1、第四章群落生態(tài)第四節(jié) 生物群落的發(fā)生與演替一、生物群落的發(fā)生過(guò)程生物群落發(fā)生的進(jìn)程群落的形成，可以從裸露的地面上開(kāi)始，也可以從已有的另一個(gè)群落中開(kāi)始。但任何一個(gè)群落在其形成過(guò)程中，至少要有植物的傳播、植物的定居、植物之間的競(jìng)爭(zhēng)，以及相對(duì)平衡的各種條件和作用。裸地是沒(méi)有植物生長(zhǎng)的地段。它的存在是群落形成的最初條件和場(chǎng)所。裸地產(chǎn)生的原因復(fù)雜多樣，但主要是地形變遷、氣溫現(xiàn)象和生物的作用。而規(guī)模最大和方式最多的是人為活動(dòng)。上述幾種原因，可能產(chǎn)生從來(lái)沒(méi)有植物覆蓋的地面，或者原來(lái)存在過(guò)植被，但已被徹底的消滅。如冰川的移動(dòng)，流水沉積等。屬于此類(lèi)情況，所產(chǎn)生的裸地稱(chēng)為原生裸地。這兩種情況下，植被形成的過(guò)程是不

2、同的。前者植被形成的最初階段，只能依靠種子或其他繁殖體自外地傳播而來(lái)。而后者，殘留在當(dāng)?shù)氐姆N子或其他繁殖體的發(fā)育，在一開(kāi)始就起作用。在裸地上，群落形成的過(guò)程有三個(gè)階段：(1)侵移或遷移階段侵移是指植物生活的繁殖體進(jìn)入裸地，或進(jìn)入以前不存在這個(gè)物種的一個(gè)生境過(guò)程。繁殖體主要是指孢子、種子、鱗莖、根狀莖，以及能繁殖的植物的任何部分。植物能借助各種方式(風(fēng)力、水流、動(dòng)物、人類(lèi))傳播它的繁殖體，使它能從一個(gè)地方遷移到新的地方。繁殖體的傳播，首先決定于其產(chǎn)生的數(shù)量。能作為傳播的繁植體，在其傳播的全部過(guò)程中，常包括好幾個(gè)運(yùn)動(dòng)階段，也就是說(shuō)植物繁殖體到達(dá)某個(gè)新的地點(diǎn)過(guò)程中，往往不是只有一次傳播。繁殖體遷移的

3、延續(xù)性決定予可動(dòng)性、傳播因子、傳播距離和地形等因素。侵移不僅是群落形成的首要條件，也是群落變化和演替的重要基礎(chǔ)。(2)定居階段生物擴(kuò)散到一個(gè)新區(qū)后，定居成功的可能性隨擴(kuò)散距離下降，隨新區(qū)域的適應(yīng)性增加。最迅速定居成功的是擴(kuò)散力很強(qiáng)、對(duì)環(huán)境條件忍受幅度大的物種。低等植物(如地衣、苔蘚)和雜草具備這些特性，有開(kāi)拓新區(qū)的能力，是生物群落的先鋒物種。在原生裸地最初形成的只能是地衣群落，而在次生裸地，一般最早形成苔蘚群落或雜草群落。隨著先鋒植物進(jìn)入薪區(qū)的是昆蟲(chóng)、螨類(lèi)等開(kāi)拓性動(dòng)物。在演替過(guò)程中，新群落形成的規(guī)律與此類(lèi)似，最早進(jìn)人老群落并定居成功的，是那些適應(yīng)性強(qiáng)的物種，而生態(tài)位相對(duì)較窄的物種，往往在群落形

4、成的后期出現(xiàn)。定居是物種擴(kuò)散成功與否的衡量標(biāo)準(zhǔn)。植物定居包括發(fā)芽、生長(zhǎng)和繁殖三個(gè)作用。靠種子擴(kuò)散的植物，到達(dá)新區(qū)后，首先種子必須能發(fā)芽，并能生長(zhǎng)發(fā)育到生殖階段，繼而繁殖新的種子，能完成這些過(guò)程才是定居成功，并可能成為群落的一員。如果氣候不能適應(yīng)各個(gè)階段的發(fā)育，或遭到動(dòng)物傷害中途死亡，定居就是失敗的。動(dòng)物定居的條件，除氣候能夠適應(yīng)之外，還必須有足夠的食物，能在與其他物種的競(jìng)爭(zhēng)中取勝，并具有躲避天敵的能力。此外，必須有一定數(shù)量的個(gè)體同時(shí)擴(kuò)散到這一新區(qū)，使具有配種繁衍后代的機(jī)會(huì)，能夠建立一個(gè)新的種群。(3)群聚階段。是植物發(fā)展成群的過(guò)程。起初由于環(huán)境條件十分惡劣，最先定居的植物并不能完全布滿空間，待

5、環(huán)境條件稍有改善，定居的植物逐漸增多，植物的分布由隨機(jī)性過(guò)渡到群聚性，群落由開(kāi)散階段過(guò)渡到郁閉階段。(4)競(jìng)爭(zhēng)階段最初定居者的命運(yùn)，部分地由抵達(dá)同一新區(qū)的其他競(jìng)爭(zhēng)種的能力決定，競(jìng)爭(zhēng)的方式以種間競(jìng)爭(zhēng)為主。山、海洋、河流或溫度帶是生物擴(kuò)散到新區(qū)的天然屏障。這些阻礙降低生物擴(kuò)散成功的概率，但并非不能穿越。僅適宜于動(dòng)植物區(qū)系中擴(kuò)散力最強(qiáng)的成員超越的路線，叫篩濾路線。能穿越篩濾路線的即是競(jìng)爭(zhēng)中的勝利者。最先進(jìn)入新區(qū)的物種除環(huán)境考驗(yàn)之外，來(lái)自相近營(yíng)養(yǎng)階層成員的競(jìng)爭(zhēng)往往較小。隨著已定居種種群數(shù)量的增長(zhǎng)，新種的不斷遷入，為爭(zhēng)奪空間、營(yíng)養(yǎng)或食物資源的競(jìng)爭(zhēng)會(huì)不斷加劇，同時(shí)遭受高一級(jí)營(yíng)養(yǎng)階層成員的捕食危機(jī)也會(huì)隨之增

