1、第四章 種群生活史第一節(jié) 生活史概述第二節(jié) 繁殖成效第三節(jié) 繁殖格局第四節(jié) 繁殖策略第五節(jié) 性選擇思考題第一節(jié) 生活史概述生活史(life history)：一個(gè)生物從出生到死亡所經(jīng)歷的全部過(guò)程。又稱為生活周期。孫儒泳：生活史是物種的生長(zhǎng)、分化、生殖、休眠和遷移等各種過(guò)程的整體格局。不同物種具有不同的生活史特征，如一年生、二年生和多年生的，一年中只生殖一次的和多次的，有休眠的和無(wú)休眠的。有卵、幼蟲、蛹和成蟲各個(gè)階段的完全變態(tài)昆蟲、有多寄生和復(fù)雜生活史的寄生蟲，有改變棲息地的候鳥等等。研究生活史特征，對(duì)于揭示物種的相似性和分異性，進(jìn)而聯(lián)系其棲息地環(huán)境條件，探討各種類型和亞類型生活史在生存競(jìng)爭(zhēng)中的

2、意義，是現(xiàn)代生態(tài)學(xué)的一個(gè)重要任務(wù)。第一節(jié) 生活史概述個(gè)體大小生長(zhǎng)與發(fā)育速度繁殖擴(kuò)散個(gè)體大小一般而言，個(gè)體大小與生活周期長(zhǎng)短有很好的相關(guān)性。隨著物種個(gè)體的增大具有壽命增長(zhǎng)的趨勢(shì)。從生存角度看，個(gè)體大的物種在異質(zhì)性環(huán)境中更可能保持它的調(diào)節(jié)功能長(zhǎng)久不變，更容易在適宜的環(huán)境中長(zhǎng)期占統(tǒng)治地位。大的個(gè)體種間和種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)力強(qiáng)，捕食成功率高，減少捕食者的傷害，但存在的危險(xiǎn)率也高。從發(fā)展角度看，個(gè)體小的物種由于壽命短，世代更新快，從而產(chǎn)生更多的遺傳異質(zhì)性后代，增大生態(tài)適應(yīng)幅度，從而使進(jìn)化速度更快。生長(zhǎng)與發(fā)育速度生長(zhǎng)生物體生物物質(zhì)的增加；生物細(xì)胞數(shù)量的增加。發(fā)育伴隨生長(zhǎng)過(guò)程，生物體的結(jié)構(gòu)和功能從簡(jiǎn)單到復(fù)雜，從幼體形

3、成一個(gè)與親代相似的性成熟的個(gè)體。生長(zhǎng)與發(fā)育速度生長(zhǎng)：通常用單位時(shí)間內(nèi)的生長(zhǎng)量來(lái)表示。生物個(gè)體幾乎都具有相似的生長(zhǎng)形式“S”形，即能夠通過(guò)邏輯斯諦增長(zhǎng)模型擬合。生長(zhǎng)過(guò)程包括三個(gè)階段：停滯期：生物體的準(zhǔn)備生長(zhǎng)期；指數(shù)期：真正生長(zhǎng)期；靜止期：細(xì)胞分裂及組織和器官的形成漸慢，最終達(dá)到平衡呈靜止?fàn)顟B(tài)。生長(zhǎng)測(cè)定：有機(jī)體的重量、長(zhǎng)度、面積或體積，或原生質(zhì)中恒定比例的某些成分（如氮和蛋白質(zhì)含量）?？捎媒^對(duì)測(cè)度和相對(duì)測(cè)度表示。 相對(duì)生長(zhǎng)速率RGR=(lnW2-lnW1)/(t2-t1)生長(zhǎng)與發(fā)育速度生物體的S形生長(zhǎng)曲線生物體的異速生長(zhǎng)（多花黑麥草和竹節(jié)蟲）異速生長(zhǎng)：生物體各部分器官的不均勻和不成比例的生長(zhǎng)。前胸

