1、群落的結(jié)構(gòu)與物種多樣性群落的結(jié)構(gòu)與物種多樣性 一群落的結(jié)構(gòu)一群落的結(jié)構(gòu)n（一）群落的外貌和生活型1.群落外貌 n群落外貌（physiognomy）是指生物群落的外部形態(tài)或表相而言。它是群落中生物與生物間，生物與環(huán)境相互作用的綜合反映。陸地生物群落的外貌主要取決于植被的特征，水生生物群落的外貌主要取決于水的深度和水流特征。陸地生物群落的外貌是由組成群落的植物種類形態(tài)及其生活型（life form）所決定的。1.生活型類型 n 目前廣泛采用的是丹麥植物學(xué)家Raunkiaer提出的系統(tǒng)，他是按休眠芽或復(fù)蘇芽所處的位置高低和保護(hù)方式，把高等植物劃分為五個(gè)生活型，在各類群之下，根據(jù)植物體的高度，芽有無芽

2、鱗保護(hù)，落葉或常綠，莖的特點(diǎn)等特征，再細(xì)分為若干較小的類型。下面就Raunkiaer的生活型分類系統(tǒng)加以簡介：n高位芽植物（Phanerophytes） 休眠芽位于距地面25以上，又可根據(jù)高度分為四個(gè)亞類，即大高位芽植物（高度30米），中高位芽植物（8-30米），小高位芽植物（2-8米）與矮高位芽植物（25厘米2米）。n地上芽植物（chamaephytes） 更新芽位于土壤表面之上，25之下，多為半灌木或草本植物。n地面芽植物（Hemicryptophytes） 更新芽位于近地面土層內(nèi)，冬季地上部分全部枯死，多為多年生草本植物。n隱芽植物（Cryptophytes） 更新芽位于較深土層中或水中

3、，多為鱗莖類、塊莖類和根莖類多年生草本植物或水生植物。n一年生植物（Therophytes） 以種子越冬。層片：由同一層片：由同一生活型的植物生活型的植物所構(gòu)成的群落的三維結(jié)構(gòu)。所構(gòu)成的群落的三維結(jié)構(gòu)。 n每一類植物群落都是由幾種生活型的植物所組成,但其中有一類生活型占優(yōu)勢,生活型與環(huán)境關(guān)系密切, 高位芽植物占優(yōu)勢是溫暖、潮濕氣候地區(qū)群落的特征，如熱帶雨林群落；地面芽植物占優(yōu)勢的群落，反映了該地區(qū)具有較長的嚴(yán)寒季節(jié)，如溫帶針葉林、落葉林群落；地上芽植物占優(yōu)勢，反映了該地區(qū)環(huán)境比較濕冷，如長白山寒溫帶暗針葉林；一年生植物占優(yōu)勢則是干旱氣候的荒漠和草原地區(qū)群落的特征，如東北溫帶草原。 n（二）群落

4、的垂直結(jié)構(gòu)n 群落的垂直結(jié)構(gòu)，主要指群落的分層現(xiàn)象。陸地群落的分層與光的利用有關(guān)。森林群落從上往下，依次可劃分為喬木層、灌木層、草本層和地被層等層次。n群落中，有一些植物，如藤本植物和附、寄生植物，它們并不形成獨(dú)立的層次，而是分別依附于各層次直立的植物體上，稱為層間植物。 n水熱條件越優(yōu)越，群落的垂直結(jié)構(gòu)越復(fù)雜，動物的種類也就越多。如熱帶雨林的垂直成層結(jié)構(gòu)，比亞熱帶常綠闊葉林、溫帶落葉闊葉林和寒溫帶針葉林要復(fù)雜的多，其群落中動物的物種多樣性也遠(yuǎn)比上述三種群落要豐富的多。n群落中動物的分層現(xiàn)象也很普遍。動物之所以有分層現(xiàn)象，主要與食物有關(guān)，因?yàn)槿郝洳煌瑢哟翁峁┎煌氖澄?，其次還與不同層次的微氣候

5、條件有關(guān)。如森林中的鳥類，往往有不同的棲息空間，如森林的中層棲息著山雀、啄木鳥等，而林冠層則棲息著柳鶯、交嘴和戴菊等。大多數(shù)鳥類雖然可同時(shí)利用幾個(gè)不同的層次，但每一種鳥卻有一個(gè)自己最喜好的層次。 n水生群落中，生態(tài)要求不同的各種生物呈現(xiàn)出明顯的分層現(xiàn)象，它們的分層主要取決于水中的透光情況、水溫和溶解氧的含量等。水生群落按垂直方向，一般可分為：n漂浮動物（neuston）n浮游動物（plankton）n水生生物群落 游泳動物（nekton）n底棲動物（benthos）n附底動物（epifauna）n底內(nèi)動物（infauna）n(三) 水平結(jié)構(gòu)n 群落的水平格局，其形成主要與構(gòu)成群落的成員的分布狀