6、加。競(jìng)爭(zhēng)中，獲得優(yōu)勢(shì)的種常是生態(tài)幅較寬、繁殖能力較強(qiáng)的物種。競(jìng)爭(zhēng)成功者在群落中立足、發(fā)展，失敗者則遭受抑制，甚至滅種。在成功者之間分?jǐn)傎Y源，占有各自獨(dú)特的生態(tài)位，使資源的利用更加有效。二、生物群落的演替1演替的概念與特征生物群落的演替就是指地形相同或氣候相同的區(qū)域，由于物理?xiàng)l件的改變，從一個(gè)類(lèi)型群落轉(zhuǎn)變?yōu)榱硪粋€(gè)類(lèi)型群落，逐步向穩(wěn)定群落發(fā)展的順序過(guò)程。這個(gè)過(guò)程是這一地區(qū)中的有機(jī)體和環(huán)境反復(fù)相互作用，發(fā)生在時(shí)間、空間上的不可逆的動(dòng)態(tài)變化。群落演替的類(lèi)型和方式雖然很多，但在不同類(lèi)型的群落演替中都有一些共同的特征：(1)群落演替的方向性大多數(shù)群落的演替都有著共同的方向，而且是不可逆的。演替的趨向一般是

7、從低等生物逐漸發(fā)展到高等生物；從小型生物發(fā)展到大型生物；生活史周期從短到長(zhǎng)；群落層次從少到多；營(yíng)養(yǎng)階層從低到高，由簡(jiǎn)單到復(fù)雜；競(jìng)爭(zhēng)從無(wú)到有再發(fā)展到很激烈，最后趨向于動(dòng)態(tài)中求穩(wěn)定?？偟膩?lái)說(shuō)，群落結(jié)構(gòu)從簡(jiǎn)單到復(fù)雜，物種從少到多，種間關(guān)系從不平衡到平衡，從不穩(wěn)定到穩(wěn)定。(2)群落演替有一定的速度一個(gè)先鋒物種中的某些個(gè)體，要在一個(gè)荒原上形成一個(gè)種群，再?gòu)乃幕A(chǔ)上發(fā)展成為一個(gè)初級(jí)群落，這可能是一個(gè)長(zhǎng)期的自然選擇的過(guò)程，通常這個(gè)過(guò)程是極為緩慢的。當(dāng)一個(gè)初級(jí)群落建立起來(lái)以后，每一個(gè)定居下來(lái)的新物種都面臨著繁殖、擴(kuò)散、鞏固的問(wèn)題，物種之間開(kāi)始了激烈的競(jìng)爭(zhēng)，也就是對(duì)有限的資源展開(kāi)爭(zhēng)奪。在嚴(yán)酷的生存斗爭(zhēng)中，群落

8、的物種組成是不穩(wěn)定的，經(jīng)常在數(shù)年中或數(shù)十年中就會(huì)更換一系列的物種。但穩(wěn)定平衡還是演替的必然結(jié)果，在交錯(cuò)復(fù)雜的種間競(jìng)爭(zhēng)與非生物的無(wú)機(jī)環(huán)境的斗爭(zhēng)中，必然會(huì)有一些強(qiáng)有力的優(yōu)勢(shì)種獲得主導(dǎo)地位，因而使演替的速度緩慢下來(lái)，最后在群落平衡中，只存在某些物種的相對(duì)波動(dòng)。(3)演替會(huì)產(chǎn)生一定的效應(yīng)群落中的物種在自身的發(fā)展過(guò)程中，經(jīng)常對(duì)環(huán)境產(chǎn)生一些不利于自己生存，而有利于其他物種生存的因素，從而在演替中創(chuàng)造了物種替代的環(huán)境條件。 2演替的基本類(lèi)型 生物群落的演替類(lèi)型可以按照不同的原則進(jìn)行劃分。因而，存在各種各樣的演替名稱(chēng)或類(lèi)型。 (1)根據(jù)起始基質(zhì)的性質(zhì)不同可劃分為原生演替和次生演替。 原生演替是在未被生物占領(lǐng)過(guò)

9、的區(qū)域，從沒(méi)有種子或孢子體的狀態(tài)，亦即在從來(lái)未有過(guò)生物的原生裸地或水體開(kāi)始的演替，又叫初級(jí)演替。如在巖石露頭、沙丘、湖底、海底和河底階地上的演替。從巖石或裸地開(kāi)始的原生演替又叫旱生原生演替；從河灣、湖底開(kāi)始的原生演替又叫水生原生演替。次生演替是指在原有生物群落被破壞后的地段上進(jìn)行的演替。如先有植物生長(zhǎng)，因植被遭受毀滅性破壞所形成的裸地(也叫次生裸地)上開(kāi)始的演替。全伐后的森林跡地、棄耕后的農(nóng)田都會(huì)發(fā)生次生演替，還有火燒演替、棄耕地演替和放牧演替等都屬次生演替。次生演替過(guò)程中若群落進(jìn)一步破壞叫群落退化或逆行演替；若破壞后的群落在保護(hù)中不斷恢復(fù)則叫群落復(fù)生。次生演替由于其起始基質(zhì)過(guò)去有植物生長(zhǎng)過(guò)，

10、具有一定的適宜植物生長(zhǎng)的土壤基礎(chǔ)，并且在土壤中蘊(yùn)藏著一個(gè)休眠種子和孢子的供應(yīng)庫(kù)，所以進(jìn)展比較快，往往形成群落復(fù)生；相反，若群落破壞太大，失去土壤基礎(chǔ)和種子庫(kù)，進(jìn)展則很緩慢，往往形成逆行演替。即群落復(fù)生的條件是土壤基礎(chǔ)和種子庫(kù)。(2)按決定群落演替的主導(dǎo)因素可劃分為群落發(fā)生演替、內(nèi)因性演替和外因性演替三類(lèi)。群落發(fā)生演替，常見(jiàn)于原生或次生裸地，也叫群落發(fā)生過(guò)程。內(nèi)因性演替或稱(chēng)內(nèi)因動(dòng)態(tài)演替，這種演替發(fā)生的主要原因是群落內(nèi)不同物種之間的競(jìng)爭(zhēng)、抑制或種類(lèi)成分(主要是建群種)的生命活動(dòng)，改變了生態(tài)環(huán)境，改變了的群落環(huán)境條件又不利于原來(lái)的成員，而為其他植物的更新創(chuàng)造了有利的生態(tài)環(huán)境，如此相互作用，使演替不斷

