1、植物耐受低溫脅迫研究進(jìn)展（綜述）1主要內(nèi)容1 低溫脅迫對(duì)植物生理生化的影響 1.1 低溫脅迫對(duì)細(xì)胞膜的影響 1.2 低溫脅迫對(duì)質(zhì)膜物質(zhì)的影響2 相關(guān)因素對(duì)低溫脅迫的響應(yīng) 2.1 CBFDREB轉(zhuǎn)錄因子 2.2 與低溫調(diào)控相關(guān)的基因3 植物抗凍蛋白對(duì)植物抗凍性的影響 3.1 與RNA結(jié)合的耐受低溫蛋白其它因素與抗凍性的關(guān)系 4.1 DNA甲基化 4.3 光周期與植物抗冷的關(guān)系展望21.1 低溫脅迫對(duì)細(xì)胞膜的影響 細(xì)胞膜是生物感受外界脅迫的第一道屏障，在冷脅迫下，細(xì)胞質(zhì)膜的不飽和脂肪酸含量會(huì)升高，從而增加質(zhì)膜的流動(dòng)性，抵御冷脅迫。31.2 低溫脅迫對(duì)質(zhì)膜物質(zhì)的影響 低溫對(duì)其質(zhì)膜上的質(zhì)子ATP 酶也

2、有一定的影響，在冷脅迫的情況下，不僅改變激酶結(jié)構(gòu)域的催化活性， 而且對(duì)其磷酸酶域也有影響，從而影響質(zhì)膜H+-ATPase活性。 植物內(nèi)膜線粒體陰離子通道（PIMAC）參與代謝產(chǎn)物運(yùn)輸和線粒體體積變化，并可能在植物溫度耐受性中有重要作用。42.1 CBFDREB轉(zhuǎn)錄因子 在擬南芥中，已經(jīng)證明存在的CBF1、CBF2、CBF3也被稱為DREB1b、DREB1c和DRE1a。CBF轉(zhuǎn)錄因子的典型特征是：端有核定位信號(hào)區(qū)，端有酸性激活區(qū)，中間有與DNA結(jié)合的結(jié)構(gòu)域。CBF基因受到低溫、干旱及高鹽等非生物脅迫因子誘導(dǎo)表達(dá)。 用RNA干涉的方法，發(fā)現(xiàn)在低溫脅迫情況下，CBF1和CBF3同時(shí)表達(dá)才能在低溫脅

3、迫的情況下進(jìn)行調(diào)節(jié)，所以低溫脅迫下CBF起到重要的調(diào)節(jié)作用。5 2.2 與低溫調(diào)控相關(guān)的基因 SNRK（植物蔗糖非發(fā)酵相關(guān)蛋白激酶）是植物蛋白激酶家族中一個(gè)重要基因，在擬南芥、水稻、豆科植物、高粱以及苔蘚等基因組中都發(fā)現(xiàn)了大量SnRK蛋白激酶，它們廣泛參與了植物的生長(zhǎng)發(fā)育、病蟲害防御、ABA和非生物脅迫等各種信號(hào)的應(yīng)答反應(yīng)。 VRN是一個(gè)常溫植物在低溫和光照調(diào)節(jié)中延遲開花的基因. TaVRN是小麥中可以調(diào)節(jié)開花時(shí)間和耐受冷脅迫誘導(dǎo)二者相互作用的基因，TaVRN2不僅可以控制開花時(shí)間，還可以提高抗寒的能力。6 3.1 與結(jié)合的耐受低溫蛋白 GRPs是富含甘氨酸的RNA結(jié)合蛋白，其家族在擬南芥和水

4、稻中對(duì)其抗凍性有一定的作用。有人研究指出，在個(gè)OsGRPs中，OsGRP1、OsGRP4和OsGRP6被證明有能力增加冷敏感BXO4大腸桿菌低溫條件下的抗性，這種能力與它們的DNA和RNA的解鏈能力有一定的關(guān)系。 冷誘導(dǎo)RNA結(jié)合蛋白（CIRP）是個(gè)核蛋白質(zhì)，氨基末端RNA識(shí)別序列（RRM）和羧基末端結(jié)構(gòu)域包含幾個(gè)RGG序列，它最主要的特點(diǎn)是在冷脅迫誘導(dǎo)的情況下能過(guò)度表達(dá)。7 4.1 DNA甲基化 采用基于AFLP的甲基化敏感擴(kuò)增多態(tài)性的方法對(duì)冷處理48h的水稻9311葉片DNA胞嘧啶甲基化模式進(jìn)行了初步研究，發(fā)現(xiàn)冷處理48h后9311基因組中一些CCGG位點(diǎn)發(fā)生了重新甲基化或去甲基化，并獲得一些與水稻cDNA高度同源的甲基化差異片段，其中CIDM 片段在冷脅迫后去甲基化，Northen雜交證明CIDM7在冷脅迫后增強(qiáng)表達(dá)。8 4.2 光周期與植物抗冷的關(guān)系 有試驗(yàn)表明，有針對(duì)性的對(duì)擬南芥在低溫情況下晝夜表達(dá)進(jìn)行試驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)低溫脅迫處理后，隨著晝夜節(jié)律的變化，與耐受低溫的基因的表達(dá)也出現(xiàn)了周期性的變化，而后一直處于光照處理，發(fā)現(xiàn)表達(dá)失調(diào)，說(shuō)明晝夜節(jié)律對(duì)其有一定的調(diào)節(jié)作用。9 5 展望 植物在低溫脅迫下的生理生化基本研究清楚，但是深入到蛋白質(zhì)和分子水平機(jī)制上，還需要更深入的研究，而且也很有價(jià)值。此外，植物在低溫脅迫下與許多因素