1、 第十六章 遺傳與進化本章要求1. 了解物種進化方式；2.掌握物種的概念及其形成方式；3.了解從分子水平研究生物進化的方法和原理；第一節(jié) 遺傳多態(tài)性一個群體中各種變異類型的比數可以長期保持不變，呈現所謂平衡型（或穩(wěn)定）多態(tài)現象；也可以是一種類型在取代另一種類型的過程中所呈現的多態(tài)現象，這里各種變異類型的比數逐漸發(fā)生變化，因此稱為過渡型（不穩(wěn)定）多態(tài)現象。一、研究遺傳多態(tài)性的途徑 近交衰退（inbreeding depression）：有親緣關系的親本進行交配,可使原本是雜交繁殖的生物增加純合性,從而提高基因的穩(wěn)定性，但往往伴同出現后代減少、后代弱小或后代不育的現象。等位基因酶（allozyme

2、）：如果某個座位的兩個等位基因只使蛋白質的凝膠電泳特性發(fā)生輕微變化，且仍能執(zhí)行相同功能，我們就把這兩個等位基因編碼的蛋白質稱為等位基因酶。染色體物質的排列往往因染色體結構變異如倒位，以為等表現出多態(tài)性：倒位：染色體結構變異的一種。染色體上兩個斷裂點間的斷片，倒轉180o后又重新連接。倒位降低了群體中遺傳變異的頻率，此外，倒位還降低了雜合體適合度，因為倒位雜合體產生的一部分不具活力的交換配子。異位：染色體上部分基因片段斷裂后錯誤鏈接；以為也降低群體中遺傳變異的頻率，因為異位雜合體是半不育的，產生的配子中有50%無生活力。二、群體保持遺傳多態(tài)性的方式等位基因酶的分析表明，在一個異交得動物或植物群體

3、中存在高比例等位基因雜合性。群體可能通過3種基本途徑產生并保持這種多態(tài)性，既過度多態(tài)性（transient polymorphism），平衡多態(tài)性（balanced polymorphism）和中性突變隨機漂變（neutral mutation random drift）。這里主要闡述中性突變遺傳漂變：這一理論，基于兩種假設既規(guī)定編碼蛋白質的基因能夠產生所謂選擇中性突變（selectively neutral mutation）；中性基因在基因庫中隨機漂變。這一理論追早由S.Wright提出，后來又得到日本群體遺傳學家M.Kimura的發(fā)展。三、適應規(guī)范（adaptive norm）一個隨機交

4、配的群體對齊所處的自然環(huán)境是有一定的適應性的，而這類均有適應性的表型都是由各種個體的基因型所決定的。所以一個群體中所包含的各種基因型就是該物種進化史的體現。群體中這一系列基因型就稱為適應規(guī)范。第二節(jié) 物種的形成一、物種的概念1、物種（Species）的概念：物種：具有一定形態(tài)和生理特征以及一定自然分布區(qū)的生物類群。是生物分類的基本單元、生物繁殖和進化中的基本環(huán)節(jié)。.達爾文：認為物種就是比較顯著的變種。物種之間一般有明顯的界限，但這個界限不是絕對的，所以物種和變種并沒有本質上的區(qū)別.現代科學：認為物種是比較顯著的變種?？呻s交性是區(qū)別物種的主要標準：* 能夠相互雜交并產生可育后代的種群或個體屬于同

5、一物種；* 不能相互雜交、或者能夠雜交但不能產生可育后代的種群或個體屬于不同的物種。遺傳學：遺傳差異、染色體變異。分子生物學：DNA序列的變異、物種指紋圖譜。應同時考慮形態(tài)結構上和生物地理上的差異：目前分類學上仍以形態(tài)上的區(qū)別為分類的標準，但應注意生物地理的分布區(qū)域。 每一物種在空間上有著一定的地理分布范圍，超過這一范圍就不能存在，或是產生新的特性和特征而轉變?yōu)榱硪粋€物種。2引起物種間差異的原因：（）不同的物種具有較大的遺傳差異：* 一般涉及一系列差異基因；* 涉及到染色體數目和結構上的差別。（）它們之間不能相互雜交或其雜種不能進行正常減數分裂產生不育性和生殖隔離，不能產生后代。例如：兩個果蠅

