1、土壤微生物生物量碳研究進(jìn)展綜述黎榮彬 （廣東省嶺南綜合勘察設(shè)計(jì)院）摘 要：土壤微生物量碳是土壤碳素轉(zhuǎn)化的重要環(huán)節(jié)，也是土壤有效碳庫(kù)的重要組成部分。本文從土壤微生物量碳的影響因素、測(cè)定、周轉(zhuǎn)以及土壤微生物量碳與土壤有機(jī)碳的關(guān)系四個(gè)方面綜述了土壤微生物生物量碳的研究進(jìn)展。同時(shí)，為國(guó)內(nèi)今后這方面的研究重點(diǎn)及發(fā)展方向提供了參考。關(guān)鍵詞：土壤微生物量碳；周轉(zhuǎn)；土壤有機(jī)碳土壤微生物生物量碳(簡(jiǎn)稱土壤微生物量C)是指土壤中體積<5000m3活的和死的微生物體內(nèi)C的總和。土壤微生物量C在土壤C庫(kù)中所占比例很小，一般只占土壤有機(jī)碳全量的1%-4%1，但對(duì)土壤有效養(yǎng)分而言，卻是一個(gè)很大的供給源和庫(kù)存2。目前

2、國(guó)內(nèi)外對(duì)微生物生物量碳與土壤肥力的關(guān)系方面已有大量報(bào)道，并把土壤微生物量C視為土壤肥力變化的重要指標(biāo)之一3-5。本文綜述了國(guó)內(nèi)外土壤微生物量C的研究進(jìn)展，為促進(jìn)國(guó)內(nèi)土壤微生物量C的研究提供參考依據(jù)。1 土壤微生物量C的含量及影響因素我國(guó)土壤微生物量C變幅為42.0-2064.0 kg/hm2，占土壤有機(jī)碳的2.0 %-4.0 %，與國(guó)外報(bào)道結(jié)果接近6。研究表明，環(huán)境條件、施肥措施以及土地利用方式均會(huì)影響土壤微生物量C的數(shù)量4、5。劉守龍7等研究發(fā)現(xiàn)，稻田土壤微生物量C含量及其在土壤有機(jī)C中所占的比例普遍明顯高于在旱作土壤測(cè)定的結(jié)果，表明稻田土壤對(duì)土壤微生物量的維持能力較強(qiáng)，另外，不同類型稻田的

3、土壤微生物量C含量及其對(duì)施肥的反應(yīng)存在很大的差異。朱志建8等研究了四類森林植被下土壤微生物量C含量，從平均值看是：常綠闊葉林>馬尾松林>毛竹林>杉木林，而且闊葉林下土壤微生物明顯高于其它三種林分。李香真9等對(duì)蒙古高原土壤微生物量C含量的研究發(fā)現(xiàn)，草甸草原和典型草原土壤的較高，荒漠草原土壤的較低。此外，張?zhí)N薇10等研究不同放牧強(qiáng)度下土壤微生物量C含量的情況，結(jié)果表明，重牧區(qū)土壤微生物量C含量?jī)H為輕牧區(qū)的一半，停止放牧后，微生物量C含量大幅度下降。譚周進(jìn)11等在張家界國(guó)家森林公園進(jìn)行旅游踩踏對(duì)土壤微生物量C含量的影響研究，結(jié)果表明，背景區(qū)由于沒(méi)有受到旅游踩踏的影響，土壤微生物量C

4、的含量最高，緩沖區(qū)由于人為的干擾，土壤微生物量C也受到了影響，活動(dòng)區(qū)由于受到嚴(yán)重的旅游踩踏，土壤微生物量C嚴(yán)重減少。研究表明，施肥處理的土壤微生物量C高于不施肥處理12-14，但是在旱作條件下，稻田中不同取樣點(diǎn)土壤微生物量C對(duì)長(zhǎng)期施化肥的顯著性有很大差異7，這可能是因?yàn)橥寥牢⑸锪緾含量與新鮮有機(jī)物輸入量存在顯著的正相關(guān)關(guān)系15。也有研究反映了土壤微生物量C的含量因肥料種類的不同而異16。曹志平17等發(fā)現(xiàn)，單施化肥土壤的微生物生物量碳下降，因?yàn)榛室种屏送寥牢⑸锏幕钚?。但是施入有機(jī)物后，這種抑制作用會(huì)減弱，這與劉小虎18等的研究結(jié)論一致。而胡誠(chéng)19等的研究卻不同，他們的結(jié)果顯示，單施化肥可以