6、況有關(guān)。大多數(shù)群落,各物種常形成相當(dāng)高密度集團(tuán)的斑塊狀(patch)鑲嵌。導(dǎo)致這種水平方向上的復(fù)雜的鑲嵌性（mosaicism）主要原因有以下幾方面：n（四）群落的時(shí)間格局四）群落的時(shí)間格局n 光、溫度和濕度等許多環(huán)境因子有明顯的光、溫度和濕度等許多環(huán)境因子有明顯的時(shí)間節(jié)律（如晝夜節(jié)律、季節(jié)節(jié)律），受這些時(shí)間節(jié)律（如晝夜節(jié)律、季節(jié)節(jié)律），受這些因子的影響，群落的組成與結(jié)構(gòu)也隨時(shí)間序列因子的影響，群落的組成與結(jié)構(gòu)也隨時(shí)間序列發(fā)生有規(guī)律的變化。這就是群落的的時(shí)間格局。發(fā)生有規(guī)律的變化。這就是群落的的時(shí)間格局。n 植物群落表現(xiàn)最明顯的就是季相，如溫帶植物群落表現(xiàn)最明顯的就是季相，如溫帶草原外貌一年四

7、季的變化。草原外貌一年四季的變化。n 動物群落時(shí)間格局主要表現(xiàn)為：動物群落時(shí)間格局主要表現(xiàn)為：1.群落中動物的季節(jié)變化。如鳥類的遷徙；變溫群落中動物的季節(jié)變化。如鳥類的遷徙；變溫動物的休眠和蘇醒；魚類的回游等等。動物的休眠和蘇醒；魚類的回游等等。 n群落的晝夜變化。如群落中昆蟲、鳥類等種類群落的晝夜變化。如群落中昆蟲、鳥類等種類的晝夜變化。的晝夜變化。 n五）群落交錯區(qū)與邊緣效應(yīng)n 群落交錯區(qū)（ecotone）又稱生態(tài)交錯區(qū)或生態(tài)過渡帶，是兩個(gè)或多個(gè)群落之間（或生態(tài)地帶之間）的過渡區(qū)域。如森林和草原之間的森林草原過渡帶，水生群落和陸地群落之間的濕地過渡帶。n 群落交錯區(qū)是一個(gè)交叉地帶或種群競爭

8、的緊張地帶，發(fā)育完好的群落交錯區(qū)，可包含相鄰兩個(gè)群落共有的物種以及群落交錯區(qū)特有的物種，在這里，群落中物種的數(shù)目及一些種群的密度往往比相鄰的群落大。群落交錯區(qū)種的數(shù)目及一些種的密度有增大的趨勢，這種現(xiàn)象稱為邊緣效應(yīng)。但值得注意的是，群落交錯區(qū)物種的密度的增加并非是個(gè)普遍的規(guī)律，事實(shí)上，許多物種的出現(xiàn)恰恰相反，例如在森林邊緣交錯區(qū)，樹木的密度明顯地比群落里要小。n(六) 影響群落結(jié)構(gòu)的因素n1生物因素：n 競爭：如果競爭的結(jié)果引起種間的生態(tài)位的分化，將使群落中物種多樣性增加。n 捕食：如果捕食者喜食的是群落中的優(yōu)勢種，則捕食可以提高多樣性，如捕食者喜食的是競爭上占劣勢的種類，則捕食會降低多樣性。

9、n2干擾：在陸地生物群落中，干擾往往會使群落形成斷層（gap），斷層對于群落物種多樣性的維持和持續(xù)發(fā)展，起了一個(gè)很重要的作用。不同程度的干擾，對群落的物種多樣性的影響是不同的，Conell等提出的中等干擾說（intermediate disturbance hypothesis）認(rèn)為，群落在中等程度的干擾水平能維持高多樣性。其理由是：在一次干擾后少數(shù)先鋒種入侵?jǐn)鄬?，如果干擾頻繁，則先鋒種不能發(fā)展到演替中期，使多樣性較低；如果干擾間隔時(shí)間長，使演替能夠發(fā)展到頂級期，則多樣性也不很高；只有在中等程度的干擾，才能使群落多樣性維持最高水平，它允許更多物種入侵和定居。n3空間異質(zhì)性：n 環(huán)境的空間異質(zhì)性

