1、第五章第五章 物質的跨膜運輸物質的跨膜運輸Chapter FiveChapter FiveMovement of substance across Movement of substance across membranemembraneLearning Objectives:Learning Objectives: 1. Principles of membrane transport;1. Principles of membrane transport;2. Passive transport and active transport;2. Passive transport and a

2、ctive transport;3. Two main classes of membrane transport proteins: 3. Two main classes of membrane transport proteins: Carriers and Channels;Carriers and Channels;4. The ion transport systems;4. The ion transport systems;5. Endocytosis and Exocytosis5. Endocytosis and Exocytosis : cellular uptake o

3、f : cellular uptake of macromolecules and particles.macromolecules and particles. 細胞膜是防止細胞內外物質自由流動的屏障，保細胞膜是防止細胞內外物質自由流動的屏障，保證了細胞內環(huán)境的穩(wěn)定，使各種生化反應能有序證了細胞內環(huán)境的穩(wěn)定，使各種生化反應能有序運行。但細胞必須與環(huán)境發(fā)生信息、物質與能量運行。但細胞必須與環(huán)境發(fā)生信息、物質與能量的交換，才能完成特定生理功能。的交換，才能完成特定生理功能。 物質通過細胞膜的運輸方式：物質通過細胞膜的運輸方式： （1 1）被動運輸；）被動運輸； （2 2）主動運輸；）主動運輸；

4、（3 3）胞吞與胞吐作用。）胞吞與胞吐作用。一、被動運輸（一、被動運輸（passive transportpassive transport）o 物質依靠物質依靠自身濃度梯度自身濃度梯度驅動以簡單擴散或協(xié)驅動以簡單擴散或協(xié)助擴散的方式透過細胞膜進入細胞的運輸方助擴散的方式透過細胞膜進入細胞的運輸方式。式。o 該過程需順著濃度梯度，不需要額外的能量。該過程需順著濃度梯度，不需要額外的能量。（一）簡單擴散（一）簡單擴散（simplesimplediffusiondiffusion）也稱自由擴散（也稱自由擴散（free diffusingfree diffusing），特點：），特點：o （）沿濃度

5、梯度（）沿濃度梯度( (或電化學梯度或電化學梯度) )擴散；擴散；o （）不需要提供能量；（）不需要提供能量；o （）沒有膜蛋白協(xié)助。（）沒有膜蛋白協(xié)助。o 某種物質對膜的通透性（某種物質對膜的通透性（P P）可根據(jù)它在油）可根據(jù)它在油和水中的分配系數(shù)（和水中的分配系數(shù)（K K）及其擴散系數(shù)（）及其擴散系數(shù)（D D）來計算：來計算：o P=KD/tP=KD/t，t t為膜的厚度。為膜的厚度。 簡單擴散的限制因素是簡單擴散的限制因素是物質的脂溶性、分子大物質的脂溶性、分子大小和帶電性小和帶電性 o 脂溶性越高通透性越大，水溶性越高通透性越脂溶性越高通透性越大，水溶性越高通透性越??；小分子比大分子

6、容易透過，非極性分子比??；小分子比大分子容易透過，非極性分子比極性容易透過。極性容易透過。o 具有極性的水分子容易透過是因水分子小，可具有極性的水分子容易透過是因水分子小，可通過由膜脂運動而產生的間隙。通過由膜脂運動而產生的間隙。o 非極性的小分子非極性的小分子如如OO2 2、COCO2 2、NN2 2可可很快很快透過脂透過脂雙層；雙層；o 不帶電荷的極性小分子不帶電荷的極性小分子，如水、尿素、甘油等，如水、尿素、甘油等也可透過人工脂雙層，也可透過人工脂雙層，速度慢速度慢；o 分子量略大分子量略大的葡萄糖、蔗糖則的葡萄糖、蔗糖則難透過難透過；o 帶電荷的離子帶電荷的離子：H H+ +、NaNa