6、物種（Drosophila pseudoobscura和D.miranda）在一些染色體的結構上有許多部分是相似的，但有一些則產生倒位或易位它們之間就出現不育性、彼此不能雜交成為兩個不同的物種。在不同的個體或群體之間，由于遺傳差異逐漸增大生殖隔離（reproductive isolation）。生殖隔離機制是防止不同物種的個體相互雜交的環(huán)境、行為、機械和生理的障礙。生殖隔離達到阻止群體間基因交換之目的。生殖隔離分為兩大類：. 合子前生殖隔離：阻止不同群體成員間交配或產生合子；. 合子后生殖隔離：降低雜種生活力或生殖力的一種隔離。生殖隔離機制的分類：合子前生殖隔離：.生態(tài)隔離：群體占據同一地區(qū)，

7、但生活在不同的棲息地；.時間隔離：群體占據同一地區(qū)，但交配期或開花期不同；.行為隔離：動物群體雌雄間不存在性吸引力；.機械隔離：生殖結構的不同阻止了交配或受精。合子后生殖隔離.雜種無生活力：F1雜種不能存活或不能達到性成熟；.雜種不育：雜種不能產生有功能的配子；.雜種衰?。篎1雜種有活力并可育，但F2世代表現活力減弱或不育。二、物種形成的方式物種的形成：量變質變。主要有兩種不同方式：1漸變式：在一個長時間內舊的物種逐漸演變成為新的物種，這是物種形成的主要形式。漸變式的形成方式：亞種逐漸累積變異成為新種。漸變式又可分為二種方式：繼承式和分化式。. 繼承式：指一個物種可通過逐漸累積變異的方式，經歷

8、悠久的地質年代，由一系列的中間類型過渡到新種。例如馬等動物的進化歷史。.分化式：指同一物種不同群體，由于地理隔離或生態(tài)隔離逐漸分化成不同新種。由少數種變?yōu)槎鄶捣N。特點：地理隔離（如海洋、大片陸地、高山和沙漠等）許多生物不能自由遷移、相互之間不能自由交配、不同基因間不能彼此交流遺傳變異自然選擇變種或亞種進一步分化生殖隔離新種。漸變式的物種形成方式，在地球歷史是一種常見的方式可通過突變、選擇和隔離等過程形成若干地理族或亞族然后因生殖隔離而形成新種。 2爆發(fā)式：不一定需要悠久的演變歷史，在較短時間內即可形成新種。一般不經過亞種階段通過遠緣雜交、染色體加倍、 染色體變異或突變等方法在自然選擇的作用下逐

9、漸形成新種。遠緣雜交結合多倍化主要見于顯花植物。栽培植物中多倍體比例 野生植物。生物進化的概述：生命在地球上起源于35億年前。（上圖下載于網絡） 原始地球首先合成氨基酸等有機分子整合成蛋白質、核苷酸和脂肪酸等生命分子產生古細菌等生物有機體藍藻等原核生物(2534億年前, 可進行光合作用)原始真核生物(22億年前)植物、動物。進化論認為形成一個新種需在遺傳、變異和自然選擇、隔離等因素作用下，從一個舊物種逐漸形成。物種在自然界進化的途徑認識有機界在系統發(fā)育中的遺傳和變異的規(guī)律人工創(chuàng)造和綜合新物種和新品種。盡管地理物種形成的理論很精辟，但根據這種理論難以直接觀察物種形成的過程，因為隔離群體的多樣化是

10、經過數十萬年乃至上百萬年慢長的歷史過程而逐步形成的。此外，與遺傳趨異性平行的地理變遷又相當復雜，完全難以預測。因此，物種形成是嚴重歷史事件，所以研究中的形成過程必須依據現在的種族（race），亞種（subspecies）和同胞種（sibling species）的分布來推算進化過程的各個階段，因此，研究物種形成過程必須首先探明種族形成的各個階段。物種形成相關理論（一）快速物種形成在進化過程中，某些進化因子可能會突然出現，促使新物種形成。這種物種形成方式稱為隨機物種形成（stochastic speciation）活災變物種形成（catastrophic speciation），也稱為量子物種形

11、成（quantum speciation）。（二）點段平衡與快速物種形成根據對化石記載的研究，生物在進化過程中有時不是漸變的和連續(xù)變化的，物種喜歡吃有可能是一種突然出現的事件，這種物種形成的機制稱為點段平衡說（punctuated equilibrium）。（三）建立者物種形成卡爾遜（H.Carson）根據對夏威夷果蠅進化的研究，認為一個個體可以形成若干個群體，甚至一個物種，這種理論稱為建立者物種形成（founder speciation）。根據這一理論，遺傳變異來自兩方面：第一，通過個別或少數個體建立的最初群體的基因頻率有別于其祖先群體的基因頻率；第二，在群體迅速擴展期間，選擇具有明顯作用，