11、向前發(fā)展。一切源于外因的演替最終都是通過(guò)內(nèi)因性演替來(lái)實(shí)現(xiàn)，因此可以說(shuō)，內(nèi)因性演替是群落演替的最基本和最普遍的形式。外因性演替是由于外界環(huán)境因素的作用所引起的群落演替。其中包括氣候發(fā)生演替(由氣候的變動(dòng)所致)、地貌發(fā)生演替(由地貌變化所引起)、土壤發(fā)生演替(起因于土壤的演變)、火成演替(由火的發(fā)生作為先導(dǎo)原因)和人為發(fā)生演替(由人類(lèi)的生產(chǎn)及其他活動(dòng)所導(dǎo)致，如森林砍伐、放牧、開(kāi)荒等直接影響植被而引起)。(3)按演替進(jìn)程時(shí)間的長(zhǎng)短，可劃分為三類(lèi)。快速演替，指在短時(shí)間內(nèi)(幾年或十幾年)發(fā)生的演替，如草原撂荒荒地上的演替。在這種情況下很快可恢復(fù)原有的植被，很多次生演替的群落復(fù)生屬快速演替。長(zhǎng)期演替，延續(xù)

12、的時(shí)間較長(zhǎng)，幾十年或幾百年。如木本植物群落的天然更新過(guò)程。世紀(jì)演替，這種演替占有很長(zhǎng)的地質(zhì)時(shí)期，也就是植物群落的系統(tǒng)發(fā)育和系統(tǒng)發(fā)生，原生演替屬世紀(jì)演替。(4)按群落的代謝特征，演替可分為自養(yǎng)性演替和異養(yǎng)性演替。群落中各種植物在生命活動(dòng)中，進(jìn)行著積累生物量的光合作用或同化作用過(guò)程，也進(jìn)行著消耗生物量的異化作用或呼吸過(guò)程，這兩個(gè)過(guò)程代表了群落能量學(xué)的特征。以P代表群落的總生產(chǎn)量，以R代表群落的總呼吸量，若PR>1，說(shuō)明群落中能量或有機(jī)物質(zhì)增加。大多數(shù)自然群落演替發(fā)展的初期和發(fā)展期，有機(jī)物質(zhì)增加，此類(lèi)為自養(yǎng)性演替；若PR<1，說(shuō)明群落中能量或有機(jī)物質(zhì)減少，群落處于衰落期，則為異養(yǎng)性演替；

13、如果PR等于或接近于l時(shí)，說(shuō)明群落中能量或有機(jī)物質(zhì)收支平衡，這是處于相對(duì)穩(wěn)定的頂級(jí)群落特征。3影響演替的主要因素生物群落的演替是群落內(nèi)部關(guān)系(包括種內(nèi)關(guān)系和種間關(guān)系)與外界環(huán)境中各種生態(tài)因子綜合作用的結(jié)果。到目前為止，人們對(duì)于演替機(jī)制的了解還很不夠。要搞清演替過(guò)程中每一步發(fā)生的原因以及有效地預(yù)測(cè)演替的方向和速度，還有大量工作要做，因此，下面列出的僅是部分原因。(1)植物繁殖體的遷移、散布和動(dòng)物的活動(dòng)性植物繁殖體的遷移和散布普遍而經(jīng)常地發(fā)生著。因此，任何一塊地段，都有可能接受這些擴(kuò)散來(lái)的繁殖體。當(dāng)植物繁殖體到達(dá)一個(gè)新環(huán)境時(shí)，植物的定居過(guò)程就開(kāi)始了。植物的定居包括植物的發(fā)芽、生長(zhǎng)和繁殖三個(gè)方面。我

14、們經(jīng)?？梢杂^察到這樣的情況：植物繁殖體雖到達(dá)了新的地點(diǎn)，但不能愛(ài)芽；或是發(fā)芽了，但不能生長(zhǎng)；或是生長(zhǎng)到成熟，但不能繁殖后代。只有當(dāng)一個(gè)種的個(gè)體在新的地點(diǎn)上能繁殖時(shí)，定居才算成功。任何一塊裸地上生物群落的形成和發(fā)展，或是任何一個(gè)舊的群落為新的群落所取代，都必然包含有植物的定居過(guò)程。因此，植物繁殖體的遷移和散布是群落演替的先決條件。對(duì)于動(dòng)物來(lái)說(shuō)，植物群落成為它們?nèi)∈?、營(yíng)巢、繁殖的場(chǎng)所。當(dāng)然，不同動(dòng)物對(duì)這種場(chǎng)所的需求是不同的。當(dāng)植物群落環(huán)境變得不適宜它們生存的時(shí)候，它們便遷移出去另找新的合適生境；與此同時(shí)，又會(huì)有一些動(dòng)物從別的群落遷來(lái)找新棲居地。因此，每當(dāng)植物群落的性質(zhì)發(fā)生變化的時(shí)候，居住在其中的動(dòng)

15、物區(qū)系實(shí)際上也在作適當(dāng)?shù)恼{(diào)整，使得整個(gè)生物群落內(nèi)部的動(dòng)物和植物又以新的聯(lián)系方式統(tǒng)一起來(lái)。(2)群落內(nèi)部環(huán)境的變化這種變化是由群落本身的生命活動(dòng)造成的，與外界環(huán)境條件的改變沒(méi)有直接的關(guān)系；有些情況下是群落內(nèi)部物種生命活動(dòng)的結(jié)果，為自己創(chuàng)造了不良的居住環(huán)境，使原來(lái)的群落解體，為其他生物的生存提供了有利條件，從而引起演替。由于群落中植物種群特別是優(yōu)勢(shì)種群的發(fā)育而導(dǎo)致群落內(nèi)光照、溫度、水分狀況的改變，也可為演替創(chuàng)造條件。例如在云杉林采伐后的林間空曠地段，首先出現(xiàn)的是喜光草本植物。但當(dāng)喜光的闊葉樹(shù)種定居下來(lái)并在草本層上形成郁閉樹(shù)冠時(shí)，喜光草本便被耐陰草本所取代。以后當(dāng)云杉生長(zhǎng)于群落上層并形成郁閉林冠時(shí)，