7、+ +、K K+ +、ClCl、HCOHCO3 3高度不通透高度不通透的的不同物質透過人工脂雙層的能力不同物質透過人工脂雙層的能力（二）協(xié)助擴散（二）協(xié)助擴散（faciliatiedfaciliatied diffusion diffusion）o 是指極性物質及帶電離子在是指極性物質及帶電離子在膜蛋白膜蛋白幫助下，幫助下，順著順著離子梯度，不消耗離子梯度，不消耗ATPATP進入細胞的一種運輸方式。進入細胞的一種運輸方式。特點：特點： o （）需要膜蛋白幫助：通道蛋白和載體蛋白；（）需要膜蛋白幫助：通道蛋白和載體蛋白；o （）比自由擴散轉運速率高；（）比自由擴散轉運速率高；o （）存在最大轉運

8、速率；（）存在最大轉運速率；o （）有特異性，即與特定溶質結合。（）有特異性，即與特定溶質結合。o （）受各種抑制：競爭性抑制、變性劑抑制（）受各種抑制：競爭性抑制、變性劑抑制、載體蛋白（、載體蛋白（carrier proteinscarrier proteins）o 是多次跨膜蛋白，與被運輸?shù)碾x子和分子結合，是多次跨膜蛋白，與被運輸?shù)碾x子和分子結合，通過通過自身構型的變化或移動自身構型的變化或移動完成物質運輸。完成物質運輸。o 具有特異性結合位點，只能與某種物質進行暫具有特異性結合位點，只能與某種物質進行暫時性、可逆性結合和分離。時性、可逆性結合和分離。o 具有酶的特性：轉運過程有類似酶與底

9、物的作具有酶的特性：轉運過程有類似酶與底物的作用曲線。用曲線。典型例子：葡萄糖促進擴散典型例子：葡萄糖促進擴散2 2、通道蛋白（、通道蛋白（channel proteinchannel protein） 形成跨膜的親水性通道，允許適當大小的離子順濃形成跨膜的親水性通道，允許適當大小的離子順濃度梯度通過，又稱度梯度通過，又稱離子通道離子通道。 單體蛋白或多亞基蛋白形成親水性通道。單體蛋白或多亞基蛋白形成親水性通道。 不與被運輸物結合，運輸速度快，無飽和性。不與被運輸物結合，運輸速度快，無飽和性。 具有高度具有高度選擇性選擇性。 具有開關兩種構型，所形成的通道是具有開關兩種構型，所形成的通道是門控

10、性門控性o 離子選擇性離子選擇性(ionic selectivity)(ionic selectivity)：不同通道對不同：不同通道對不同離子的通透性不同。是由通道的結構所決定，只離子的通透性不同。是由通道的結構所決定，只允許具特定離子半徑和電荷的離子通過。允許具特定離子半徑和電荷的離子通過。o 依離子選擇性的不同，通道可分為鈉離子通道、依離子選擇性的不同，通道可分為鈉離子通道、鈣離子通道、鉀離子通道、氯離子通道等。鈣離子通道、鉀離子通道、氯離子通道等。 o 但通道的離子選擇性只是相對的，如鈉通道主但通道的離子選擇性只是相對的，如鈉通道主要對要對NaNa+ +通透，對通透，對NHNH4 4+

11、 +也通透。也通透。門通道的類型：門通道的類型：o （1 1）配體門通道）配體門通道(ligand(ligand gated channel) gated channel)；o （2 2）電位門通道）電位門通道(voltage gated channel)(voltage gated channel)；o （3 3）環(huán)核苷酸門通道）環(huán)核苷酸門通道(Cyclic Nucleotide-Gated Ion (Cyclic Nucleotide-Gated Ion Channels)Channels)o （4 4）機械門通道）機械門通道(mechanosensitive(mechanosensiti

12、ve channel) channel)。1 1、配體門通道、配體門通道 表面受體與細胞外特定配體表面受體與細胞外特定配體(ligand(ligand) )結合，引起門結合，引起門通道蛋白發(fā)生構象變化，使通道蛋白發(fā)生構象變化，使“門門”打開。又稱離打開。又稱離子通道型受體。子通道型受體。 陽離子通道：乙酰膽堿、谷氨酸和五羥色胺的受體；陽離子通道：乙酰膽堿、谷氨酸和五羥色胺的受體； 陰離子通道：甘氨酸和陰離子通道：甘氨酸和氨基丁酸受體。氨基丁酸受體。 N-N-乙酰膽堿受體乙酰膽堿受體是了解較多的配體門通道。由是了解較多的配體門通道。由4 4種不同亞基組成的種不同亞基組成的5 5聚體。聚體。 亞基