4、節(jié)后邊的長(zhǎng)頭的寬度眼的直徑生物體的異速生長(zhǎng)（冬小麥）在異速生長(zhǎng)模型中,環(huán)境條件對(duì)根、冠關(guān)系的影響是通過(guò)方程中斜率和截距的變化來(lái)反映的，除土壤水分因素外，土壤營(yíng)養(yǎng)狀況、土壤溫度、日照強(qiáng)度等其他環(huán)境因素以及植物的生長(zhǎng)發(fā)育階段、植株密度、大小等因素也會(huì)影響其異速生長(zhǎng)關(guān)系。繁殖繁殖比生殖含義更廣。它是生物形成新個(gè)體的所有方式的總稱，包括營(yíng)養(yǎng)繁殖、孢子生殖和有性生殖。營(yíng)養(yǎng)繁殖：從生物營(yíng)養(yǎng)體的一部分生長(zhǎng)發(fā)育為一個(gè)新個(gè)體的繁殖方式；孢子生殖：生殖細(xì)胞即孢子，不經(jīng)過(guò)有性過(guò)程而直接發(fā)育成新個(gè)體的繁殖方式；有性生殖：通過(guò)兩性細(xì)胞核的結(jié)合形成新個(gè)體的繁殖方式。營(yíng)養(yǎng)繁殖和孢子生殖一并稱為無(wú)性生殖。生物繁殖方式的生態(tài)學(xué)

5、意義在現(xiàn)存環(huán)境條件下的擴(kuò)展性；對(duì)多變環(huán)境的適應(yīng)性；繁殖速度；繁殖潛力；在自然選擇壓力下的進(jìn)化速度。 無(wú)性繁殖不經(jīng)過(guò)復(fù)雜的有性過(guò)程和胚胎發(fā)育階段，因而在擴(kuò)展性、繁殖速度和繁殖潛力上比有性生殖更具優(yōu)勢(shì)。沙地柏營(yíng)養(yǎng)繁殖和有性繁殖對(duì)種群更新的意義沙地柏的匍匐莖上具有發(fā)達(dá)的不定根系。只要沙地柏的莖一旦被適量沙子覆蓋，即可產(chǎn)生大量的不定根。根原基在適當(dāng)條件下轉(zhuǎn)化成不定根，這是沙地柏能夠進(jìn)行營(yíng)養(yǎng)繁殖的重要前提和基礎(chǔ)。即使是在種子質(zhì)量最好的灘地上，種子有胚率也僅有1.12%；而在其它生境中沙地柏種子的有胚率更低。這說(shuō)明沙地柏種子的質(zhì)量非常差。野外調(diào)查發(fā)現(xiàn),營(yíng)養(yǎng)繁殖產(chǎn)生的定居萌生苗存活率很高。這與沙地柏是克隆植

6、物有關(guān)，因?yàn)闋I(yíng)養(yǎng)繁殖的風(fēng)險(xiǎn)低于有性繁殖，“風(fēng)險(xiǎn)分?jǐn)偂?Risk- spreading) 和“整合作用”( Integration) 可以提高克隆分株對(duì)逆境的忍耐性和競(jìng)爭(zhēng)力，因而定居和存活率遠(yuǎn)高于實(shí)生苗。在半干旱的毛烏素沙地，營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)對(duì)沙生克隆植物的定居具有重要貢獻(xiàn) 。有性繁殖有利于加強(qiáng)基因交流和變異，為自然選擇提供更多的素材；種子比營(yíng)養(yǎng)繁殖體更利于散布； 種子具有堅(jiān)硬的種皮,對(duì)胚有較好的保護(hù)作用。沙地柏同時(shí)具有營(yíng)養(yǎng)繁殖和有性繁殖，這有利于它充分利用兩種繁殖方式的優(yōu)勢(shì)，產(chǎn)生新個(gè)體補(bǔ)充到種群更新中。擴(kuò)散擴(kuò)散是有機(jī)體擴(kuò)展種群空間的行為過(guò)程，它是指生物個(gè)體或繁殖體從一個(gè)生境轉(zhuǎn)移到另一個(gè)生境中。種群內(nèi)個(gè)