16、原來(lái)發(fā)育良好的喜光闊葉樹(shù)種生長(zhǎng)便受到抑制。這樣隨著群落內(nèi)光。照由強(qiáng)到弱，以及溫度變化由不穩(wěn)定到穩(wěn)定，依次發(fā)生了喜光草本植物階段、耐陰草本和闊葉樹(shù)種階段及云杉階段的更替過(guò)程，也就是演替的過(guò)程。(3)種內(nèi)和種間關(guān)系的改變組成一個(gè)群落的物種在其內(nèi)部以及物種之間都存在特定的相互關(guān)系。這種關(guān)系隨著外部環(huán)境條件和群落內(nèi)環(huán)境的改變而不斷地進(jìn)行調(diào)整。當(dāng)密度增加時(shí)，不但種群內(nèi)部的關(guān)系緊張化了，而且競(jìng)爭(zhēng)能力強(qiáng)的種群得以充分發(fā)展，而競(jìng)爭(zhēng)能力弱的種群則逐步縮小自己的地盤(pán)，甚至被排擠到群落之外。這種情形常見(jiàn)于尚未發(fā)育成熟的群落。處于成熟、穩(wěn)定狀態(tài)的群落在接受外界條件刺激的情況下也可能發(fā)生種間數(shù)關(guān)系重新調(diào)整的現(xiàn)象，進(jìn)而使

17、群落特性或多或少地改變。(4)外界環(huán)境條件的變化雖然決定群落演替的根本原因存在于群落內(nèi)部，但群落之外的環(huán)境條件，諸如氣候、地貌、土壤和火等?？沙蔀橐鹧萏娴闹匾獥l件。氣候決定著群落的外貌和群落的分布，也影響到群落的結(jié)構(gòu)和生產(chǎn)力，氣候的變化，無(wú)論是長(zhǎng)期的還是短暫的，都會(huì)成為演替的誘發(fā)因素。地貌的改變會(huì)使水分、熱量等生態(tài)因子重新分配，轉(zhuǎn)過(guò)來(lái)又影響到群落本身。土壤的理化特性對(duì)于置身于其中的植物、土壤動(dòng)物和微生物的生活有密切的關(guān)系；土壤性質(zhì)的改變勢(shì)必導(dǎo)致群落內(nèi)部物種關(guān)系的重新調(diào)整?；鹗且粋€(gè)重要的誘發(fā)演替的因子，火燒可以造成大面積的次生裸地，演替可以從裸地上重新開(kāi)始；火也是群落發(fā)育的一種刺激因素，它可使

18、耐火的種類(lèi)更旺盛地發(fā)育，而使不耐火的種類(lèi)受到抑制。當(dāng)然，影響演替的外部環(huán)境條件并不限于上述幾種。凡是與群落發(fā)育有關(guān)的直接或間接的生態(tài)因子都可成為演替的外部因素。(5)人類(lèi)的活動(dòng)人對(duì)生物群落演替的影響遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過(guò)其他所有的自然因子，因?yàn)槿祟?lèi)社會(huì)活動(dòng)通常是有意識(shí)、有目的地進(jìn)行的，可以對(duì)自然環(huán)境中的生態(tài)關(guān)系起著促進(jìn)、抑制、改造和建設(shè)的作用。放火燒山、砍伐森林、開(kāi)墾土地等，都可使生物群落改變面貌。人還可以經(jīng)營(yíng)、撫育森林，管理草原，治理沙漠，使群落演替按照不同于自然發(fā)展的道路進(jìn)行。人甚至還可以建立人工群落，將演替的方向和速度置于人為控制之下。三、頂級(jí)群落1頂級(jí)群落的概念與特征群落演替系列最后達(dá)到穩(wěn)定階段，稱(chēng)

19、為頂級(jí)，演替最終形成的穩(wěn)定群落，叫做頂級(jí)群落。一般來(lái)說(shuō)，當(dāng)一個(gè)群落或一個(gè)演替系列，演替到同環(huán)境處于平衡狀態(tài)的時(shí)候，演替就不再進(jìn)行。在這個(gè)平衡點(diǎn)上，群落最穩(wěn)定，只要不受外界干擾，它將永遠(yuǎn)保持原狀。因此，通常在理論上認(rèn)為，頂級(jí)群落具有以下主要特征：(1)它是一個(gè)在系統(tǒng)內(nèi)部和外部、生物與非生物環(huán)境之間達(dá)到平衡的穩(wěn)定系統(tǒng)；(2)它的結(jié)構(gòu)和物種組成已相對(duì)恒定；(3)有機(jī)物質(zhì)的年生產(chǎn)量與群落的消耗量和輸出量平衡，沒(méi)有生產(chǎn)量的凈積累；(4)頂級(jí)群落若無(wú)外來(lái)干擾，可以自我延續(xù)地存在下去。為了識(shí)別和鑒定頂極群落，RHWhittaker還提出了識(shí)別頂極群落的方法。他認(rèn)為一個(gè)頂極群落具有如下特征：(1)群落中的種群

20、處于穩(wěn)定狀態(tài)。(2)達(dá)到演替趨向的最大值，即群落總呼吸量與總第一性生產(chǎn)量的比值接近于l。(3)與生境的協(xié)同性高，相似的頂極群落分布在相似的生境中。(4)不同干擾形式和不同干擾時(shí)間所導(dǎo)致的不同演替系列都向類(lèi)似的頂極群落會(huì)聚。(5)在同一區(qū)域內(nèi)具最大的中生性。(6)占有發(fā)育最成熟的土壤。(7)在一個(gè)氣候區(qū)內(nèi)最占優(yōu)勢(shì)。2主要的演替頂級(jí)學(xué)說(shuō)(1)單元頂級(jí)學(xué)說(shuō)單元頂級(jí)論在19世紀(jì)末、20世紀(jì)初就已經(jīng)基本形成。這個(gè)學(xué)說(shuō)的首創(chuàng)人是HCCoMe和FEClements。FEClements指出，演替就是在地表上同一地段順序出現(xiàn)各種不同生物群落的時(shí)間過(guò)程。任何一類(lèi)演替都經(jīng)過(guò)遷移、定居、群聚、競(jìng)爭(zhēng)、反應(yīng)、穩(wěn)定六個(gè)階