13、通過氫鍵等非共價鍵，形成一個結構為亞基通過氫鍵等非共價鍵，形成一個結構為22的梅花狀通道樣結構，其中的兩個的梅花狀通道樣結構，其中的兩個亞單位是同兩分子亞單位是同兩分子AchAch相結合的部位。相結合的部位。 o 銀環(huán)蛇毒素可與乙酰膽堿受體結合，但銀環(huán)蛇毒素可與乙酰膽堿受體結合，但不能開啟通道，導致肌肉麻痹不能開啟通道，導致肌肉麻痹。 Ach Ach門通道作用機制門通道作用機制：當受體的兩個：當受體的兩個亞單位結亞單位結合合AchAch時，引起通道構象改變，通道瞬間開啟，時，引起通道構象改變，通道瞬間開啟，膜膜外外NaNa+ +內流，膜內內流，膜內K K+ +外流。使該處膜內外電外流。使該處膜

14、內外電位差接近于位差接近于0 0值，形成終板電位，引起肌細胞動值，形成終板電位，引起肌細胞動作電位，肌肉收縮。作電位，肌肉收縮。 2 2、電位門通道、電位門通道（voltage-gated channelvoltage-gated channel） 受膜內外電壓變化控制的一類門通道。細胞內受膜內外電壓變化控制的一類門通道。細胞內外離子濃度發(fā)生變化時，引起膜電位變化，使外離子濃度發(fā)生變化時，引起膜電位變化，使其構象變化，其構象變化，“門門”打開。打開。 神經肌肉接點，神經肌肉接點，AchAch配體門通道開放引起終板配體門通道開放引起終板電位電位相鄰肌細胞膜中相鄰肌細胞膜中NaNa+ +和和K K

15、+ +電位門通道開電位門通道開放放肌細胞動作電位肌細胞動作電位肌質網肌質網 CaCa2+2+通道打開，通道打開，CaCa2+2+外流外流肌肉收縮肌肉收縮。 對對NaNa+ +、K K+ +、CaCa2+2+通道蛋白質結構分析，它們一通道蛋白質結構分析，它們一級結構中的氨基酸有較大的同源性，屬同一蛋白級結構中的氨基酸有較大的同源性，屬同一蛋白質家族，由同一個遠祖基因演化來。質家族，由同一個遠祖基因演化來。 K K+ +電位門通道由四個電位門通道由四個亞基亞基(I-IV )(I-IV )構成，每個亞基構成，每個亞基均有均有6 6個個(S (S1 1-S -S6 6) )跨膜跨膜螺旋段，螺旋段，NN

16、和和C C端均位于胞質端均位于胞質面。連接面。連接S S5 5-S -S6 6段的發(fā)夾樣段的發(fā)夾樣折疊折疊 (H(H5 5區(qū)區(qū)) )，構成通，構成通道的內襯，大小可允許道的內襯，大小可允許K K+ +通過通過。 S S4 4段被認為是電壓感受器，段被認為是電壓感受器， 它高度保守，屬疏水片它高度保守，屬疏水片段，但每隔兩個疏水殘基有一個帶正電的段，但每隔兩個疏水殘基有一個帶正電的ArgArg或或LysLys。S S4 4段上的正電荷可能是門控電荷，膜去極化時段上的正電荷可能是門控電荷，膜去極化時( (膜外膜外- -，膜內，膜內+)+)，引起帶正電的氨基酸轉向胞外側面，引起帶正電的氨基酸轉向胞外

17、側面，通道蛋白構象改變，通道蛋白構象改變，“門門”打開。打開。 K K+ +電位門和電位門和AchAch配體門一樣，只是瞬間配體門一樣，只是瞬間( (幾毫秒幾毫秒) )開開放，然后失活，此時放，然后失活，此時NN端的球形結構，堵塞在通道端的球形結構，堵塞在通道中央，通道失活，稍后球體釋放，中央，通道失活，稍后球體釋放，“門門”處于關閉處于關閉狀態(tài)。狀態(tài)。 3 3、環(huán)核苷酸門通道、環(huán)核苷酸門通道 CNG CNG通道與電壓門通道家族關系密切，從蛋通道與電壓門通道家族關系密切，從蛋白質序列看，與電壓門鉀通道結構相似，通道白質序列看，與電壓門鉀通道結構相似，通道為四聚體結構，每個亞基也有為四聚體結構，