5、增加土壤的微生物生物量碳，有機(jī)物配合施用化肥作用更加明顯。這是因?yàn)樵诘头柿Φ霓r(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中施用化肥可以促進(jìn)植物和其它生物的生長(zhǎng)，增加了作物的根系和根系分泌物，因而促進(jìn)了土壤微生物的繁殖，提高了微生物生物量20、21。研究表明，在氣候和土壤等自然條件基本相同的條件下，土地利用方式對(duì)土壤有機(jī)碳的含量具有影響。如李新愛(ài)22等對(duì)廣西環(huán)江大才的三種土地利用方式進(jìn)行研究，結(jié)果顯示土壤微生物量C含量稻田顯著高于林地，林地顯著高于旱地。劉文娜23等研究了林地、菜地和糧田三種用地方式結(jié)果顯示，微生物量C含量差異顯著，依次為：糧田>菜地>林地。但是，張于光24等的研究結(jié)果卻不同：土壤微生物量C含量原始

6、林最高，其次為60年代人工林和80年代人工林，農(nóng)地最低，農(nóng)地土壤微生物量C含量分別低23%、25%和21%。此外，有研究表明，在溫度和濕度不同環(huán)境下土壤微生物量C和可浸提有機(jī)碳含量有明顯的不同。王暉25等在對(duì)鼎湖山地區(qū)南亞熱帶森林土壤微生物量C對(duì)氮沉降響應(yīng)的研究中發(fā)現(xiàn)溫度和濕度較高的環(huán)境下土壤微生物量C和可浸提有機(jī)碳含量較高，該結(jié)果與易志剛用熏蒸培養(yǎng)法測(cè)定的鼎湖山森林土壤微生物量C結(jié)果一致26。國(guó)際上相關(guān)研究也得到相似的結(jié)論，如Compton等27在北美Harvard森林的研究發(fā)現(xiàn)，2001年6月的土壤微生物量C和可浸提有機(jī)碳明顯高于2000年11月的數(shù)值。Acea與Carballas28和D

7、iazRavina等29分別在研究中也得出一樣的結(jié)論。土壤溫度和濕度最高的時(shí)期正是凋落物分解速率最快，微生物活性最高的時(shí)期，所以，溫度和濕度較高的環(huán)境下通過(guò)土壤微生物對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的固化率也就更高，微生物量和土壤可浸提有機(jī)碳也相應(yīng)更大。隨著全球氣候的變暖，環(huán)境污染的日益加劇，工業(yè)活動(dòng)產(chǎn)生的各種物污染以前所未有的范圍和速度進(jìn)入土壤，酸、氮沉降對(duì)土壤微生物量C的影響越來(lái)越大。郭朝暉30等的研究發(fā)現(xiàn)，在模擬酸雨下，不同復(fù)合污染水平的紅壤和黃紅壤中微生物量C均受到不同程度的抑制，而且隨重金屬量的增加而進(jìn)一步加劇，重金屬?gòu)?fù)合污染作用對(duì)土壤中微生物量C造成嚴(yán)重的危害，微生物量C和酶活性明顯降低。Compton

8、27等在長(zhǎng)期施氮的哈佛森林的研究中發(fā)現(xiàn)，松林和闊葉林里氮的增加均引起土壤微生物量C的減少。王暉25等研究結(jié)果表明，隨著氮沉降增加季風(fēng)林土壤微生物量C減少，但可浸提有機(jī)碳含量則增加，而且這個(gè)趨勢(shì)在高氮處理下表現(xiàn)明顯。2 土壤微生物量C的測(cè)定土壤微生物量C是土壤有機(jī)碳中最活躍的組分，與土壤碳的轉(zhuǎn)化有密切關(guān)系。測(cè)定土壤微生物量C是進(jìn)一步研究的關(guān)鍵，國(guó)外圍繞土壤微生物量C的測(cè)定進(jìn)行了大量的研究。Jenkinson 31等1976年創(chuàng)造的熏蒸培養(yǎng)方法測(cè)定土壤微生物量C，即根據(jù)熏蒸與未熏蒸土壤培養(yǎng)期間釋放CO2的量之差，以及死微生物體碳的礦化率估算土壤生物量碳，相繼有不少報(bào)道對(duì)該方法改進(jìn)32。Brooke

