的干重比值表示。比值高，根系機能活性強，低則弱。茶樹幼苗比值為1，在自然生長的茶樹比值在1：1.5左右。,*根表的微生物和菌根。茶樹根際微生物（Rhizospheremicroorganismsteaplant)指聚集在茶樹根表及近根周圍的微生物種群。主要有細菌、真菌、放線菌，與菌根共生。這些微生物的數(shù)量及其種群優(yōu)勢與茶樹年齡、根的部位及根的生長有關(guān)。微生物的數(shù)量隨樹齡增加而減少，活力強的、分泌物多的吸收根系微生物多。根系活躍時，根系微生物數(shù)也增加。茶樹根表除有很多微生物之外，還有菌根存在，茶樹的根與土壤中的真菌共同生活在一起，形成共生復(fù)合體菌根(Mycorrhizaofteaplant),茶樹菌根有三種類型：內(nèi)生、外生、內(nèi)外生菌根。內(nèi)生菌根：菌絲只分布根部皮層細胞間質(zhì)及細胞內(nèi)部。菌絲一端能形成橢圓形或球形泡囊。外生菌根：菌絲只在皮層之間延伸。內(nèi)外生菌根:菌絲既可在分布根部皮層細胞間質(zhì)及細胞內(nèi)部，又可在皮層之間延伸。菌根的主要作用：1.增加根系的吸收表面；2.提高吸收效能，它能把土壤中的礦物質(zhì)與有機質(zhì)轉(zhuǎn)變?yōu)橐诪榧闹魑盏奈镔|(zhì)；3.促進養(yǎng)分輸導(dǎo)，并促進寄主的生長和養(yǎng)分的輸導(dǎo)。4.分泌維生素、酶和抗物質(zhì)，促進根系生長。,（5）開花結(jié)果,（1）花芽分化（Flowerbuddifferentiation)從花芽形成到花蕾成熟過程。茶樹頂端或芽體上生長錐分生組織不再形成葉原基或腋芽原基，而形成花原基的過程。即生長點細胞分化向著茶花器官各組成部分的形態(tài)，結(jié)構(gòu)和功能方向發(fā)展的過程。花芽分化期可分為兩個時期，即生理分化期、形態(tài)分化期。,（5）開花結(jié)果,a.生理分化期芽的生長點細胞分裂出現(xiàn)不規(guī)則突起，細胞生理功能、結(jié)構(gòu)向著花芽組織方向發(fā)展，但形態(tài)上與葉芽并無明顯的區(qū)別。生理分化期在3月下旬開始，4月下旬至5月上旬進入盛期。,（5）開花結(jié)果,b.形態(tài)分化期在生理分化的基礎(chǔ)上，花芽各部的形態(tài)結(jié)構(gòu)逐步分化，并形成花蕾的形態(tài)與葉芽有明顯的區(qū)別。分化盛期：7月下旬8月上旬。形態(tài)分化期進程可分為：花芽分化萼片形成期花瓣形成期雄蕊形成期雌蕊形成期花蕾成熟發(fā)育花粉于卵細胞。,（5）