18、每個亞基也有6 6個跨膜片段，個跨膜片段，P P區(qū)構成孔道內側。區(qū)構成孔道內側。 CNGCNG通道中，細胞內的通道中，細胞內的C C末端較長，含環(huán)核苷末端較長，含環(huán)核苷酸的結合位點。酸的結合位點。 環(huán)核苷酸門通道環(huán)核苷酸門通道分布于化學感受器和光感受器分布于化學感受器和光感受器中，中，與膜外信號的轉換有關。與膜外信號的轉換有關。 氣味分子與化學感受器中的氣味分子與化學感受器中的G G蛋白偶聯(lián)型受體結合，蛋白偶聯(lián)型受體結合，激活腺苷酸環(huán)化酶產生激活腺苷酸環(huán)化酶產生cAMPcAMP，開啟，開啟cAMPcAMP門控陽離門控陽離子通道子通道，引起鈉離子內流，膜去極化，產生神經沖，引起鈉離子內流，膜去極

19、化，產生神經沖動，最終形成嗅覺或味覺。動，最終形成嗅覺或味覺。 4 4、機械門通道、機械門通道 受機械力控制的一類通道。比較明確的兩類機械門受機械力控制的一類通道。比較明確的兩類機械門通道：通道： （1 1）牽拉牽拉活化或失活的離子通道，存在于所有的活化或失活的離子通道，存在于所有的細胞膜。細胞膜。 （2 2）剪切力剪切力敏感的離子通道，僅發(fā)現(xiàn)于內皮細胞敏感的離子通道，僅發(fā)現(xiàn)于內皮細胞和心肌細胞和心肌細胞。o 牽拉敏感的離子通道是指能直接被細胞膜牽牽拉敏感的離子通道是指能直接被細胞膜牽拉所開放或關閉的離子通道。特點：拉所開放或關閉的離子通道。特點：o （1 1）對離子的無選擇性、無方向性、非線

20、性及）對離子的無選擇性、無方向性、非線性及無潛伏期。無潛伏期。o （2 2）多為）多為2 2價或價或1 1價的陽離子通道，有價的陽離子通道，有NaNa+ +、K K+ +、CaCa2+2+，以，以CaCa2+2+為主。為主。 研究表明，當內皮細胞被牽拉時，研究表明，當內皮細胞被牽拉時，由于通道開放引起由于通道開放引起CaCa2+2+內流，內流，CaCa2+2+可可作胞內信使，使以作胞內信使，使以CaCa2+2+介導的血管介導的血管活性物質分泌增多，導致進一步的活性物質分泌增多，導致進一步的反應。反應。 o 內耳毛細胞頂部的聽毛也是對牽拉力敏內耳毛細胞頂部的聽毛也是對牽拉力敏感的感受裝置，聲音的

21、振動推開牽拉門通感的感受裝置，聲音的振動推開牽拉門通道，使離子進入聽覺毛細胞，建立起一種道，使離子進入聽覺毛細胞，建立起一種電信號，從毛細胞傳遞至聽覺神經和大腦電信號，從毛細胞傳遞至聽覺神經和大腦。 5 5、水通道、水通道o 細胞內外的水分子被認為是以簡單擴散的細胞內外的水分子被認為是以簡單擴散的方式透過脂雙層膜。方式透過脂雙層膜。o 某些細胞在低滲溶液中對水的通透性極高某些細胞在低滲溶液中對水的通透性極高, , 難以簡單擴散來解釋，如紅細胞在低滲溶液難以簡單擴散來解釋，如紅細胞在低滲溶液中的溶血。而蛙類卵母細胞在低滲溶液不膨中的溶血。而蛙類卵母細胞在低滲溶液不膨脹。脹。o 1988 1988