7、體的內(nèi)分布格局是從靜態(tài)型來(lái)考查其格局的，而種群的擴(kuò)散，則是從動(dòng)態(tài)觀點(diǎn)來(lái)進(jìn)行空間關(guān)系研究。擴(kuò)散的形式：主動(dòng)擴(kuò)散和被動(dòng)擴(kuò)散幾種常見擴(kuò)散形式植物的擴(kuò)散除水生植物外，其他植物只有繁殖體具可動(dòng)性，大多數(shù)繁殖體的擴(kuò)散需借助于某種媒介，屬被動(dòng)擴(kuò)散。因此植物的擴(kuò)散又稱為繁殖體的傳播。繁殖體包括：孢子、種子、果實(shí)、鱗莖、塊根、塊莖、根莖以及能夠繁殖的植物體任何部分（如某些種類的葉和老根）。植物的擴(kuò)散繁殖體的可動(dòng)性取決于繁殖體自身的性質(zhì)，如重量、大小、體積、有無(wú)特殊構(gòu)造（如翅、冠毛、刺鉤、氣囊、氣室等）。傳播因子指那些傳播繁殖體的媒介和動(dòng)力。風(fēng)：繁殖體小而輕，或具翅、毛等構(gòu)造；水：具氣囊、氣室；動(dòng)物和人：具粘液，

8、或具鉤、刺、芒等；或具堅(jiān)硬種皮的種子或漿果。自力傳播：靠果實(shí)成熟后炸開而把種子彈射出去，或以地下莖或地上匍匐枝遠(yuǎn)離母株。動(dòng)物的擴(kuò)散動(dòng)物擴(kuò)散的原因：種群密度上升過(guò)高，社群壓力和進(jìn)攻行為加強(qiáng)；社群等級(jí)結(jié)構(gòu)和鄰域性處于低等級(jí)地位的個(gè)體常被逐出；由于繁殖而產(chǎn)生的幼仔不斷成長(zhǎng)，最終也被親代驅(qū)逐出去而引起擴(kuò)散。自然環(huán)境與氣候的季節(jié)性變化；躲避天敵、追尋配偶、生境災(zāi)變、環(huán)境污染等。動(dòng)物的擴(kuò)散擴(kuò)散形式遷出：分離出去而不再歸來(lái)的單方向移動(dòng)；遷入：進(jìn)入的單方向移動(dòng)；遷移：周期性的離開或返回。對(duì)于魚類，稱為洄游；對(duì)于鳥類和獸類稱為遷徙。遷移還可分為外因性遷移和內(nèi)因性遷移。外因性遷移又分為周期性遷移和非周期性遷移。周

9、期性遷移：晝夜遷移；季節(jié)性遷移。非周期性遷移：與外界條件的非周期性變化密切相關(guān)。內(nèi)因性遷移主要是由于繁殖和密度的影響而發(fā)生的。動(dòng)植物擴(kuò)散的生物學(xué)和生態(tài)學(xué)意義使種群內(nèi)和種群間的個(gè)體得以交換，防止長(zhǎng)期近親繁殖而產(chǎn)生的不良后果；補(bǔ)充或維持在正常分布區(qū)以外的暫時(shí)性分布區(qū)域的種群數(shù)量；擴(kuò)大種群的分布區(qū)。第二節(jié) 繁殖成效繁殖成效：個(gè)體現(xiàn)時(shí)的繁殖輸出與未來(lái)繁殖輸出的總和。它是衡量個(gè)體在生產(chǎn)子代方面對(duì)未來(lái)世代生存與發(fā)展的貢獻(xiàn)。繁殖價(jià)值親本投資繁殖成本繁殖價(jià)值繁殖價(jià)值（reproductive value，簡(jiǎn)稱RV)：指在相同時(shí)間內(nèi)特定個(gè)體相對(duì)于新生個(gè)體的潛在繁殖貢獻(xiàn)。包括現(xiàn)時(shí)（當(dāng)年）繁殖價(jià)值和剩余繁殖價(jià)值兩部

10、分。前者表示當(dāng)年生育力（M），后者表示余生中繁殖的期望值（RRV）RV=M+RRV不同年齡繁殖價(jià)值的變化（一年生植物小藍(lán)繡球和雌灰松鼠）親本投資親本投資：有機(jī)體在生產(chǎn)子代以及撫育和管護(hù)時(shí)所消耗的能量、時(shí)間和資源量。親本投資方式具撫育習(xí)性的生物產(chǎn)生較少子代，把大部分能量投資于對(duì)子代的撫育，確保子代有較高存活率；產(chǎn)生較多子代，把較少的能量投資于對(duì)子代的撫育，因此子代存活率降低，需大量后備個(gè)體補(bǔ)償。不具撫育習(xí)性的生物子代個(gè)體較小，但數(shù)目較多；子代個(gè)體較大，但數(shù)量較少。雌鏢鱸大小與產(chǎn)卵數(shù)量的關(guān)系雌鏢鱸卵大小與產(chǎn)卵數(shù)量的關(guān)系不同科植物種子質(zhì)量與數(shù)量的關(guān)系紫苑科禾本科十字花科豆科不同類型植物種子大小Gra