10、：環(huán)境的空間異質(zhì)性愈高，群落多樣性也愈高。n 植物群落的空間異質(zhì)性：植物群落的層次和結(jié)構(gòu)越復(fù)雜，群落多樣性也就越高。如森林群落的層次越多，越復(fù)雜，群落中鳥類的多樣性就會越多。二群落的物種多樣性二群落的物種多樣性n（一）物種多樣性定義n 物種多樣性是群落生物組成結(jié)構(gòu)的重要指標(biāo)，它不僅可以反映群落組織化水平，而且可以通過結(jié)構(gòu)與功能的關(guān)系間接反映群落功能的特征。n從目前來看，生物群落的物種多樣性指數(shù)可分為多樣性指數(shù)、多樣性指數(shù)和多樣性指數(shù)三類。 n（二）多樣性的測度方法n1多樣性指數(shù)n它包含兩方面的含義：群落所含物種的多寡，即物種豐富度；群落中各個(gè)種的相對密度，即物種均勻度。n（1）物種豐富度指數(shù)n

11、a. Gleason（1922）指數(shù)n D=S/lnAn式中A為單位面積，S為群落中的物種數(shù)目。nb. Margalef（1951，1957，1958）指數(shù)n D=（S-1）/lnNn 式中S為群落中的總數(shù)目，N為觀察到的個(gè)體總數(shù)。n（2）Simpson指數(shù)n D=1-Pi2n 式中Pi種的個(gè)體數(shù)占群落中總個(gè)體數(shù)的比例。n（3）種間相遇機(jī)率（PIE）指數(shù)n D=N（N-1）/Ni（Ni-1）n 式中Ni為種i的個(gè)體數(shù)，N為所在群落的所有物種的個(gè)體數(shù)之和。n（4）Shannon-wiener指數(shù)n H=-PilnPi 式中Pi=Ni/N 。n（5）Pielou均勻度指數(shù)n E=H/Hmaxn 式

12、中H為實(shí)際觀察的物種多樣性指數(shù)，Hmax為最大的物種多樣性指數(shù)，Hmax=LnS（S為群落中的總物種數(shù)）n2多樣性指數(shù)n 多樣性可以定義為沿著環(huán)境梯度的變化物種替代的程度。不同群落或某環(huán)境梯度上不同點(diǎn)之間的共有種越少，多樣性越大。精確地測定多樣性具有重要的意義。這是因?yàn)椋核梢灾甘旧潮晃锓N隔離的程度；多樣性的測定值可以用來比較不同地段的生境多樣性；多樣性與多樣性一起構(gòu)成了總體多樣性或一定地段的生物異質(zhì)性。 n（三）群落物種多樣性的梯度變化及影響因素n1群落物種多樣性的梯度變化n群落物種多樣性的變化特征是指群落組織水平上物種多樣性的大小隨某一生態(tài)因子梯度有規(guī)律的變化。n緯度梯度：從熱帶到兩極隨

13、著緯度的增加，生物群落的物種多樣性有逐漸減少的趨勢。如北半球從南到北，隨著緯度的增加，植物群落依次出現(xiàn)為熱帶雨林、亞熱帶常綠闊葉林、溫帶落葉闊葉林、寒溫帶針葉林、寒帶苔原，伴隨著植物群落有規(guī)律的變化，物種豐富度和多樣性逐漸降低。n海拔梯度：隨著海拔的升高，在溫度、水分、風(fēng)力、光照和土壤等因子的綜合作用下，生物群落表現(xiàn)出明顯的垂直地帶性分布規(guī)律，在大多數(shù)情況下物種多樣性與海拔高度呈伏相關(guān)，即隨著海拔高度的升高，群落物種多樣性逐漸降低。如喜馬拉雅山維管植物物種多樣性的變化，就表現(xiàn)了這樣的規(guī)律。n環(huán)境梯度：群落物種多樣性與環(huán)境梯度之間的關(guān)系，有的時(shí)候表現(xiàn)明顯，而有的時(shí)候則表現(xiàn)不明顯。如Gartlan

14、（1986）研究發(fā)現(xiàn)土壤中P、Mg、K的水平與熱帶植物群落物種多樣性之間存在著顯著的關(guān)系。Gentry（1982）對植物群落物種多樣性進(jìn)行的研究表明，在新熱帶森林類型，物種多樣性與年降雨量呈顯著正相關(guān)，而在熱帶亞洲森林類型，兩者則不存在相關(guān)關(guān)系。n時(shí)間梯度：大多數(shù)研究表明，在群落演替的早期，隨著演替的進(jìn)展，物種多樣性增加。在群落演替的后期當(dāng)群落中出現(xiàn)非常強(qiáng)的優(yōu)勢種時(shí)，多樣性會降低。n2影響因子n(四)群落多樣性與穩(wěn)定性n多數(shù)生態(tài)學(xué)家認(rèn)為，群落的多樣性是群落穩(wěn)定性的一個(gè)重要尺度，多樣性高的群落，物種之間往往形成了比較復(fù)雜的相互關(guān)系，食物鏈和食物網(wǎng)更加趨于復(fù)雜，當(dāng)面對來自外界環(huán)境的變化或群落內(nèi)部種