22、年，年，AgreAgre發(fā)現(xiàn)紅細胞膜上有一個發(fā)現(xiàn)紅細胞膜上有一個28 KD 28 KD 的疏水性跨膜蛋白，稱為的疏水性跨膜蛋白，稱為CHIP28CHIP28；o 19911991年，年， AgreeAgree得到得到CHIP28CHIP28的的cDNAcDNA 序列，序列，并將它的并將它的mRNAmRNA注入非洲爪蟾的卵母細胞中，注入非洲爪蟾的卵母細胞中，在低滲溶液中，卵母細胞迅速膨脹破裂。在低滲溶液中，卵母細胞迅速膨脹破裂。o 純化的純化的CHIP28CHIP28置入脂質體，也得到同樣結置入脂質體，也得到同樣結果。果。o 細胞的這種吸水膨脹現(xiàn)象能細胞的這種吸水膨脹現(xiàn)象能被被HgHg2+2+抑

23、制，而抑制，而HgHg2+2+是已知的唯一能抑制水通透的物質。是已知的唯一能抑制水通透的物質。o 這些研究揭示了細胞膜上存在水通道，這些研究揭示了細胞膜上存在水通道，AgreAgre因此與離子通道研究者因此與離子通道研究者MacKinnonMacKinnon共享共享20032003年諾貝爾化學年諾貝爾化學獎。獎。o 在人類細胞中至少已發(fā)現(xiàn)在人類細胞中至少已發(fā)現(xiàn)11 11種此類蛋白，稱種此類蛋白，稱水通道蛋白水通道蛋白（AquaporinAquaporin，AQPAQP），均具選擇），均具選擇性的讓水分子通過的特性。性的讓水分子通過的特性。o 在模式植物擬南芥在模式植物擬南芥( (Arabido

24、psis thalianaArabidopsis thaliana) )中已中已發(fā)現(xiàn)發(fā)現(xiàn)3535種這類水通道種這類水通道。 二、二、 主動運輸主動運輸一）、特點：一）、特點：o1 1、依賴載體蛋白。、依賴載體蛋白。o2 2、逆濃度或電化學梯度運輸；、逆濃度或電化學梯度運輸；o3 3、需要能量、需要能量( (由由ATPATP直接供能直接供能) )或與釋放能或與釋放能量的過程偶聯(lián)量的過程偶聯(lián)( (協(xié)同運輸協(xié)同運輸) )；o4 4、具選擇性和特異性。、具選擇性和特異性。主動運輸所需的主動運輸所需的能量來源能量來源主要有：主要有：1 1、水解、水解ATPATP提供能量：提供能量：Na/KNa/K泵泵2

25、 2、離子濃度梯度動力：協(xié)同運輸、離子濃度梯度動力：協(xié)同運輸3 3、光能驅動，如細菌、光能驅動，如細菌二）、參與主動運輸?shù)谋枚?、參與主動運輸?shù)谋?參與主動運輸?shù)妮d體蛋白稱泵，本質上是參與主動運輸?shù)妮d體蛋白稱泵，本質上是ATPaseATPase。類型：類型： 1 1、P P型泵型泵：運輸時需磷酸化，：運輸時需磷酸化，NaNa+ + /K /K+ + ，CaCa+ 2 2、V V型泵型泵：存在于小泡的膜上，需：存在于小泡的膜上，需ATPATP，但不磷酸，但不磷酸化化 3 3、F F型泵型泵：細菌、線粒體和葉綠體，在能量轉換中：細菌、線粒體和葉綠體，在能量轉換中起作用起作用； 4 4、ABCABC

26、型泵型泵：存在于所有細胞，以：存在于所有細胞，以ATPATP供能。供能。o 四種四種ATPATP驅動的離子泵驅動的離子泵 ( (一一) )鈉鉀泵：鈉鉀泵： P P型泵型泵 由由2 2個大亞基（個大亞基（亞基）、亞基）、2 2個小亞基（個小亞基（亞基）亞基）組成的組成的4 4聚體。聚體。亞基是跨膜蛋白，在膜內側有亞基是跨膜蛋白，在膜內側有ATPATP結合位點，細胞外側有烏本苷的結合位點；結合位點，細胞外側有烏本苷的結合位點；亞基還有亞基還有NaNa+ +、K K+ +結合位點。結合位點。 工作原理：通過磷酸化和去磷酸化產生構象的變工作原理：通過磷酸化和去磷酸化產生構象的變化，導致與化，導致與Na