21、段。到達(dá)穩(wěn)定階段的群落，就是和當(dāng)?shù)貧夂驐l件保持協(xié)調(diào)和平衡的群落，這是演替的終點(diǎn)，這個(gè)終點(diǎn)就稱(chēng)為演替頂級(jí)。在某一地段上從先鋒群落到頂級(jí)群落按順序發(fā)育著的那些群落，都可以稱(chēng)作演替系列群落。FEClement認(rèn)為，在同一氣候區(qū)內(nèi)，無(wú)論演替初期的條件多么不同，植被總是趨向于減輕極端情況而朝向頂級(jí)方向發(fā)展，從而使得生境適合于更多的生物生長(zhǎng)。于是，旱生的生境逐漸變得中生一些，而水生的生境逐漸變得干燥一些。演替可以從千差萬(wàn)別的地境上開(kāi)始，先鋒群落可能極不相同，但在演替過(guò)程中群落間的差異會(huì)逐漸縮小，逐漸趨向一致。因而，無(wú)論水生型的生境，還是旱生型的生境，最終都趨向于中生型的生境，并均會(huì)發(fā)展成為一個(gè)相對(duì)穩(wěn)定的氣

22、候頂級(jí)。在一個(gè)氣候區(qū)內(nèi)，除了氣候頂級(jí)之外，還會(huì)出現(xiàn)一些由于地形，土壤或人為等因素所決定的穩(wěn)定群落。為了和氣候頂級(jí)相區(qū)別，Clements將后者統(tǒng)稱(chēng)為前頂級(jí)，并在其下又劃分了若干前頂級(jí)類(lèi)型。亞頂級(jí)亞頂級(jí)是達(dá)氣候頂級(jí)以前的一個(gè)相當(dāng)穩(wěn)定的演替階段。如內(nèi)蒙古高原典型草原氣候區(qū)的氣候頂級(jí)是大針茅草原，但松厚土壤上的羊草草原是在大針茅草原之前出現(xiàn)的一個(gè)比較穩(wěn)定的階段，為亞頂級(jí)。 偏途頂級(jí) 偏途頂級(jí)也稱(chēng)分頂級(jí)或干擾頂級(jí)。是由一種強(qiáng)烈而頻繁的干擾因素所引起的相對(duì)穩(wěn)定的群落。如在美國(guó)東部的氣候頂級(jí)是夏綠闊葉林，但因常受火燒而長(zhǎng)期保留在松林階段。再如內(nèi)蒙古高原的典型草原，由于過(guò)牧的結(jié)果，使其長(zhǎng)期停留在冷蒿階段。前

23、頂級(jí)前頂級(jí)也稱(chēng)先頂級(jí)。在一個(gè)特定的氣候區(qū)域內(nèi)，由于局部氣候比較適宜而產(chǎn)生的較優(yōu)越氣候區(qū)的頂級(jí)。超頂級(jí)超頂級(jí)也稱(chēng)后頂級(jí)。在一個(gè)特定氣候區(qū)域內(nèi)，由于局部氣候條件較差(熱、干燥)而產(chǎn)生的穩(wěn)定群落。例如，草原區(qū)內(nèi)出現(xiàn)的荒漠植被片段。無(wú)論哪種形式的前頂級(jí)，按照FEClements的觀點(diǎn)，如果給予時(shí)間的話，都可能發(fā)展為氣候頂級(jí)。(2)多元頂級(jí)學(xué)說(shuō)多元頂級(jí)學(xué)說(shuō)的早期提倡者是英國(guó)的生態(tài)學(xué)家Tansley，他認(rèn)為，如果一個(gè)群落在某種生境中基本穩(wěn)定，能自行繁殖，并結(jié)束了它的演替過(guò)程，就可以看做是一個(gè)頂級(jí)群落，而不必匯集于一個(gè)共同的氣候頂級(jí)終點(diǎn)，一個(gè)氣候區(qū)內(nèi)可以有多個(gè)頂級(jí)群落，除氣候頂級(jí)之外，還可以有土壤頂級(jí)、地形

24、頂級(jí)、動(dòng)物頂級(jí)等；同時(shí)還可以存在一些復(fù)合型的頂級(jí)。因此，演替并不導(dǎo)致單一的“氣候頂級(jí)群落”，而導(dǎo)致一個(gè)多個(gè)頂級(jí)群落的鑲嵌體，它由相應(yīng)的生境鑲嵌所決定。由此可見(jiàn)，不論是單元頂級(jí)論還是多元頂級(jí)論，都承認(rèn)頂級(jí)群落是經(jīng)過(guò)單向變化而達(dá)到穩(wěn)定狀態(tài)的群落；而頂級(jí)群落在時(shí)間上的變化和空間上的分布，都是和生境相適應(yīng)的。兩者的不同點(diǎn)在于：第一，單元頂級(jí)論認(rèn)為，只有氣候才是演替的決定因素，其他因素都是第二位的，但可以阻止群落向氣候頂級(jí)發(fā)展；多元頂級(jí)論則認(rèn)為，除氣候以外的其他因素，也可以決定頂級(jí)的形成。第二，單元頂級(jí)論認(rèn)為，在一個(gè)氣候區(qū)域內(nèi)，所有群落都有趨同性的發(fā)展，最終形成氣候頂級(jí)；而多元頂級(jí)論不認(rèn)為所有落最后都會(huì)

25、趨于一個(gè)頂級(jí)。 (3)頂級(jí)一格局假說(shuō) 由RHWhittaker提出的頂級(jí)一格局假說(shuō)，實(shí)際是多元頂級(jí)的一個(gè)變型，也稱(chēng)種群格局頂級(jí)理論。他認(rèn)為，在任何一個(gè)區(qū)域內(nèi)，環(huán)境因子都是連續(xù)不斷地變化的。隨著環(huán)境梯度的變化，各種類(lèi)型的頂級(jí)群落，如氣候頂級(jí)、土壤頂級(jí)、地形頂級(jí)和火燒頂級(jí)等，不是截然呈離散狀態(tài)，而是連續(xù)變化的，因而形成連續(xù)的頂級(jí)類(lèi)型，構(gòu)成一個(gè)頂級(jí)群落連續(xù)變化的格局。在這個(gè)格局中，分布最廣泛且通常位于格局中心的頂級(jí)群落，叫做優(yōu)勢(shì)頂級(jí)，它是最能反映該地區(qū)氣候特征的頂級(jí)群落，相當(dāng)于單元頂級(jí)論的氣候頂級(jí)。RHWhittaker還提出了識(shí)別頂級(jí)群落的方法。他認(rèn)為一個(gè)頂級(jí)群落具有如下特征：(1)群落中的種群處

