1、第四章 種群及其基本特征l種群概念l種群動(dòng)態(tài)種群密度和分布種群密度和分布種群統(tǒng)計(jì)學(xué)種群統(tǒng)計(jì)學(xué)種群的增長(zhǎng)模型種群的增長(zhǎng)模型自然種群的數(shù)量變動(dòng)自然種群的數(shù)量變動(dòng)生態(tài)入侵生態(tài)入侵l種群調(diào)節(jié)l集合種群動(dòng)態(tài)種群概念種群是指在同一時(shí)期內(nèi)占有一定空間的同種生物個(gè)體的集合。大多數(shù)植物、海綿、水螅、珊瑚等，都是構(gòu)件生物竹的地下莖（俗稱(chēng)竹鞭）是橫著生長(zhǎng)的，節(jié)多而密，節(jié)上長(zhǎng)著許多須根和芽，芽發(fā)育成為尖銳的竹筍鉆出地面長(zhǎng)成竹子。盛大花事：數(shù)百平方公里的竹海同時(shí)開(kāi)花。自然種群的三個(gè)基本特征1，空間特征2，數(shù)量特征3，遺傳特征在自然界中，物種是真實(shí)存在的，門(mén)、綱、目、科、屬都是人為劃分的。種群是物種在自然界中存在的基本單

2、位，也是物種進(jìn)化的基本單位。種群動(dòng)態(tài)種群動(dòng)態(tài)研究種群數(shù)量在時(shí)間和空間上的變動(dòng)規(guī)律，即以下問(wèn)題：有多少（數(shù)量和密度）哪里多，哪里少（分布）怎樣變動(dòng)（數(shù)量變動(dòng)和擴(kuò)散遷移）為什么這樣變動(dòng)（種群調(diào)節(jié)）絕對(duì)密度：?jiǎn)挝幻娣e或空間的實(shí)有個(gè)體數(shù)。eg. 每公頃10個(gè)黃鼠相對(duì)密度：能獲得表示種群數(shù)量高低的相對(duì)指標(biāo)。eg. 每置100個(gè)夾子日捕獲率10只，10%的捕獲率構(gòu)件生物的密度：eg. 草地植物，用單位面積生物量表示密度1 種群的密度野外調(diào)查估測(cè)密度 總數(shù)量調(diào)查法大多需用統(tǒng)計(jì)學(xué)方法：少數(shù)代表總體 樣方法標(biāo)記重捕法：一些動(dòng)物不斷移動(dòng)位置直接記數(shù)很困難。在調(diào)查樣地上，隨機(jī)捕獲一部分個(gè)體進(jìn)行標(biāo)記后釋放，經(jīng)一定期限

3、后重捕。 原理： N : M = n : m其中，M：標(biāo)記個(gè)體數(shù) n：重捕個(gè)體數(shù) m：重捕樣中標(biāo)記數(shù) N：樣地上個(gè)體總數(shù)2 種群的分布種群的內(nèi)分布型，一般分為3類(lèi)：均勻分布 eg. 繁殖期鳥(niǎo)巢 隨機(jī)分布 eg. 面粉中黃粉蟲(chóng)幼蟲(chóng)成群分布 eg. 山谷中的狼3 種群統(tǒng)計(jì)學(xué)種群具有個(gè)體不具有的群體特征，3類(lèi)統(tǒng)計(jì)學(xué)指標(biāo)：種群密度初級(jí)種群參數(shù)， 出生率、死亡率、遷入率、遷出率，與密度變化直接相關(guān)的次級(jí)種群參數(shù)，性比，年齡結(jié)構(gòu)、種群增長(zhǎng)率種群密度Population density出生率Natality死亡率Mortality遷入率Immigration遷出率Emigration死亡率 最低死亡率：生物