27、Na+ +、K K+ +的親和力變化。的親和力變化。1 1、運輸過程、運輸過程o 膜內側膜內側NaNa+ +與泵結合與泵結合ATPATP酶活性酶活性ATPATP水解水解酶（泵）磷酸化酶（泵）磷酸化構象變化構象變化與與NaNa+ +結合部位結合部位轉向膜外側轉向膜外側對對NaNa+ +親和力低，對親和力低，對K K+ +親和力高親和力高釋放釋放NaNa+ +、與、與K K+ +結合結合酶（泵）去磷酸化，構象酶（泵）去磷酸化，構象恢復恢復轉向膜內側，轉向膜內側，K K+ +與酶（泵）親和力降低與酶（泵）親和力降低，K K+ +釋放。釋放。o 總結果：每一循環(huán)消耗總結果：每一循環(huán)消耗1 1個個ATP

28、ATP，轉運出，轉運出3 3個個NaNa+ +，轉進，轉進2 2個個K K+ +。2 2、NaNa+ +-K-K+ +泵作用泵作用o（1 1）維持細胞內滲透壓，保持細胞的體積；）維持細胞內滲透壓，保持細胞的體積；o（2 2）維持）維持低低NaNa+ +高高K K+ +的細胞內環(huán)境，維持的細胞內環(huán)境，維持細胞的靜息電位。細胞的靜息電位。 ( (二二) )鈣離子泵：鈣離子泵： P P型泵型泵o 鈣離子是細胞內的重要信使物質，細胞內通鈣離子是細胞內的重要信使物質，細胞內通常需要保持較低的鈣離子濃度（常需要保持較低的鈣離子濃度（1010-7-7MM），比細），比細胞外鈣離子濃度（胞外鈣離子濃度（101

29、0-3-3MM）低幾個數(shù)量級。維持）低幾個數(shù)量級。維持這樣大的濃度梯度主要靠質膜和內質網膜上存這樣大的濃度梯度主要靠質膜和內質網膜上存在鈣泵。在鈣泵。o 鈣泵的原理與鈉鉀泵相似，每分解一個鈣泵的原理與鈉鉀泵相似，每分解一個ATPATP分分子，泵出子，泵出2 2個個CaCa2+2+。o 鈣離子泵鈣離子泵 ( (三三) )質子泵（質子泵（H H+ +泵）泵）有有3 3類：類：P-typeP-type、V-typeV-type、F-typeF-type。 1 1、P-typeP-type：存在于真核細胞的：存在于真核細胞的細胞膜細胞膜上。載體蛋上。載體蛋白利用白利用ATPATP使自身磷酸化，通過構象

30、改變來轉移使自身磷酸化，通過構象改變來轉移質子。植物細胞膜上的質子。植物細胞膜上的H H+ +泵功能類似于動物細胞泵功能類似于動物細胞上的鈉鉀泵。上的鈉鉀泵。 2 2、V-typeV-type：位于動物：位于動物溶酶體溶酶體及植物及植物液泡膜液泡膜上，把上，把細胞質細胞質中中H H+ +泵進細胞器。載體蛋白水解泵進細胞器。載體蛋白水解ATPATP獲得獲得能量，但不進行磷酸化能量，但不進行磷酸化。3 3、F-typeF-type： 位于細菌質膜，線粒體內膜和葉綠體的類囊體位于細菌質膜，線粒體內膜和葉綠體的類囊體膜上。膜上。 工作方式與工作方式與P P型、型、V V型泵相反：型泵相反：H H沿濃度

31、梯度運沿濃度梯度運動，所釋放的能量與動，所釋放的能量與ATPATP合成耦聯(lián)起來產生合成耦聯(lián)起來產生ATPATP，也稱，也稱ATPATP合酶合酶(ATP synthase(ATP synthase) )。( (四四)ABC )ABC 轉運器轉運器（ABC transporterABC transporter） 最早發(fā)現(xiàn)于細菌，是細菌質膜上的一種運輸最早發(fā)現(xiàn)于細菌，是細菌質膜上的一種運輸ATPATP酶酶(transport ATPase(transport ATPase) )，屬一個龐大而多樣的蛋白家，屬一個龐大而多樣的蛋白家族，成員都含兩個高度保守的族，成員都含兩個高度保守的ATPATP結合區(qū)結

