1、 2020世紀(jì)世紀(jì)4040年代，年代，LotkaLotka（19251925）和）和VolterraVolterra（19261926）奠定了種間競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系的理論基礎(chǔ)，他們提）奠定了種間競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系的理論基礎(chǔ)，他們提出的種間競(jìng)爭(zhēng)方程對(duì)現(xiàn)代生態(tài)學(xué)理論的發(fā)展有著重出的種間競(jìng)爭(zhēng)方程對(duì)現(xiàn)代生態(tài)學(xué)理論的發(fā)展有著重大影響。大影響。Lotka-VolterraLotka-Volterra模型（模型（Lotka-VolterraLotka-Volterra種種間競(jìng)爭(zhēng)模型）是對(duì)邏輯斯蒂模型的延伸。現(xiàn)設(shè)定如間競(jìng)爭(zhēng)模型）是對(duì)邏輯斯蒂模型的延伸?，F(xiàn)設(shè)定如下參數(shù)：下參數(shù)：N1N1、N2N2：分別為兩個(gè)物種的種群數(shù)量：分別為兩

2、個(gè)物種的種群數(shù)量 K1K1、K2K2：分別為兩個(gè)物種的環(huán)境容納量：分別為兩個(gè)物種的環(huán)境容納量 r1r1、r2 r2 ：分別為兩個(gè)物種的種群增長(zhǎng)率：分別為兩個(gè)物種的種群增長(zhǎng)率依邏輯斯蒂模型有如下關(guān)系：依邏輯斯蒂模型有如下關(guān)系：dN1 / dt = r1 N1dN1 / dt = r1 N1（1 - N1 / K11 - N1 / K1）其中：其中：N/KN/K可以理解為已經(jīng)利用的空間（稱為可以理解為已經(jīng)利用的空間（稱為“已利用空間已利用空間項(xiàng)項(xiàng)”），則（），則（1-N/K1-N/K）可以理解為尚未利用的空間（稱為）可以理解為尚未利用的空間（稱為“未未利用空間項(xiàng)利用空間項(xiàng)”）當(dāng)兩個(gè)物種競(jìng)爭(zhēng)或者利用

3、同一空間時(shí)，當(dāng)兩個(gè)物種競(jìng)爭(zhēng)或者利用同一空間時(shí)，“已利用空間項(xiàng)已利用空間項(xiàng)”還還應(yīng)該加上應(yīng)該加上N2N2種群對(duì)空間的占用。則：種群對(duì)空間的占用。則：dN1 / dt = r1 N1dN1 / dt = r1 N1（1 - N1 / K1 - N2 / K11 - N1 / K1 - N2 / K1） （1 1）其中，其中，：物種：物種2 2對(duì)物種對(duì)物種1 1的競(jìng)爭(zhēng)系數(shù)，即每個(gè)的競(jìng)爭(zhēng)系數(shù)，即每個(gè)N2N2個(gè)體所占用個(gè)體所占用的空間相當(dāng)于的空間相當(dāng)于個(gè)個(gè)N1N1個(gè)體所占用空間。個(gè)體所占用空間。則有，則有，：物種：物種1 1對(duì)物種對(duì)物種2 2的競(jìng)爭(zhēng)系數(shù)，即每個(gè)的競(jìng)爭(zhēng)系數(shù)，即每個(gè)N1N1個(gè)體所占用個(gè)體所占

4、用的空間相當(dāng)于的空間相當(dāng)于個(gè)個(gè)N2N2個(gè)體所占用空間。則另有：個(gè)體所占用空間。則另有：dN2 / dt = r2 N2dN2 / dt = r2 N2（1 - N2 / K2 - N1 / K21 - N2 / K2 - N1 / K2） （2 2）如我們所知：如我們所知：當(dāng)物種當(dāng)物種N1N1種群（物種種群（物種1 1）的環(huán)境容納量為）的環(huán)境容納量為K1K1時(shí)，時(shí)，N1N1種群中種群中每個(gè)個(gè)體對(duì)自身種群的增長(zhǎng)抑制作用為每個(gè)個(gè)體對(duì)自身種群的增長(zhǎng)抑制作用為1/K11/K1；同理，同理，N2N2種群中每個(gè)個(gè)體對(duì)自身種群的增長(zhǎng)抑制作用為種群中每個(gè)個(gè)體對(duì)自身種群的增長(zhǎng)抑制作用為1/K21/K2。另外，從