11、minoid：禾草Forb：非禾本草本W(wǎng)oody：木本Climber：攀緣植物不同傳播類型的種子大小Unassisted:獨(dú)立型Wind：風(fēng)媒型Adhesive：粘附型Ant：螞蟻型Vertebrate:脊椎動(dòng)物型Scatterhoard：分散貯藏型繁殖成本生活史中的各個(gè)生命環(huán)節(jié)，包括維持生命、生長(zhǎng)和繁殖，都要分享有限資源。如果增加某一生命環(huán)節(jié)的能量分配，就必然要以減少其他環(huán)節(jié)能量分配為代價(jià)，這是Cody的“分配原理”（1966年）。繁殖成本(reproductive costs)：有機(jī)體在繁殖后代時(shí)對(duì)能量或資源的所有消費(fèi)。成功的生活史是能量協(xié)調(diào)作用的結(jié)果。 繁殖生長(zhǎng)：樹木產(chǎn)種量與年輪成反比

12、繁殖存活：動(dòng)物哺乳期死亡率高 植物果產(chǎn)產(chǎn)量與期望壽命 果蠅飛行時(shí)間增加，生育力下降不同生物的繁殖成本樹木哺乳期雌鹿輪蟲果蠅第三節(jié) 繁殖格局一次繁殖和多次繁殖一次繁殖生物：生活史中只繁殖一次即死亡的生物，如一年生和兩年生植物，絕大多數(shù)昆蟲、多年生植物中的竹類等；多次繁殖生物：一生中能夠繁殖多次的生物，如大多數(shù)多年生草本、全部喬木和灌木、高等動(dòng)物如哺乳類、鳥類、爬行類、兩棲類，以及魚類的絕大多數(shù)種類。繁殖格局是自然選擇的結(jié)果：不利于生物生長(zhǎng)或生存的惡劣條件下，多以一次結(jié)實(shí)的草本植物占優(yōu)勢(shì)；有利于生長(zhǎng)和生存的良好條件下，則以多次結(jié)實(shí)的草本和木本植物占優(yōu)勢(shì)。第三節(jié) 繁殖格局生活年限與繁殖 植物：一年生

13、植物、二年生植物、多年生植物 動(dòng)物：短命型、中等壽命型、長(zhǎng)壽型。 壽命具遺傳性（生理壽命）與生態(tài)可塑性（生態(tài)壽命）。 存活與繁殖：一次繁殖中短命型為提前繁殖，長(zhǎng)壽型為延遲繁殖。 一般相對(duì)有利的生境，一次繁殖趨于延遲繁殖，多次繁殖優(yōu)于一次繁殖，主要關(guān)系到競(jìng)爭(zhēng)力、生存力。第四節(jié) 繁殖策略生物的各種策略是生物在不同棲息環(huán)境下長(zhǎng)期演化的結(jié)果。 D. Lack （1945） 發(fā)現(xiàn)動(dòng)物繁殖的生態(tài)趨勢(shì)，總是面對(duì)兩種對(duì)立的進(jìn)化趨勢(shì)，一是高生育力但無(wú)親代撫育，一是低生育力但有親代撫育。M. Cody（1966）通過(guò)鳥類在繁殖中及種內(nèi)、種間競(jìng)爭(zhēng)中的能量消耗的測(cè)定，提出了物種在競(jìng)爭(zhēng)中取勝的最適能量分配。 R. H.