15、群的波動時(shí)，群落由于有一個(gè)較強(qiáng)大的反饋系統(tǒng)，從而可以得到較大的緩沖。從群落能量學(xué)的角度來看，多樣性高的群落，能流途徑更多一些，當(dāng)某一條途徑受到干擾被堵塞不通時(shí)，就會有其它的路線予以補(bǔ)充。nMay（1973，1976）等生態(tài)學(xué)家認(rèn)為，生物群落的波動是呈非線形的，復(fù)雜的自然生物群落常常是脆弱的，如熱帶雨林這一復(fù)雜的生物群落比溫帶森林更易遭受人類的干擾而不穩(wěn)定。共棲的多物種群落，某物種的波動往往會牽連到整個(gè)群落。他們提出了多樣性的產(chǎn)生是由于自然的擾動和演化兩者聯(lián)系的結(jié)果，環(huán)境的多變的不可測性使物種產(chǎn)生了繁殖與生活型的多樣化。n在群落多樣性與穩(wěn)定性的關(guān)系上,目前仍未定論。 n（五）物種多樣性在生物群落

16、中的功能和作用n1有關(guān)物種在生物群落中作用的假說n 物種以什么樣的機(jī)制維持生物群落的穩(wěn)定？這是一個(gè)非常重要的但是目前還仍然沒有解決的生態(tài)學(xué)問題，而且是生物多樣性與生物群落功能關(guān)系中的核心問題。目前有關(guān)物種在生態(tài)系統(tǒng)中作用的假說有下列4種。n（1）冗余種假說(Redundancy species hypothesis) ：n 生物群落保持正常功能需要有一個(gè)物種多樣性的域值，低于這個(gè)域值群落的功能會受影響，高于這個(gè)域值則會有相當(dāng)一部分物種的作用是冗余的(Walker 1992)。n（2）鉚釘假說(Rivet hypothesis)：n 鉚釘假說的觀點(diǎn)與冗余假說相反，認(rèn)為生物群落中所有的物種對其功能

17、的正常發(fā)揮都有貢獻(xiàn)而且是不能互相替代的(Ehrlich,1981) ，正像由鉚釘固定的復(fù)雜機(jī)器一樣，任何一個(gè)鉚釘?shù)膩G失都會使該機(jī)器的作用受到影響。n（3）特異反應(yīng)假說(Idiosyncratic response hypothesis)：n 特異反應(yīng)假說認(rèn)為生物群落的功能隨著物種多樣性的變化而變化，但變化的強(qiáng)度和方向是不可預(yù)測的，因?yàn)檫@些物種的作用是復(fù)雜而多變的。n（4）零假說(Null hypothesis)n 零假說認(rèn)為生物群落功能與物種多樣性無關(guān)，即物種的增減不影響生物群落功能的正常發(fā)揮。n2、關(guān)鍵種的概念與類型n 上述4個(gè)假說中都沒有對每個(gè)物種的作用程度做出明確的說明。在生物群落中不同

18、物種的作用是有差別的。其中有一些物種的作用是至關(guān)重要的，它們的存在與否會影響到整個(gè)生物群落的結(jié)構(gòu)和功能，這樣的物種即稱為關(guān)鍵種(Keystone species)或關(guān)鍵種組(Keystone group)。n 關(guān)鍵種的作用可能是直接的，也可能是間接的；可能是常見的，也可能是稀有的；可能是特異性（特化）的，也可能是普適性的。 n最重要的物種n群落的結(jié)構(gòu)n什么是原始的條件？n對生態(tài)系統(tǒng)的功能貢獻(xiàn)最大n控制食草動物 n這里通常認(rèn)為是最終的捕食者n分解者n產(chǎn)生最大量的生物量?n通常被認(rèn)為是強(qiáng)相互作用者 n緊密編織在食物網(wǎng)里n這個(gè)物種是真正最強(qiáng)的相互作用者 n定義2:n這個(gè)物種如果被移除，將導(dǎo)致整個(gè)食物網(wǎng)的崩潰n3功能群的劃分及其意義n 為了更好地認(rèn)識生物多樣性與生物群落結(jié)構(gòu)和功能的關(guān)系，有必要引入功能群的概念。功能群是具有相似的結(jié)構(gòu)或功能的物