12、如果建立者的后代能夠侵入某種生態(tài)的小環(huán)境中，群體就可能迅速擴展。其支持證據：夏威夷群島上果蠅種群分布研究；實驗室模擬實驗（四）染色體畸變與快速物種形成由懷特（M.White,1978）提出的、由于染色體畸變而快速形成新物種。（五）植物多倍體形成通過多倍體途徑形成新物種在動物中是少見的，但在植物中則是一種重要的進化因子。第三節(jié) 分子水平的進化進化（evolution）是一種變異發(fā)生的過程，他是從地球上原已存在的生命形式產生想的動物、植物、微生物類型的過程。子分子水平上，這一過程涉及DNA復制中發(fā)生插入、缺失、核苷酸替換等變異。進化分子鐘：利用古生物學資料在研究現存各種生物的祖先發(fā)生進化分歧的時間

13、，就會發(fā)現這些生物在整個進化期間均以一種有規(guī)律的速率對某種蛋白質就行代換。當這種有規(guī)律的蛋白質代換發(fā)生是源于某個共同祖先的兩個物種之間在蛋白質的氨基酸序列上的差異就可以用作一種進化的分子鐘（molecular clock），確定兩個物種發(fā)生進化分歧的時間。因此，我們就克通過比較不同物種的同源蛋白質的氨基酸序列活其DNA序列，推測分子變異的代換速度，確定物種分歧的大致時間。氨基酸序列與系統發(fā)育：通過比較各種生物都共有的蛋白質氨基酸序列也可以測量不同生物間的進化關系或進化分歧。兩個種之間決定所有氨基酸差異的所代換的核苷酸總數稱為最小突變距離（minimal mytational distance）

14、，所有最小突變距離值大于相應的氨基酸數。最小突變距離除了用來估算不同生物進化的分歧外，還可以用來推算不同物種起源于共同祖先的順序。一次根據不同生物的同一種氨基酸序列分析結果，就可以繪制出系統樹。通過測定各種物種之間最小突變距離和利用計算機程序就看確定不同物種之間的親緣關系，而且還可以確定各種親緣關系中某種現已滅絕的祖先序列在進化分歧點上的年代。核苷酸序列與系統發(fā)育： 在研究不同物種間DNA序列的多樣性是，必對其中一個物種的DNA就行放射性標記，使其具放射性，并且還須將拷貝部分既在多倍體基因組中只出現一次的序列分離出來。 在將這些具放射性的單拷貝序列加熱，是其解離成當鏈，接著，一方面是祺與本中的

15、單鏈DNA雜交既所謂的同源反應（homologous reaction），另一方面也使其與其他的單拷貝單鏈DNA雜交既所謂異源反應（heterologous reaction）。最后，測定同源和異源雙鏈DNA分子的熱穩(wěn)定性，二者的熱穩(wěn)定性差異就是兩個物種的核苷酸序列的分歧?；蚪M的進化：在自由生活的生物中，細胞內DNA含量也與進化過程存在密切關系。不同生物按細胞DNA含量不同，可歸為四大重疊類群：第一類：0.0030.01pg之間，如細菌第二類：不足0.1pg，如真菌第三類：0.110pg，包括大多數動物和某些植物第四類：大于10pg，包括蠑螈、某些魚和許多植物從細菌到真菌、到動物、到植物依次

16、有大量增加的趨勢。第四節(jié) 進化的特殊領域動植物的抗藥性抗藥性實際上就是生物體對化學藥物的一種進化反應。影響抗藥性的因素：1、 群體中必須存在新的，具有遺傳先進性的變異題或變異類型；2、 一些抗藥性基因位于胞質DNA中，通過母體遺傳方式在群體中擴展；3、 細菌還具有一種前適應基因型（preadaptive genotype），使抗生素抗藥性在很多細菌中迅速傳播。形成抗藥性的基本條件是生物體必須具有丟殺蟲劑產生抗性的生理學、解剖學機制或其他機制。課后復習題及答案1.簡述種族的形成過程，自然選擇在這一過程中起什么作用？答：種族的形成，是物種形成的初級階段，也是物種形成的過度階段。種族的形成非常復雜，

