1/6淺論食草動物食物選擇機制摘要介紹食草動物的食性選擇及其指標體系，闡述其食性選擇機制研究概況，并就食性選擇與食物營養(yǎng)質量評價進行探討，以促進食草動物食性選擇的研究。關鍵詞食草動物；食物；食性選擇；指標體系；機制研究草食動物作為野生動物中較大的類群，其食物選擇一直最受關注，草食動物喜食何種食物，其食性選擇不是單一的，而是眾多因素影響的結果。食性選擇主要受食物資源、食物營養(yǎng)等因素的影響，該文結合草食動物現(xiàn)有的研究成果，介紹草食動物的食物選擇機制和研究概況。1食物及食性選擇對于特定棲息地內的食物資源而言，不同草食動物或多或少會表現(xiàn)出利用偏好性。根據(jù)動物對各種食物種類的取食數(shù)量和頻度，可將動物的食物分為4類基本食物、次要食物、偶吃食物和替代性食物1?；臼澄锸侵冈谑澄镔Y源豐富時，動物食物組成中有較大比例的食物；次要食物是在食物資源豐富時，動物食物中占有相當比例的食物；偶吃食物是在食物資源豐富時，采食頻率低的食物；2/6替代性食物是對不利食物條件所被迫采取的采食對策2。動物的食性選擇受到許多因素的影響，就外部環(huán)境而言，植物資源的豐富度和分布、植物營養(yǎng)含量和可利用性、植物的氣味和味道、物理或形態(tài)特征、物候期或成熟度、接近的難易程度、棲息地的地形地勢、天敵的捕食風險、氣候因子以及人為干擾等都會影響到動物的食物組成36，而對某種特定的動物而言，性別、年齡和分布都會影響它們的食物組成。譬如，BEIER研究美國北部黑尾鹿不同性別的食物組成和營養(yǎng)質量得出，該物種不存在食物選擇的兩性差異7，AUSTIN和URNESS研究不同地區(qū)黑尾鹿的食性，表明兩者的食性存在明顯的地區(qū)差異8。GOODSON對大角羊不同季節(jié)食物組成的研究表明，天氣條件是影響大角羊食物差異的重要因子9。迄今為止，國內外在草食動物食物組成及選擇性方面進行了較多的研究，但并不能形成一個適用于所有草食動物的規(guī)律?？梢?，食物組成的影響因素眾多，但也相當復雜，存在著因種、因時、因地的差異。2食性選擇的指標體系如何量化評價草食動物在一定時空范疇內的食性選擇，進而分析動物食物資源的利用對策，是營養(yǎng)生態(tài)學的重要內容。20世紀以來，科學家就草食動物的食性選擇進行了大量的研究，先后運用一系列的方法來研究動物的食3/6物選擇。通過比較食物選擇性與取食生境中植物種類的可利用量，可以獲得動物對食物資源的喜好程度，即動物對食物的利用量大于、等于和小于食物的可利用量，將依次表明動物對食物有正選擇性、無選擇性和負選擇性。許多研究者提出了計算這種選擇性的指數(shù)公式。譬如，目前使用較廣泛的IVLEV指數(shù)公式10，NEU提出了基于食物利用量數(shù)據(jù)和可利用量的數(shù)據(jù)的統(tǒng)計分析方法11，OWENSMITH提出了基于動物取食行為觀察的滿意性指數(shù)12，以此來評價草食動物的食物選擇性。3食性選擇的機制研究概況在食物選擇研究的基礎上，通過采集動物的主要食源植物并測定其營養(yǎng)成分含量，分析動物對某種植物的采食量與其營養(yǎng)成分的關系，進一步解釋動物的食性選擇機制。NOLTE總結了許多研究工作認為，營養(yǎng)質量的好壞對動物的食性選擇有重要的影響作用，動物的食物選擇以蛋白質等營養(yǎng)成分的含量為依據(jù)，而植物中營養(yǎng)物質含量的時空變化對動物的食性選擇也有一定的影響；次生代謝產物被認為是植物抵御草食動物采食的化學防御途徑13，NAGY和RADWAN通過測定植物的次生化合物來解釋動物的食性選擇，表明動物的食性選擇與植物的次生化合物有關1415，F(xiàn)REELAND和ROBBINS也進一步證實了次生化物在食物選擇中所起的重要作用1617。目前，這方面的研究4/6已成為動物植物協(xié)同進化的焦點，正逐漸加大研究的深度和廣度。20世紀60年代，有研究者還提出了動物的最佳食譜模型1，大致分為3點如果有利食物增加，動物食譜中的種類可以減少；動物的覓食時間隨食譜范圍的擴大而減??；如果有利食物數(shù)量增加，動物的食性會轉變?yōu)槌詥我?、有利的食物。這方面的研究促成了最優(yōu)覓食理論的建立，旨在將影響動物食物選擇的覓食時間、營養(yǎng)成分、消化道容積及次生化合物等約束因子進行綜合分析，以模型途徑預測動物的食物選擇18。該理論假想覓食者在特定的環(huán)境中應選擇最佳的食物，使覓食者的適合度達到最大化。草食性動物覓食研究中最常用的2個目標函數(shù)為養(yǎng)分最大化和覓食時間最小化。當一種養(yǎng)分的攝入量影響覓食者的生存和繁殖時，養(yǎng)分最大化即為動物的覓食目標1923。食性選擇與食物營養(yǎng)質量評價草食動物的食性選擇與食源植物的質與量及物候期存在一定的關系，且表現(xiàn)出區(qū)域性的特征。一般而言，食物質量呈明顯的季相變化，草食動物的食性選擇也趨于一定的變化。食物營養(yǎng)質量評價已成為判斷草食動物食性選擇的一項重要指標。目前，用于評價草食動物食物營養(yǎng)質量的方法主要是概略養(yǎng)分分析法和體內消化代謝試驗。后者需要一定的設備和場地，因而只適用于馴養(yǎng)的動物。概5/6略養(yǎng)分分析法以設備簡單、易于操作而成為評價草食動物營養(yǎng)價值的常用方法。從實用的角度看，測定糞便內的養(yǎng)分含量也是評價動物的食物營養(yǎng)質量的一項指標。蔣志剛等曾提出糞便中的養(yǎng)分含量也是動物攝入養(yǎng)分含量的一個相對指標，并采用糞便中的粗蛋白含量來評價食物的營養(yǎng)質量，結果表明糞便中的蛋白質含量呈現(xiàn)出一個明顯的季節(jié)性變化模式2。DUNCAN利用此法對普氏野馬糞樣中的粗蛋白含量進行測定24。PRINS同樣利用糞樣中的蛋白質含量與取食植物的蛋白質含量對比，結果表明所測兩者的粗蛋白含量在不同季節(jié)具有相關性25。顯然，這種方法相對粗略。食物營養(yǎng)質量的評價結果常用于研究動物的營養(yǎng)適應對策，結合動物采食行為的觀察，從動物的營養(yǎng)和能量需求、食源植物的營養(yǎng)和能量以及次生代謝產物的種類和含量方面來綜合解釋草食動物的食性選擇。5參考文獻1孫儒泳動物生態(tài)學原理M北京北京師范大學出版社，20012602612蔣志剛動物行為原理與物種保護方法M北京科學出版社，XX3BLACKJOFTHEGRAZINGRUMINANTJPROCEEDINGSOFTHENEWZEALAND6/6SOCIETY，19907274ETTLET，MENTSCHELK，ROTHFSELFSELECTIONFORORGANICACI