26、于穩(wěn)定狀態(tài)；(2)達(dá)到演替趨向的最大值，即群落總呼吸量與總第一性生產(chǎn)量的比值接近于l；(3)與生境的協(xié)同性高，相似的頂級(jí)群落分布在相似的生境中；(4)不同干擾形式和不同干擾時(shí)間所導(dǎo)致的不同演替系列都向類(lèi)似的頂級(jí)群落匯聚；(5)在同一區(qū)域內(nèi)具最大的中生性；(6)占有發(fā)育最成熟的土壤；(7)在一個(gè)氣候區(qū)內(nèi)最占優(yōu)勢(shì)。3地帶性與非地帶性頂級(jí)我國(guó)植物學(xué)家劉慎諤先生支持地帶性與非地帶性頂級(jí)觀點(diǎn)。地帶性頂級(jí)群落類(lèi)型是受氣候條件支配的群落，主要由溫度和降雨量等因素決定，如小興安嶺的紅松闊葉林就是受氣候所支配的地帶性植物類(lèi)型。而非地帶性頂級(jí)群落類(lèi)型則是受局部環(huán)境條件的支配和決定的，多屬于濕生系列，主要是地下水位

27、起主導(dǎo)作用。如草甸和蘆葦群落在很多地方都有分布，就不是由氣候條件支配的。因此，在一個(gè)自然區(qū)內(nèi)，可以有多個(gè)頂級(jí)群落，但地帶性頂級(jí)群落只有一個(gè)，其余的都是非地帶性頂級(jí)群落。也就是說(shuō)地帶性頂級(jí)群落在水平分布方面是和氣候帶相適應(yīng)的呈帶狀分布。如大興安嶺的興安落葉松林、內(nèi)蒙古的貝加爾針茅草原和東北東部山區(qū)的紅松闊葉林等。而非地帶性頂級(jí)群落類(lèi)型雖然也受到大氣候條件的影響，但是局部環(huán)境條件起決定作用，所以在水平分布方面有局部分布和跨區(qū)分布現(xiàn)象，如蘆葦群落在世界各地區(qū)都有分布。因此，在研究植被和做植被區(qū)劃時(shí)，地帶頂級(jí)性類(lèi)型是研究大的單位和地區(qū)與地區(qū)間的主要指標(biāo)，非地帶性頂級(jí)類(lèi)型則是研究地區(qū)性植被和區(qū)劃的主要對(duì)

28、象。四、演替實(shí)例1旱生演替系列與水生演替系列演替系列是指生物從侵入開(kāi)始直至頂級(jí)群落的整個(gè)順序演變過(guò)程。按演替發(fā)生的基質(zhì)類(lèi)型可分為：旱生演替系列和水生演替系列。(1)旱生演替系列是指從干旱缺水的基質(zhì)上開(kāi)始的演替，如從裸巖表面開(kāi)始的演替系列大致可分為四個(gè)階段： 地衣群落階段 原生裸地表面最先出現(xiàn)的是地衣植物，其中以殼狀地衣首先定居。殼狀地衣將極薄的一層植物體緊貼巖石表面，由假根分泌的有機(jī)酸腐蝕巖石表面，加上風(fēng)化作用及殼狀地衣的一些殘?bào)w，在巖石表面就逐漸形成了極少量的薄土層。在殼狀地衣的長(zhǎng)期作用下，環(huán)境條件首先是土壤條件得到了改善，繼而出現(xiàn)葉狀地衣。葉狀地衣可以含蓄較多的水分，聚集更多的殘?bào)w，因而使

29、土層厚度增加加快。在葉狀地衣遮蓋的巖石表面，陸續(xù)出現(xiàn)枝狀地衣，枝狀地衣是多枝體，高可達(dá)幾厘米，生長(zhǎng)能力強(qiáng)，逐漸取代葉狀地衣群落。地衣群落是演替系列的先鋒植物群落，是整個(gè)系列中持續(xù)時(shí)間最長(zhǎng)的過(guò)程。由于環(huán)境條件的不斷改善，越到后期群落形成所需要的時(shí)間越短。在地衣群落發(fā)展的后期，苔蘚植物逐漸出現(xiàn)。這一階段的前期基本上僅有微生物共存，以后逐漸有一些螨類(lèi)微小動(dòng)物出現(xiàn)。 苔蘚植物階段 生長(zhǎng)在巖石表面的苔蘚植物，與地衣相似，可以在干旱狀況下停止生長(zhǎng)進(jìn)入休眠，等到溫度迪宜和多雨時(shí)又大量生長(zhǎng)。這類(lèi)植物積累的土壤能更多些，為以后生長(zhǎng)的植物創(chuàng)造了更有利的條件。苔蘚植物階段出現(xiàn)的動(dòng)物，與地衣群落相似，以螨類(lèi)等腐食性或

30、植食性的小型無(wú)脊椎動(dòng)物為主。上述群落演替的兩個(gè)最初群落與環(huán)境的關(guān)系主要表現(xiàn)在土壤的形成和積累上，雖然對(duì)巖面小氣候的形成也有作用，但很不顯著。 草本植物階段 苔蘚植物群落的后期，一些耐旱的蕨類(lèi)和被子植物中一年生或二年生草本植物會(huì)逐漸出現(xiàn)。這些草本植物大多是矮小耐旱的種類(lèi)，開(kāi)始是個(gè)別植株出現(xiàn)，以后隨著植株數(shù)量的大量增加而取代了苔蘚植物。在這個(gè)過(guò)程中，土壤繼續(xù)增加，小氣候開(kāi)始形成，多年生草本植物就出現(xiàn)了。初期，草本植物全為高在35厘米以下的低草，隨著生態(tài)條件的改善，高約70厘米的中草和l米以上的高草相繼出現(xiàn)，形成草本群落。草本群落階段巖面的環(huán)境條件有了明顯的改變，由于郁閉度增加，土壤增厚，蒸發(fā)減少，