9、s P C 33等1985年提出了氯仿熏蒸直接提取法，即在氯仿熏蒸后直接浸提C含量，并進(jìn)行測(cè)定，以熏蒸和不熏蒸土壤中總碳的差值為基礎(chǔ)計(jì)算土壤微生物量C。與氯仿熏蒸培養(yǎng)法相比，氯仿熏蒸直接提取法具有簡(jiǎn)單、快速、測(cè)定結(jié)果的重復(fù)性較好等優(yōu)點(diǎn)。之后又有報(bào)道論述了氯仿熏蒸直接提取法測(cè)定土壤微生物量C的影響因子22，使氯仿熏蒸直接提取法測(cè)定土壤微生物量C日趨成熟?，F(xiàn)在氯仿熏蒸-K2SO4提取法已成為國(guó)內(nèi)外最常用的測(cè)定土壤微生物量C的方法34-37。3 土壤微生物量C的周轉(zhuǎn)有研究指出，土壤微生物量C可以作為土壤有機(jī)質(zhì)變化的早期預(yù)測(cè)指示38。然而，在自然條件下大部分土壤微生物處于休眠狀態(tài)，土壤微生物的總體生物

10、量并不能直接反映微生物分解有機(jī)質(zhì)的實(shí)際活性39。為了進(jìn)一步了解土壤有機(jī)質(zhì)和重要養(yǎng)分元素的轉(zhuǎn)化與積累，就引入了測(cè)定微生物量C周轉(zhuǎn)動(dòng)力學(xué)特性（周轉(zhuǎn)速率或時(shí)間）這一重要手段。王志明等人研究發(fā)現(xiàn)從土壤微生物量C的周轉(zhuǎn)特征40、41可以反映，施入有機(jī)肥后土壤微生物量C的周轉(zhuǎn)速率顯著提高，從而提高土壤的保肥和供肥性能，加速土壤中營(yíng)養(yǎng)元素的釋放41。但是，不同土質(zhì)周轉(zhuǎn)速率不同，Jones42研究發(fā)現(xiàn)，土壤微生物量C在粗質(zhì)土中要比在細(xì)土中的周轉(zhuǎn)速率高。吳金水35等研究表明了，土壤微生物量C的周轉(zhuǎn)時(shí)間反映了微生物的活性，還能夠反映土壤與土壤微生物之間有機(jī)碳周轉(zhuǎn)和積累機(jī)理上的差異。易志剛43等人的研究發(fā)現(xiàn)，土壤中

11、微生物碳的周轉(zhuǎn)帶動(dòng)了營(yíng)養(yǎng)元素的周轉(zhuǎn)，有利于生態(tài)系統(tǒng)的生存和持續(xù)發(fā)展。易志剛26后來(lái)在對(duì)鼎湖山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)3種主要植被類型的土壤微生物量研究，也得出類似結(jié)論，即土壤微生物碳周轉(zhuǎn)帶動(dòng)了營(yíng)養(yǎng)元素的循環(huán)和能量的流動(dòng)。4 土壤微生物量C與土壤有機(jī)碳的關(guān)系國(guó)內(nèi)外很多學(xué)者都把土壤有機(jī)碳與土壤微生物量C結(jié)合在一起研究44、45。土壤微生物量C量?jī)H占土壤全碳量的很小一部分，然而，微生物的活性與土壤有機(jī)碳的關(guān)系非常密切46。一方面，土壤有機(jī)碳的分解進(jìn)程與土壤微生物量C的動(dòng)態(tài)變化趨勢(shì)相似，因此，可以把土壤中有機(jī)碳分解的快慢看作是土壤微生物活動(dòng)強(qiáng)弱的外在表現(xiàn)41；另一方面，土壤微生物量的多少反映了土壤同化和礦化能

12、力的大小，是土壤活性大小的標(biāo)志。微生物對(duì)有機(jī)碳的利用率是一項(xiàng)反映土壤質(zhì)量的重要特性。利用率越高，維持相同微生物量所需的能源越少，說(shuō)明土壤環(huán)境有利于土壤微生物的生長(zhǎng)，質(zhì)量比較高47。吳金水15認(rèn)為，在同一土壤中，微生物量C變化與土壤有機(jī)碳含量變化密切相關(guān)，因而土壤微生物量C變化可敏感地指示土壤有機(jī)C含量變化，彭佩欽48等的研究表明這一結(jié)論也適合于水田和湖洲濕地。朱志建8等人研究了四類森林植被下土壤微生物量C含量與土壤總有機(jī)碳含量的關(guān)系，結(jié)果表明，常綠闊葉林和馬尾松林土壤微生物量C與土壤總有機(jī)碳含量相關(guān)性均達(dá)到了極顯著水平。此外，土壤微生物量C與土壤有機(jī)碳的比值也是衡量一個(gè)生態(tài)系統(tǒng)土壤有機(jī)碳積累或