32、合區(qū)( (A ATP TP b binding inding c cassette)assette)，故名，故名ABCABC。 結合結合ATPATP后發(fā)生二聚化，后發(fā)生二聚化，ATPATP水解后解聚，通過構水解后解聚，通過構象的改變將與之結合的底物轉移至膜的另一側。象的改變將與之結合的底物轉移至膜的另一側。o ABC ABC 轉運轉運器器 真核細胞被發(fā)現(xiàn)的第一個真核細胞被發(fā)現(xiàn)的第一個ABCABC轉運器是多藥抗性蛋轉運器是多藥抗性蛋白白(MDR)(MDR)，該基因在癌細胞中過表達，降低了化，該基因在癌細胞中過表達，降低了化療的療效。療的療效。 ABCABC轉運器還與病原體對藥物的抗性有關。臨床用

33、轉運器還與病原體對藥物的抗性有關。臨床用的抗真菌藥物氟康唑的抗真菌藥物氟康唑 、酮康唑、伊曲康唑等，真、酮康唑、伊曲康唑等，真菌對這些藥物產生耐藥性的原因是通過菌對這些藥物產生耐藥性的原因是通過MDRMDR蛋白蛋白降低了細胞內藥物濃度降低了細胞內藥物濃度。三）、協(xié)同運輸三）、協(xié)同運輸（cotransportcotransport） 是一類靠是一類靠間接能量間接能量工作的主動運輸方式。所需能工作的主動運輸方式。所需能量來自膜兩側離子的電化學濃度梯度。量來自膜兩側離子的電化學濃度梯度。 維持這種電化學勢就是靠鈉鉀泵或質子泵，動物維持這種電化學勢就是靠鈉鉀泵或質子泵，動物細胞常利用膜兩側細胞常利用膜

34、兩側NaNa+ +濃度梯度來驅動，植物細胞濃度梯度來驅動，植物細胞和細菌常利用和細菌常利用H H+ +濃度梯度來驅動。濃度梯度來驅動。 依物質運輸方向與離子沿濃度梯度轉移方向分：依物質運輸方向與離子沿濃度梯度轉移方向分：同向協(xié)同同向協(xié)同(symport(symport) )與反向協(xié)同與反向協(xié)同(antiport(antiport) )。1 1、同向協(xié)同（、同向協(xié)同（symportsymport） 是指物質運輸方向與離子轉移方向相同。是指物質運輸方向與離子轉移方向相同。 動物小腸細胞對葡萄糖的吸收即伴隨著動物小腸細胞對葡萄糖的吸收即伴隨著NaNa+ +的進的進入。細胞內入。細胞內的的NaNa+

35、+又被鈉鉀泵泵出，細胞內始又被鈉鉀泵泵出，細胞內始持較低持較低NaNa+ +濃度，形成電化學梯度。濃度，形成電化學梯度。 在某些細菌中，乳糖的吸收伴隨在某些細菌中，乳糖的吸收伴隨著著H H+ +的進入，的進入，每轉移一個每轉移一個H H+ +吸收一個乳糖分子吸收一個乳糖分子。o 小腸對葡萄糖的吸收小腸對葡萄糖的吸收 2 2、反向協(xié)同、反向協(xié)同（antiportantiport） 指物質跨膜運輸方向與離子轉移方向相反。指物質跨膜運輸方向與離子轉移方向相反。 動物細胞動物細胞以以NaNa+ +/H/H+ +反向協(xié)同運輸轉運反向協(xié)同運輸轉運H H+ +調節(jié)細調節(jié)細胞內胞內pHpH值，并以鈉鈣反向協(xié)同

36、保持細胞中低鈣值，并以鈉鈣反向協(xié)同保持細胞中低鈣濃度。濃度。 紅細胞膜上的帶紅細胞膜上的帶3 3蛋白是利用蛋白是利用NaNa+ +驅動來進行驅動來進行ClCl- - -HCOHCO3 3- -交換，即交換，即NaNa+ +與與HCOHCO3 3- -的進入伴隨著的進入伴隨著ClCl- -和和H H+ +的外流的外流。o 幾類轉運蛋白的比較幾類轉運蛋白的比較三、三、 膜泡運輸?shù)幕靖拍钅づ葸\輸?shù)幕靖拍?真核細胞通過胞吞作用真核細胞通過胞吞作用(endocytosis(endocytosis) )和胞吐作用和胞吐作用(exocytosis(exocytosis) )完成完成大分子大分子與與顆粒性物質顆粒性物質的跨膜運的跨膜運輸。輸。