31、調(diào)節(jié)了溫濕度的變化。不僅土壤微生物和小型土壤動(dòng)物的活動(dòng)大大增強(qiáng)，土表動(dòng)物也大量出現(xiàn)。增加最多的是昆蟲(chóng)等植食性節(jié)肢動(dòng)物，捕食性昆蟲(chóng)、蜘蛛等肉食性動(dòng)物等也大量出現(xiàn)。在低草覆蓋時(shí)，蝸牛、嚙齒類(lèi)等小型哺乳動(dòng)物逐漸入侵。到中高草出現(xiàn)階段，尤其是后期陽(yáng)性灌木出現(xiàn)后，環(huán)境更加郁閉，為動(dòng)物創(chuàng)造了更多更復(fù)雜的棲息場(chǎng)所，此時(shí)植食性、食蟲(chóng)性鳥(niǎo)類(lèi)，野兔等中型哺乳動(dòng)物數(shù)量不斷增加。這使群落內(nèi)物種多樣化增加，食物鏈變長(zhǎng)，食物網(wǎng)等營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)更加復(fù)雜。木本植物階段草本植物群落形成過(guò)程中，為木本植物創(chuàng)造了適宜的生活環(huán)境。首先是一些喜光的陽(yáng)性灌木出現(xiàn)，它們常與高草混生形成高草灌木群落。以后灌木大量增加，成為優(yōu)勢(shì)的灌木群落。這時(shí)，草

32、本植物上取食的昆蟲(chóng)逐漸減少，吃漿果、棲灌叢的鳥(niǎo)類(lèi)會(huì)明顯增加。林下中小型哺乳動(dòng)物數(shù)量增多，活動(dòng)更趨活躍，一些大型動(dòng)物也會(huì)時(shí)而出沒(méi)其間。在灌木逐漸成為優(yōu)勢(shì)的演替發(fā)展中，陽(yáng)性的喬木樹(shù)種開(kāi)始單株出現(xiàn)，繼而會(huì)不斷排擠無(wú)力爭(zhēng)奪陽(yáng)光的矮小灌木，植株增多，并逐漸連成一片，形成森林。至此，林下形成蔭蔽環(huán)境，使耐蔭的樹(shù)種得以定居。耐蔭性樹(shù)種增加，而陽(yáng)性樹(shù)種因在林內(nèi)不能更新而逐漸從群落中消失。林下那些陽(yáng)性的草本和灌木物種同時(shí)消失，僅留下一些耐蔭的種類(lèi)。復(fù)雜的森林植物群落就形成了。于是形成喬、灌、草相結(jié)合的多層次的、復(fù)雜的、穩(wěn)定的頂級(jí)群落。(2)水生演替系列是指開(kāi)始于水生環(huán)境中的演替，一般都發(fā)展到陸地群落，實(shí)際上就是

33、湖泊池塘填平的過(guò)程。水生演替系列一般包括以下幾個(gè)階段：裸底階段或自由漂浮植物階段在這一階段中，湖底很近似于陸地的裸巖，幾乎沒(méi)有什么植物能扎根生長(zhǎng)。最早出現(xiàn)在湖泊里的生物只是一些浮游生物包括藻類(lèi)、細(xì)菌等。此外，有時(shí)還有少數(shù)漂浮的維管植物如浮萍、槐葉萍等。這些生物遍布于水體的表面上，通過(guò)截留陽(yáng)光，限制了水底群落的發(fā)展。隨著浮游生物的生長(zhǎng)繁殖，數(shù)量不斷增加，當(dāng)數(shù)量達(dá)到一定程度的時(shí)候，其他的生物就出現(xiàn)了，如棲息在湖底的石蠶，以浮游生物為食并用小砂粒營(yíng)造自己的巢；還會(huì)出現(xiàn)太陽(yáng)魚(yú)和大嘴鱸魚(yú)等。 沉水植物階段 在這一階段中，水深57米處，出現(xiàn)了沉水的植物，如輪藻。構(gòu)成湖底裸地上的先鋒植物群落，由于它的生長(zhǎng)，

34、湖底進(jìn)一步抬高。繼而金魚(yú)藻，狐尾藻等高等水生植物種類(lèi)出現(xiàn)，它們生長(zhǎng)繁殖能力強(qiáng)，墊高湖底作用能力更強(qiáng)。魚(yú)類(lèi)等典型的水生動(dòng)物減少，而兩棲類(lèi)和水蛭等動(dòng)物增多。 浮葉根生植物階段 在這一階段中，隨著湖底變淺，浮葉根生植物出現(xiàn)，如眼子菜屬植物、睡蓮、荇菜等。它們的寬闊葉子在水面上形成連續(xù)不斷復(fù)蓋，使得光照條件不利于沉水植物。這些植物死亡的組織具有較豐富的物質(zhì)，腐敗較緩慢，加速池底的抬高過(guò)程。 挺水植物階段 在這一階段中，水體繼續(xù)變淺，挺水植物如蘆葦、香蒲、白菖等的出現(xiàn)，它們的根莖極為茂盛，不僅使湖底迅速抬高，而且還可以形成一些浮島，開(kāi)始出現(xiàn)一些陸生環(huán)境的特征。魚(yú)類(lèi)進(jìn)一步減少，而兩棲類(lèi)和水生昆蟲(chóng)進(jìn)一步增加

35、。 濕生草本植物階段 在這一階段中，湖水中升起的地面，含有豐富的有機(jī)質(zhì)，土壤水分近于飽和。濕生植物如莎草、苔草等屬的一些種類(lèi)組成。由于地面蒸發(fā)和地下水位下降，土壤很快變得干燥，溫生的草類(lèi)很快為旱生草類(lèi)所代替。 木本植物群落階段 隨著地面的進(jìn)一步抬升和排水條件的改善，在沼澤植物群落中會(huì)出現(xiàn)濕生灌木，而后濕生喬木開(kāi)始入侵，逐漸形成森林，導(dǎo)致地下水位進(jìn)一步降低，此外大量地被植物也改變了土壤條件，濕生生境改變成中生生境。至此，中生森林群落形成。以上敘述的過(guò)程是相當(dāng)模式化的，是把群落背景視為同質(zhì)型的情況，因而演替過(guò)程似乎變成了同步發(fā)育過(guò)程。在現(xiàn)實(shí)生活中，異質(zhì)性是絕對(duì)的，所以群落的演替不總是那樣規(guī)律性很?chē)?yán)