17、這里我們可以用M.Wagner的地理物種形成理論初步概括為兩個階段： 第一階段，由于地理障礙如湖泊、河流、高山等將群體隔離，阻止群體之間進行基因流動。 第二階段，各個隔離群體獨立地進化和演變，形成具有不同生理特征的群體，這些形成的不同群體隨機交配幾乎對育性沒有影響。既形成的種有不同的生理特征而沒有產生生殖隔離的不同群體之間相互稱之為種族。 此外，種族也可快速形成，即群體在某個階段受某種理化因素影響而使物種產生生理變異而不影響其育性，由此形成不同的種族。由上述形成過程可知，自然選擇在這一過程中起著重要的作用，當先變異的種族對其生存環(huán)境比較適應是，若可和同一環(huán)境中的不同種族之間隨機交配，則可能取代

18、原來種族繼續(xù)進化形成新的物種；若因地理障礙與其他種族不能隨機交配，則獨立進化分化形成不同的物種。所以自然選擇可指導其種族進化乃至物種形成的方向。2什么稱為物種？其形成途徑有哪些？答：物種是生物分類學的基本單位。物種是互交繁殖的相同生物形成的自然群體，與其他相似群體在生殖上相互隔離，并在自然界占據一定的生態(tài)位。對于植物而言，二倍體小麥與四倍體小麥之間雖然不能得到可育的后代，但他們屬于同一物種中的不同亞種。物種形成，又稱為種化，是演化的一個過程，指生物分類上的物種誕生。自然界的物種形成主要有4種模型。包括異域性物種形成（Allopatric speciation）、同域性物種形成（Sympatri

19、c speciation）、邊域性物種形成（Peripatric speciation），與臨域性物種形成（Parapatric speciation）。異域種化 同一物種由于地理隔離，分別演化為不同的物種。同域種化 同一物種在相同的環(huán)境，由于行為改變或基因突變等原因而演化為不同的物種。邊域種化 種化過程中，一個小族群由于某種原因和原來的大族群隔離；隔離時，小族群的基因經歷劇烈變化；當小族群再跟大族群相遇時，已經形成不同物種。臨域種化 兩個種化中的族群雖然分開，但是相鄰；從一極端到另一極端之間的各族群都有些許不同，但彼此相鄰的兩族群之間仍能互相雜交；不過，在兩邊最極端的族群已經差異太大而形成不

20、同的種類。物種形成的主要途徑1.物種轉型（線系進化）自體物種形成2.種的數目減少（兩個種融合）3.種的數目增加（真種）(1)瞬時物種形成（通過不同個體形成）A.遺傳變異a.無性生殖的種中發(fā)生單基因突變b.驟變式發(fā)生 B細胞學變異 a.染色體變異（包括易位、倒位等結構變異） b.同源多倍體 c.雙二倍體 （2）漸變式物種形成（通過群體形成新種） A同域物種形成 B半地理物種形成 C地理物種形成（異域物種形成）3.什么稱為生殖隔離？造成生殖隔離的機制有哪些？答：不同群體之間發(fā)生隔離之后,由于它們對不同地域條件的適應，就使兩個群體在遺傳上發(fā)生分化，并由于自然選擇、隨機遺傳漂變等因素形成遺傳多樣性，使

21、等位基因頻率改變，或者造成染色體重排。隨機群體進一步分化，各個群體之間在遺傳上的差異也就越來越大，形成所謂半分化種。如果分化過程繼續(xù)進行，當兩個遺傳差異很大的群體間雜交時就會出現生殖隔離，最后形成兩個或兩個以上的種。一個群體的遺傳組成朝多樣化發(fā)展的過程稱為遺傳趨異。在這一過程中，如果在某個時間消除掉阻止兩個群體間進行基因流動的因素，由于這兩個群體之間能進行雜交，其雜種后代的育性和生活力都不下降?；蛘?，兩個群體的基因庫進一步分化，直到產生生殖隔離機制。 生殖隔離機制是指各種生物的阻止或降低雜種繁殖的生物學特性或行為特性。生殖隔離機制合子前隔離機制：阻止受精和雜種合子形成地理和生態(tài)隔離：不同群體生

22、活在同一區(qū)域，但占據不同棲息地季節(jié)性隔離和時間性隔離：不同群體生活在同一區(qū)域，但性成熟時間不同行為隔離（僅限于動物）：各種群體因交配前行為的不同、或雌雄性之間的吸引很弱、或不相容性行為而被隔離機械隔離：由于生殖器官如動物的生殖器、植物的花等不同而不能進行雜交受精 e.生理隔離：配子在異己生殖管道上不能存活 2.合子后隔離機制：能正常受精并能形成雜種合子，但合子無生活力或形成育力下降或不育的雜種 a.雜種無生活力或生活力很弱 b.雜種不育：性腺發(fā)育異常（動物）或減數分裂不能完成，或所有染色體、染色體部分片段、某些基因組合不能正常分離到配子中 cF2以后衰退：F1雜種發(fā)育正常、育性正常并具有雜種優(yōu)