5、（另外，從（1 1）、（）、（2 2）兩個(gè)方程以及）兩個(gè)方程以及、的定義中可的定義中可知：知：N2N2種群中每個(gè)個(gè)體對(duì)種群中每個(gè)個(gè)體對(duì)N1N1種群的影響為：種群的影響為：/K1/K1N1N1種群中每個(gè)個(gè)體對(duì)種群中每個(gè)個(gè)體對(duì)N2N2種群的影響為：種群的影響為：/K2/K2因此，當(dāng)物種因此，當(dāng)物種2 2可以抑制物種可以抑制物種1 1時(shí)，可以認(rèn)為，物種時(shí)，可以認(rèn)為，物種2 2對(duì)物對(duì)物種種1 1的影響的影響 物種物種2 2對(duì)自身的影響，即對(duì)自身的影響，即 /K1 1/K2/K1 1/K2。整理后得：整理后得：K2 K1/K2 K1/，同理有：物種2不能抑制物種1：K2 K2/物種1不能抑制物種2：K1

6、 K2/K1 K2/）物種物種1 1不能抑制物種不能抑制物種2 2（K1 K2/K1 K1/K2 K1/）兩物種都有可能得兩物種都有可能得勝勝（結(jié)果（結(jié)果3 3）物種物種2 2總是得勝總是得勝（結(jié)果（結(jié)果2 2）物種物種2 2不能抑制物種不能抑制物種1 1（K2 K1/K2 K1/）物種物種1 1總是得勝總是得勝（結(jié)果（結(jié)果1 1）兩物種都不能抑制兩物種都不能抑制對(duì)方對(duì)方（結(jié)果（結(jié)果4 4：穩(wěn)定平穩(wěn)定平衡衡）那么，當(dāng)那么，當(dāng)N2N2種群達(dá)到何種密度時(shí)，剛好使種群達(dá)到何種密度時(shí)，剛好使N1N1種群保持在種群保持在0 0水平上？換言之，每個(gè)種群達(dá)到什么樣的密度時(shí)才能阻水平上？換言之，每個(gè)種群達(dá)到什

7、么樣的密度時(shí)才能阻止另一個(gè)種群的增長(zhǎng)呢？止另一個(gè)種群的增長(zhǎng)呢？結(jié)論是，結(jié)論是，N2N2種群達(dá)到種群達(dá)到K1/K1/，N1N1就再也不能增長(zhǎng)就再也不能增長(zhǎng)或者說，或者說，N1N1種群達(dá)到種群達(dá)到K2/K2/，N2N2就再也不能增長(zhǎng)就再也不能增長(zhǎng)可以得到兩個(gè)物種的各自的平衡線如下：可以得到兩個(gè)物種的各自的平衡線如下： 將兩平衡線疊合起來(lái)，則得到四種不同的結(jié)局：將兩平衡線疊合起來(lái)，則得到四種不同的結(jié)局：何為平衡呢，就是何為平衡呢，就是N1N1和和N2N2種群的數(shù)量都不發(fā)生變化，即：種群的數(shù)量都不發(fā)生變化，即：1/dt = r1 N11/dt = r1 N1（1 - N1/K1 - N2/K11 -

8、N1/K1 - N2/K1）= 0 = 0 （1 1）2/dt = r2 N22/dt = r2 N2（1 - N2/K2 - N1/K21 - N2/K2 - N1/K2）= 0 = 0 （2 2） 滿足兩個(gè)方程時(shí)，兩種種群平衡，則顯然焦點(diǎn)既是平衡點(diǎn)。滿足兩個(gè)方程時(shí)，兩種種群平衡，則顯然焦點(diǎn)既是平衡點(diǎn)。那么，對(duì)于結(jié)果那么，對(duì)于結(jié)果1 1和結(jié)果和結(jié)果2 2，兩個(gè)種群的平衡線沒有焦點(diǎn)，兩個(gè)種群的平衡線沒有焦點(diǎn)，則不可能達(dá)到平衡，總是有一方最終被完全排擠掉。則不可能達(dá)到平衡，總是有一方最終被完全排擠掉。結(jié)果結(jié)果3 3雖然存在一個(gè)平衡點(diǎn)，但是很不穩(wěn)定，只要自然條雖然存在一個(gè)平衡點(diǎn)，但是很不穩(wěn)定，只要自然條件的微小波動(dòng)造成偏離平衡點(diǎn)，那么其中占優(yōu)的一方就會(huì)件的微小波動(dòng)造成偏離平衡點(diǎn)，那么其中占優(yōu)的一方就會(huì)最終取得生存競(jìng)爭(zhēng)的勝利。最終取得生存競(jìng)爭(zhēng)的勝利。結(jié)果結(jié)果4 4