36、格的。在不受人類(lèi)或外層因素干擾，在自然條件下形成的各類(lèi)植物群落，統(tǒng)稱(chēng)為原生植被。原生植被遭外力破壞即發(fā)生次生演替。順序發(fā)生的各類(lèi)次生群落共同形成次生演替系列。2次生演替次生演替是指在次生裸地上開(kāi)始的植物群落演替。次生演替是由外界因素引起的，外界因素除火燒、病蟲(chóng)害、干旱、洪澇等因素外，最主要的是人類(lèi)活動(dòng)，如森林采伐，草原放牧等。人們?cè)诶煤透脑熘脖坏倪^(guò)程中，所涉及的絕大多數(shù)是次生演替問(wèn)題，對(duì)次生演替的研究具有重要的實(shí)踐意義。各類(lèi)原生群落，如熱帶雨林、亞熱帶常綠闊葉林、溫帶針葉林、羊草草原等，遭破壞后都會(huì)引起次生演替，因此次生演替的趨向和方式是多種多樣的。本文次生演替過(guò)程以云杉伐后，從采伐跡地開(kāi)始

37、的次生演替為例介紹：(1)采伐跡地階段采伐跡地階段即是森林采伐后的消退期。這時(shí)產(chǎn)生了較大面積的采伐跡地。原來(lái)森林中的小氣候完全改變，地面受到直接的光照，擋不住風(fēng)，溫度很快升高，又很快降低，晝夜溫差大，易形成霜凍等。因此不能耐受日灼或霜凍的植物就不能在這里生活，原先林下的耐陰或陰性植物消失了，而喜光植物，尤其是禾本科植物、莎草科植物等雜草到處蔓生，形成雜草群落。隨著植物環(huán)境的改變，動(dòng)物群落也發(fā)生了面目全非的交替。大中型哺乳動(dòng)物，營(yíng)巢的鳥(niǎo)類(lèi)消失了，代之而來(lái)的是草食性昆蟲(chóng)和嚙齒類(lèi)等小型哺乳動(dòng)物。(2)先鋒樹(shù)種階段(小葉樹(shù)種階段)云杉和冷杉幼苗對(duì)霜凍、日灼和干旱很敏感，很難適應(yīng)跡地的環(huán)境條件，因此不能

38、生長(zhǎng)。而喜光闊葉植物樹(shù)種如樺樹(shù)、山楊、榿木等的幼苗不怕日灼和霜凍，能夠適應(yīng)新環(huán)境。由于原有云杉林所形成的優(yōu)越土壤條件，它們很快地生長(zhǎng)起來(lái)，形成以樺樹(shù)和山楊為主的闊葉林群落。當(dāng)闊葉林成長(zhǎng)連片而開(kāi)始遮蔽土地時(shí)，太陽(yáng)輻射和霜凍開(kāi)始從地面移到由落葉樹(shù)種所組成的林冠上，同時(shí)，郁閉的林冠也抑制和排擠了其他喜光植物，包括闊葉樹(shù)幼樹(shù)同樣受排擠，環(huán)境對(duì)闊葉樹(shù)漸漸不利，而使它們開(kāi)始衰弱，然后完全死亡。這一時(shí)間，前一階段離去的一些鳥(niǎo)類(lèi)和中型甚至大型動(dòng)物開(kāi)始返回，而草食性昆蟲(chóng)類(lèi)節(jié)肢動(dòng)物逐漸減少。(3)陰性樹(shù)種定居階段(云杉定居階段)由于樺樹(shù)和山楊等上層樹(shù)種緩和了林下小氣候條件的劇烈變動(dòng)，又改善了土壤環(huán)境，因此，闊葉林

39、下已經(jīng)能夠生長(zhǎng)耐陰性的云杉和冷杉幼苗。最初這種生長(zhǎng)是緩慢的，但一般到30年左右，云杉就在樺樹(shù)、山楊林中形成第二層。由于樺樹(shù)、山楊林的自然稀疏，林內(nèi)光照條件進(jìn)一步改善，有利于云杉的生長(zhǎng)，于是云杉就逐漸伸入到上層林冠。雖然這個(gè)時(shí)間山楊和樺樹(shù)的細(xì)枝隨風(fēng)擺動(dòng)時(shí)開(kāi)始撞擊云杉，擊落云杉的針葉，甚至使部分云杉樹(shù)形成僅有單側(cè)的樹(shù)冠，但云杉繼續(xù)生長(zhǎng)。通常當(dāng)樺樹(shù)、山楊林長(zhǎng)到50年時(shí)，許多云杉樹(shù)就已伸入到林冠上層。(4)陰性樹(shù)種恢復(fù)階段(云杉恢復(fù)階段)繼上一階段之后，云杉生長(zhǎng)會(huì)相當(dāng)快地超過(guò)樺樹(shù)和山楊而組成森林上層。樺樹(shù)和山楊因不能適應(yīng)上層遮蔭而開(kāi)始衰亡。到了80100年，云杉終于又高居上層，造成嚴(yán)密的遮蔭，在林內(nèi)形

40、成緊密的酸性落葉層。樺樹(shù)和山楊則根本不能更新。這樣又形成了單層的云杉林，其中混雜著一些殘留下來(lái)的山楊和樺樹(shù)。在云杉定居和恢復(fù)的階段，大中型哺乳動(dòng)物和鳥(niǎo)類(lèi)又開(kāi)始在林中定居。 一、選擇題1在美國(guó)密執(zhí)安湖邊，一些地方湖水退去后暴露出的沙丘，經(jīng)過(guò)一千多年的變化后，原先毫無(wú)生命的地方變成了生機(jī)勃勃的森林景象，這種現(xiàn)象屬于 。（）A原生演替B次生演替C陸生演替D內(nèi)因演替2原生演替的速度比次生演替的速度 。（）A快B慢C相等D依具體情況而定3下列不按演替發(fā)生的時(shí)間進(jìn)程來(lái)劃分的是 。（）A世紀(jì)演替B原生演替C快速演替D長(zhǎng)期演替4下列因子中 不影響群落的演替。（）A火B(yǎng)森林采伐C栽培D某一物種滅亡5單元頂級(jí)學(xué)說(shuō)中的“頂級(jí)”是指 。（）A氣候頂級(jí)B偏途頂級(jí)C土壤頂級(jí)D地形頂級(jí)6偏途頂級(jí)可稱(chēng) 。（）A轉(zhuǎn)化頂級(jí)B附屬頂級(jí)C地帶性頂級(jí)D