23、勢，以后群體育性下降或出現不育個體 4.根據以下細胞色素c的氨基酸序列，確定各種生物的最小突變距離，比較人與其它各種生物之間的距離。人 賴氨酸-谷氨酸-谷氨酸-精氨酸-丙氨酸-天冬氨酸馬 賴氨酸-蘇氨酸-谷氨酸-精氨酸-谷氨酸-天冬氨酸豬 賴氨酸-甘氨酸-谷氨酸-精氨酸-谷氨酸-天冬氨酸狗 蘇氨酸-甘氨酸-谷氨酸-精氨酸-谷氨酸-天冬氨酸雞 賴氨酸-絲氨酸-谷氨酸-精氨酸-纈氨酸-天冬氨酸牛蛙 賴氨酸-甘氨酸-谷氨酸-精氨酸-甘氨酸-天冬氨酸真菌 丙氨酸-賴氨酸-天冬氨酸-精氨酸-天冬酰胺-天冬氨酸答：人與其它各生物之間的距離為：馬：17；豬：13；狗：13；雞：18；牛蛙：17；真菌：565

24、.通過核苷酸多樣性測得果蠅兩個種D.heteroneura和D.sylvestris之間的差別約為1.8%。黑猩猩與人的核苷酸序列幾乎相同，但二者在分類學上則屬于不同屬。這種分類方法是否恰當？為什么？答：這種分類方法恰當。依據染色體講究以及蛋白質和同工酶差異的資料很難準確地解決黑猩猩、大猩猩和人的分類學關系，因為這些物種的親緣關系很近。采用單拷貝DNA序列雜交的資料并參照化石記錄就可以闡明高等靈長動物的進化分歧類型和發(fā)生分歧的時間。這種親緣關系的度量值稱為T50H ，與Tm值的意義相近。人類與黑猩猩的親緣關系較近，其T50H 值為1.9，與人類分歧發(fā)生在630萬年770萬年前。所以，按T50H

25、 法分類人類與黑猩猩屬于不同的屬。6.是比較中性突變理論與選擇理論在預測影響遺傳變異方面的差別。答：中性突變-隨機漂變理論基于兩種主要假設。第一種假設規(guī)定編碼蛋白質的基因能夠產生所謂中性突變，即在蛋白質某個不重要區(qū)域以一種酸性氨基酸替換另一種氨基酸，形成的突變蛋白質在所有功能上與原始蛋白質相同。另一種假定是中性基因（不具有選擇有利或選擇不利的基因）在基因庫中隨機漂變，但這種遺傳漂變對等位基因的作用大于選擇的作用。 中性突變與達爾文自然選擇理論是有一定矛盾的。再20世紀60年代，一般認為所有生物學性狀都是在自然選擇的作用下有適應進化產生的，因此在進化過程中生存下來的絕大多數突變包括雜和體、純合體

26、都應有一定適應性。根據選擇理論，蛋白質或酶的多態(tài)性與生物體對某些環(huán)境條件的適應性有關。在這方面生化研究最充分的例子是普通果蠅酒精脫氫酶座位（adh）的變異。adh座位上有兩個普通等位基因F和S，二者在255個氨基酸中只有一個氨基酸（第192位）的差別。該位點上F等位基因為蘇氨酸，S等位基因則為賴氨酸。由于酒精是腐敗的蔬菜或水果的主要成分，果蠅就可通過酒精脫氫酶分解酒精進行生活。有些研究表明，果蠅群體中這兩個等位基因的頻率受酒精的影響，而且其變化速率因酒精類型不同而不同?？偟内厔菔歉鞣N酒精都能提高F基因的頻率，也就是說選擇壓趨向選擇F等位基因，因此對這種現象不可能用中性突變-隨機遺傳漂變理論加以解釋。7.核苷酸代換速率比氨基酸代換速率快還是慢？為什么？答：通過比較各種生物都共有的蛋白質的氨基酸序列也可以測量不同生物之間的計劃關系和進化分歧。細胞色素c是講究得較多的一種蛋白質，他是真核細胞中線粒體內一種與呼吸有關的色素。由于細胞色素c是進化很慢的蛋白質，所以不適于用來測定關系很密切的生物之間的進化變異。對于親緣關系近的物種，則應采用進化速率比細胞色素c快的蛋白質。如長1145個氨基酸的carbonic anhydrase就