4、活到了生理壽命才死亡。 生態(tài)死亡率：種群在特定環(huán)境條件下，各個(gè)個(gè)體的平均實(shí)際壽命。出生率出生率的高低決定于下列幾個(gè)特點(diǎn)：1）成熟期的速度2）每次繁殖子代的數(shù)目3）每年繁殖的次數(shù)最大出生率：指種群處于理想條件下的。實(shí)際出生率：指在有限制因子的特定條件下， 種群的。年齡結(jié)構(gòu)(a) 增長(zhǎng)型(b) 穩(wěn)定型(c) 下降型性比性比大多1：1孤雌生殖雄多于雌同一種群中性比有可能隨環(huán)境變化 eg.鹽生鉤蝦 一些動(dòng)物有性轉(zhuǎn)變的特點(diǎn) eg. 黃鱔生命表：用來(lái)描述種群的死亡過(guò)程。動(dòng)態(tài)生命表動(dòng)態(tài)生命表：同生群的死亡過(guò)程。靜態(tài)生命表靜態(tài)生命表：某一特定時(shí)間的年齡結(jié)構(gòu)，編制成表。書(shū)上例子藤壺生命表，表頭依序是：x：年齡級(jí)

5、nx: 在x齡級(jí)開(kāi)始時(shí)的存活個(gè)體數(shù)lx : 特定年齡存活率dx : 從x到x+1期的死亡數(shù)qx : 從x到x+1期的死亡率ex : x期開(kāi)始時(shí)的平均期望壽命或平均余年藤壺的生命表藤壺的生命表 同生群生命表：同生群生命表：統(tǒng)計(jì)的對(duì)象是同期出生的同齡個(gè)體群。屬于動(dòng)態(tài)生命表動(dòng)態(tài)生命表。年齡級(jí) (每齡3個(gè)月) x存活數(shù)（每一季的）ax存活數(shù)(標(biāo)準(zhǔn)化)lx死亡數(shù)(標(biāo)準(zhǔn)化)dx死亡率qx虧損度Kxlg ax-lg ax+1該齡級(jí)的單株平均種子數(shù)Bx01234567884372252731614454153010008576253751716417.53.56014323225020410746.214.2

6、43.560.1430.2710.4000.5440.6260.7220.8001.0000.0670.1370.2220.3420.4260.5560.6990300620430210603010早熟禾的同生群生命表特定時(shí)間生命表特定時(shí)間生命表在同一時(shí)間內(nèi)，用收集到的植物樣地內(nèi)一個(gè)種群所有個(gè)體的年齡數(shù)據(jù)編制而成的生命表。屬于靜態(tài)生命表靜態(tài)生命表。xlxdxqxLxTxexaxkx1510152025303510003111111997200000099771460646373790501211111050653321100.52.04.63.93.12.31.40.5674241755047

7、444138355.9541.2530.0620.0660.0710.0760.0823.555云杉種群靜態(tài)生命表存活曲線 存活曲線可以直觀地表達(dá)同生群的存活過(guò)程。 以lgnx欄對(duì)x作圖，即可得存活曲線。存活曲線有三種類(lèi)型：I型：曲線凸型 eg. 大型哺乳類(lèi)、人類(lèi)II型：曲線呈對(duì)角線型 eg. 一些鳥(niǎo)類(lèi)III型：曲線凹型 eg. 產(chǎn)卵魚(yú)類(lèi)，很多植物種群增長(zhǎng)率 r據(jù)此式，控制人口有2個(gè)方法：降低 , 做法：限制每對(duì)夫妻的子女?dāng)?shù)增大 T， 做法：晚婚晚育TRr0ln世代的凈增殖率世代長(zhǎng)度0R內(nèi)稟增長(zhǎng)率按Andrewartha的定義，內(nèi)稟增長(zhǎng)率是指具有穩(wěn)定年齡結(jié)構(gòu)的種群，在食物與空間不受限制、同種其

8、它個(gè)體的密度維持在最適水平、環(huán)境中沒(méi)有天敵、并在某一特定的溫度、濕度、光照和食物性質(zhì)的環(huán)境條件組配下，種群的最大瞬時(shí)增長(zhǎng)率。反映了種群在理想狀態(tài)下在理想狀態(tài)下，生物種群的擴(kuò)繁能力。mrttNN01 離散增長(zhǎng)模型（世代不重疊）與密度無(wú)關(guān)的種群增長(zhǎng)模型（資源不受限）tNN0種群的周限增長(zhǎng)率種群的周限增長(zhǎng)率 初始種群大小t 世代種群大小亡雌體沒(méi)有繁殖后代，滅種群下降種群穩(wěn)定種群上升, 0, 10, 1, 12 連續(xù)增長(zhǎng)模型（世代重疊）rNdtdNrteNN0. 0, 0, 0rrr簡(jiǎn)單計(jì)算：1 某種生物初始種群N0=100，r=0.5，則一年后的種群數(shù)量？?jī)赡旰蟮姆N群數(shù)量？2 種群數(shù)量加倍，需要多久