14、 MacArthur (1962)發(fā)展了上述有關(guān)理論，提出了r-K選擇的自然選擇理論，推動(dòng)了生活史的研究。第四節(jié) 繁殖策略理解繁殖策略的意義，最重要的是明白兩個(gè)概念：適合度和權(quán)衡。適合度(fitness)：包括繁殖和存活能力。各種繁殖對(duì)策的價(jià)值，就決定于這一生活史對(duì)策對(duì)于生存和繁衍后代所作的貢獻(xiàn)大小，即適合度的值（繁殖價(jià)值）。權(quán)衡(trade-off)：因?yàn)橛袡C(jī)體在一定時(shí)間內(nèi)獲得的能量有限，因此需在生長(zhǎng)、繁殖、維持消耗、抵抗方面的能量加以權(quán)衡。緯度和鳥類窩卵數(shù)的關(guān)系從能量分配的角度認(rèn)為，窩卵數(shù)的大小決定于能量的分配。溫帶地區(qū)，氣候的多變常常使動(dòng)物的種群數(shù)量達(dá)不到環(huán)境所能負(fù)荷的水平，因此自然將會(huì)

15、促進(jìn)動(dòng)物生殖力的提高。熱帶地區(qū)，由于環(huán)境和氣候條件穩(wěn)定，對(duì)這些動(dòng)物來(lái)說(shuō)，更重要的是使自己的種群數(shù)量維持在環(huán)境負(fù)荷量的水平上。因此，熱帶地區(qū)的動(dòng)物總把更多能量用于逃避敵害和增強(qiáng)自身的競(jìng)爭(zhēng)能力。第四節(jié) 繁殖策略r選擇和K選擇R-、C-、和S-選擇的生活史式樣r選擇r-對(duì)策(r-strategy)：生活在條件嚴(yán)酷和不可預(yù)測(cè)環(huán)境中，種群死亡率通常與密度無(wú)關(guān)，種群內(nèi)的個(gè)體常把較多的能量用于生殖，而把較少的能量用于生長(zhǎng)、代謝和增強(qiáng)自身的競(jìng)爭(zhēng)能力。r-選擇者：采取r-對(duì)策的生物稱r-選擇者，通常是短命的，生殖率很高，可以產(chǎn)生大量的后代，但后代的存活率低，發(fā)育快，成體體形小。r選擇的優(yōu)缺點(diǎn)優(yōu)點(diǎn)：生殖率高，發(fā)育

16、速度快，世代時(shí)間短。 因此，種群在數(shù)量較低時(shí)，可以迅速恢復(fù)到較高的水平；后代數(shù)量多，通常具有較大的擴(kuò)散遷移能力，可迅速離開惡化的環(huán)境，在其他地方建立新種群，因此，常常出現(xiàn)在群落演替的早期階段；由于高死亡率、高運(yùn)動(dòng)性和連續(xù)面臨新環(huán)境，可能使其成為物種形成的新源泉。缺點(diǎn)：死亡率高、競(jìng)爭(zhēng)力弱、缺乏對(duì)后代的關(guān)懷，高的瞬時(shí)增長(zhǎng)率必然導(dǎo)致種群的不穩(wěn)定性，因此，種群的密度經(jīng)常激烈變動(dòng)。K-對(duì)策K-對(duì)策(K-strategy)：生活在條件優(yōu)越和可預(yù)測(cè)環(huán)境中，其死亡率大都取決于密度相關(guān)的因素，生物之間存在著激烈的競(jìng)爭(zhēng)，因此種群內(nèi)的個(gè)體常把更多的能量用于除生殖以外的其他各種活動(dòng)。K-選擇者：采取K-對(duì)策的生物稱K

17、-選擇者，通常是長(zhǎng)壽命的物種，種群數(shù)量穩(wěn)定，競(jìng)爭(zhēng)能力強(qiáng)，個(gè)體大但生殖力弱，只能產(chǎn)生很少的后代，親代對(duì)后代有很好的關(guān)懷，發(fā)育速度慢，成體體形大。K選擇的優(yōu)缺點(diǎn)優(yōu)點(diǎn)：種群的數(shù)量比較穩(wěn)定，一般保持在K值附近，一般不超過(guò)此值。因此，導(dǎo)致生境退化的可能性較小。具有個(gè)體大和競(jìng)爭(zhēng)能力強(qiáng)的特征，保證其在生存競(jìng)爭(zhēng)中取勝。缺點(diǎn)：由于r值較低，一但遇到危害，種群數(shù)量很難恢復(fù)，甚至滅絕。r選擇和K選擇的例子r選擇者：昆蟲、鳥類中的山雀、虎皮鸚鵡、一年生植物如農(nóng)田雜草等；K選擇者：脊椎動(dòng)物、鳥類中的鷲、鷹、信天翁、大多數(shù)森林樹種等；r選擇和K選擇的某些相關(guān)特征r-K連續(xù)體r-K連續(xù)體（ r-K continuum ）:

18、 r-選擇 和K-選擇是兩個(gè)進(jìn)化方向的不同類型，從極端的r-選擇到極端的K-選擇之間有許多過(guò)渡類型，有的更接近于r-選擇，有的更接近于K-選擇，兩者間有一個(gè)連續(xù)的譜系， 稱r-K連續(xù)體。個(gè)體重量與內(nèi)稟增長(zhǎng)率的關(guān)系r-對(duì)策和K-對(duì)策種群的增長(zhǎng)曲線比較S是穩(wěn)定平衡點(diǎn)X是絕滅點(diǎn)SXr-對(duì)策K-對(duì)策種群數(shù)量Nt種群數(shù)量Nt+1SR-、C-和S-選擇的生活史模式R-選擇（干撓型）：在資源豐富的臨時(shí)生境中的選擇，主要將資源分配給生殖。C-選擇（競(jìng)爭(zhēng)型）：在資源豐富的可預(yù)測(cè)生境中的選擇，主要將資源分配給生長(zhǎng)。S-選擇（脅迫忍耐型）：在資源脅迫的生境中的選擇，主要將資源分配給維持。R-、C-和S-選擇的生活史

19、模式CR，競(jìng)爭(zhēng)雜草型：資源豐富，干擾適中，阻止高競(jìng)爭(zhēng)種和高適應(yīng)種，開花前營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期長(zhǎng)，植株較大，能利用競(jìng)爭(zhēng)種的低生產(chǎn)力季節(jié)，或占據(jù)有泛濫、強(qiáng)度放牧等場(chǎng)所。 SR，脅迫忍耐雜草型：非生產(chǎn)性生境，干擾中等，多一年生小型草本植物，或因脅迫而多短命的多年生植物，如沙漠植物。 CS，草本脅迫忍耐競(jìng)爭(zhēng)型：資源充分，不受干擾，非生產(chǎn)性生境，多演替后期木本植物。白樺山毛櫸一年生草本第五節(jié) 性選擇狹義上，性選擇就是可以增加交配成功特征的選擇。物種起源中已有性選擇思想的萌芽。進(jìn)化論和性的選擇進(jìn)一步發(fā)展了性選擇理論，認(rèn)為性選擇是選擇動(dòng)物具有的能得到配偶或?qū)ε渑季哂形δ切┨卣?。這些特征可以分為兩類: (1)為競(jìng)爭(zhēng)

20、配偶而擊敗對(duì)手的特征，如雄性動(dòng)物的格斗器官； (2) 對(duì)配偶具有誘惑力或吸引力的那些特征，如鳥的彩羽。性選擇分為性別內(nèi)選擇和性別間選擇。性別內(nèi)選擇主要通過(guò)雄性之間為得到配偶的相互競(jìng)爭(zhēng)得以進(jìn)行；性別間選擇則通過(guò)產(chǎn)生增加性吸引力特征的方式來(lái)進(jìn)行。植物的選擇受精Selective fertilization：指具有特定遺傳基礎(chǔ)的精核與卵細(xì)胞優(yōu)先受精的現(xiàn)象。主要表現(xiàn)在生理、生化與遺傳特征上，如自交不親和性、遠(yuǎn)緣雜交不親和性、多個(gè)花粉精核之間的競(jìng)爭(zhēng)現(xiàn)象等。 生態(tài)意義：保證最適兩性細(xì)胞的高度融合、增強(qiáng)后代存活能力，限制異種交配、使種間生殖隔離，保證種的相對(duì)穩(wěn)定性。動(dòng)物的性選擇主要以外表與行為作為選擇的依據(jù)。由于雌性的繁殖成功更多的受自身卵子數(shù)量的限制,而雄性繁殖成功則受到可交配雌性數(shù)量的限制,雌性更具有相對(duì)的選擇性,雄性則更多的接受選擇。因此選擇一般只對(duì)雄