13、損失的一個(gè)重要指標(biāo)49。 5 展望有關(guān)土壤微生物量C的研究工作雖然進(jìn)行了很多，也取得了很大的成就，奠定了一定的基礎(chǔ)，但是還有很多方面不足或是有爭(zhēng)議的，對(duì)土壤微生物的研究還有很長(zhǎng)的路要走。單施化肥增加還是減少土壤微生物量C，不同學(xué)者研究后得出的結(jié)論不同；但他們也得出一個(gè)共同結(jié)論，即施入有機(jī)物后微生物量C增加17-19。由此看來(lái)，化肥與有機(jī)物肥料對(duì)土壤微生物作用的機(jī)理和效果可能是不同的，化肥、有機(jī)物和土壤微生物量C的內(nèi)在聯(lián)系很值得探討。另外，有學(xué)者研究了化肥與有機(jī)物的配比問(wèn)題16，但這方面的文獻(xiàn)還較少，有待進(jìn)一步研究。不同用地方式情況下土壤微生物量C的含量，不同學(xué)者也有不同的研究結(jié)論23、24，主

14、要分歧在于，林地和農(nóng)地微生物量C含量哪個(gè)更大。Sparling 50等認(rèn)為，如果土壤被過(guò)度使用，土壤微生物量C將會(huì)較快下降，最終導(dǎo)致土壤微生物商降低。由此看來(lái)，產(chǎn)生林地和農(nóng)地微生物量C含量的分歧的原因，可能是土壤利用的程度，即是否過(guò)度使用。但是，張?zhí)N薇10等研究發(fā)現(xiàn)，停止放牧后，對(duì)照與各放牧處理區(qū)微生物量C水平大幅度下降，推測(cè)與年度干旱有關(guān)，深入的原因有待進(jìn)一步試驗(yàn)驗(yàn)證、解釋。也有學(xué)者認(rèn)為是取樣地點(diǎn)、人為活動(dòng)影響不同以及土壤基本理化性質(zhì)有所差異的原因51。在氮沉降對(duì)土壤微生物量C的影響研究結(jié)果也并非完全一致，Paul52等發(fā)現(xiàn)在高氮樣地（N 300 kg·hm-2）明顯比低氮樣地（N

15、 100 kg·hm-2）的土壤微生物量要高得多，目前學(xué)術(shù)界還不完全清楚造成這些不同結(jié)果的原因。微生物參與物質(zhì)循環(huán)是一個(gè)復(fù)雜的過(guò)程，土壤微生物量C變化是植物、氣候等多種因素綜合作用的結(jié)果，所以這方面的很多原因都有待進(jìn)一步研究。這里還涉及到一個(gè)微生物商的問(wèn)題，有研究顯示，微生物商比土壤有機(jī)碳和微生物量C更穩(wěn)定，表現(xiàn)出更平穩(wěn)的趨勢(shì)24。這是不是分歧的原因之一，有待探討。另外，能否以其作為衡量土壤微生物量C和土壤有機(jī)碳的變化的指標(biāo)，也值得研究。關(guān)于不斷加劇的全球氮沉降會(huì)否改變森林生態(tài)系統(tǒng)中碳元素的地球化學(xué)循環(huán)過(guò)程，引起土壤碳儲(chǔ)量變化的問(wèn)題，已引起了科學(xué)家的高度關(guān)注，國(guó)外很早就開(kāi)展了相關(guān)的研

16、究。例如美國(guó)已于1988年在馬薩諸塞州（Massachusetts）的哈佛森林（Harvard Forest）建立氮沉降長(zhǎng)期模擬氮沉降試驗(yàn)地開(kāi)展氮沉降對(duì)土壤碳庫(kù)影響的研究，覆蓋美國(guó)全國(guó)的氮沉降監(jiān)測(cè)網(wǎng)絡(luò)早已建立，并逐漸完善。而國(guó)際上關(guān)于氮沉降對(duì)森林土壤微生物量C影響的研究主要集中在北美地區(qū)53，國(guó)內(nèi)極少發(fā)現(xiàn)有關(guān)的專項(xiàng)研究。根據(jù)相關(guān)研究數(shù)據(jù)表明，我國(guó)已成為全球三大氮沉降集中區(qū)之一（分別為歐洲、美國(guó)和中國(guó)）54，因此，加強(qiáng)開(kāi)展氮沉降對(duì)土壤微生物量C影響的系統(tǒng)研究顯得尤為必要。此外，開(kāi)展環(huán)境酸化等條件下污染土壤中微生物和酶活性的研究也應(yīng)該受到重視。參考文獻(xiàn)1 Jenkinson D S，Ladd J

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