9、？與密度有關(guān)的種群增長(zhǎng)模型（資源受限）)1 (KNrNdtdN邏輯斯諦方程的重要意義：1， 是許多兩個(gè)相互作用種群增長(zhǎng)模型的基礎(chǔ)；2， 是漁業(yè)、牧業(yè)、林業(yè)等領(lǐng)域確定最大持續(xù)產(chǎn)量的主要模型; 最大持續(xù)產(chǎn)量為MSY = rK/4 3， 模型中兩個(gè)參數(shù)r 和K，已成為生物進(jìn)化對(duì)策理論中的重要 概念。4 自然種群的數(shù)量變動(dòng)種群的波動(dòng)導(dǎo)致種群在環(huán)境容納量周?chē)▌?dòng)的原因： 環(huán)境的隨機(jī)變化 時(shí)滯或稱(chēng)為延緩的密度制約 （a）減幅振蕩；（b）穩(wěn)定極限周期；（c）混沌動(dòng)態(tài) 種群的調(diào)節(jié)1，外源性種群調(diào)節(jié)理論 非密度制約的氣候?qū)W派 密度制約的氣候?qū)W派2，內(nèi)源性自動(dòng)調(diào)節(jié)理論 行為調(diào)節(jié)行為調(diào)節(jié) 溫溫- -愛(ài)德華（愛(ài)德華（

10、Wyune-EdwardsWyune-Edwards）學(xué)說(shuō)）學(xué)說(shuō)當(dāng)種群密度超過(guò)一定限度時(shí)，領(lǐng)域的占領(lǐng)者要產(chǎn)生抵抗，不讓新個(gè)體進(jìn)來(lái)，種群中就會(huì)產(chǎn)生一部分游蕩者或剩余部分 認(rèn)為社群行為是一種調(diào)節(jié)種群密度的機(jī)制。 內(nèi)分泌調(diào)節(jié)內(nèi)分泌調(diào)節(jié)克里斯琴（克里斯琴（ChristianChristian）學(xué)說(shuō)）學(xué)說(shuō) 認(rèn)為當(dāng)種群數(shù)量上升時(shí)，種內(nèi)個(gè)體經(jīng)受的社群壓力增加，加強(qiáng)了對(duì)中樞神經(jīng)系統(tǒng)的刺激，影響了腦垂體和腎上腺的功能，使促生殖激素分泌減少和促腎上腺皮質(zhì)激素增加。生長(zhǎng)激素的減少使生長(zhǎng)和代謝發(fā)生障礙， 遺傳調(diào)節(jié)遺傳調(diào)節(jié)奇蒂（奇蒂（ChittyChitty）學(xué)說(shuō)）學(xué)說(shuō) 認(rèn)為種群中具有的遺傳多型是遺傳調(diào)節(jié)學(xué)說(shuō)的基礎(chǔ)。 當(dāng)種群數(shù)量較低并處于上升期時(shí)，自然選擇有利于低密度型，種群繁殖力增高，個(gè)體間比較能相互容忍。這些特點(diǎn)促使種群數(shù)量的上升。但是，當(dāng)種群數(shù)量上升到很高的時(shí)候，自然選擇轉(zhuǎn)而有利于高密度型，個(gè)體間進(jìn)攻性加強(qiáng)，死亡率增加，繁殖率下降，有些個(gè)體可能外遷，從而使種群密度降低。 經(jīng)典集合種群模型具備什么條件，一個(gè)系統(tǒng)才能成為典型的集合種群呢？Hanski認(rèn)為應(yīng)具備下面4個(gè)條件：1，適宜的生境以離散斑塊形式存在，這些離散斑塊可被繁育 種群（local br