1、第五章 種內(nèi)與種間關系 Threespot Chromis珊瑚礁內(nèi)小熱帶魚的爭斗包含：復雜的種內(nèi)和種間關系不足1m2的領域: 有限空間和食物資源資源利用和直接干涉競爭。不同個體受到的影響不一樣，某些個體或種類獲勝。Threespot damsefishMolles, 2011, Ecology, p248地下部的競爭雖然過程相對緩慢，但同樣非常激烈，如根系對養(yǎng)分和水分的競爭是影響植物種內(nèi)和種間關系的關鍵因子。Toumey J.W. & Kienholz R. 1931; Barberis I.M. & Tanner E.V.J. 2005. Ecology. White pine forest

2、隔離根系競爭8年后，樹冠大小相比對照增加了10倍。生物的種內(nèi)和種間關系多種多樣，如競爭、捕食、草食、互利等。什么是種內(nèi)和種間關系？種內(nèi)關系(intraspecific relationship)：存在于各個生物種群內(nèi)部的個體與個體之間的關系；種間關系(interspecific relationship)：生活于同一生境中的所有不同物種之間的關系。種內(nèi)關系和種間關系哪個更密切？種內(nèi)、種間關系的主要表現(xiàn)形式種內(nèi)關系主要有競爭 (competition)、自相殘殺(cannibalism)、利他 (altruism)和性別關系 (sexual relations)等；種間關系更為復雜，主要有競爭、

3、捕食 (predation), 草食 (herbivory)、寄生 (parasitism)、偏害(amensalism)、互利 (mutualism)和中性 (neutralism)等。種內(nèi)和種間關系主要產(chǎn)生以下三類結果： 1）負相互作用：競爭、捕食、寄生和偏害 2）正相互作用：偏利共生、原始合作、互利共生 3）中性作用：彼此沒有影響第五章 種內(nèi)與種間關系1 競爭2 種內(nèi)關系3 他感作用4 種間關系競爭 (Competition)：利用有限資源和空間的生物個體間相互作用。 不對稱性: 在競爭中，常常是一方占優(yōu)勢，而另一方受抑制甚至被消滅；交互性：對一種資源的競爭將影響對其他資源競爭的結果。1

4、 競爭競爭的二種作用方式：資源利用性競爭 (exploitation competition)相互干擾性競爭 (interference competition)圖解資源競爭的二種作用方式資源消費者利用性競爭通過對共占資源的利用間接發(fā)生作用干擾性競爭是競爭者爭奪共占資源時直接相互作用競爭是自然界普遍存在的現(xiàn)象！您周圍有這樣的例子嗎？有吃的！相互干擾性競爭競爭是自然界普遍存在的現(xiàn)象！相互干擾性競爭競爭是自然界普遍存在的現(xiàn)象！競爭對物種性狀替代的影響種間競爭將對那些能夠避免競爭不利后果的物種有利，競爭雖然普遍存在，但是由于物種在進化過程中獲得了能夠減少競爭程度的生理、行為和形態(tài)等性狀，物種共存局面

5、也形成。降低種間競爭壓力的自然選擇過程導致了物種的性狀替換(Characterdisplacement)。 達爾文認為種間競爭是自然選擇的重要動力。競爭影響物種的分布、數(shù)量及進化過程已不斷被嚴格的研究所證實。研究案例：分布區(qū)重疊對達爾文雀喙的影響自然選擇明顯促進了分布區(qū)重疊種群的喙形態(tài)的分化 (Grant, 1986)。在DM島上，G. fortis喙大小的分布。與DM島相比，當G. fortis與G. Fuliginosa共同在SC島上棲息時，其喙變得更大。同樣，與單獨生活在LH島相比，當G. Fuliginosa與G. fortis共同在SC島上棲息時，其喙變得更小。在SC島上G. for

6、tis與G. Fuliginosa喙大小的分布。在LH島上G. Fuliginosa喙大小的分布。G. fortisG. Fuliginosa2 種內(nèi)關系2.1 密度效應 (Density effect)在一定時間內(nèi)，當種群的個體數(shù)目增加時，就必定會出現(xiàn)相鄰個體之間的相互影響，這種影響稱密度效應或鄰接效應。密度效應主要是因為有限資源和空間條件下，種群在高密度時競爭加劇，種群內(nèi)個體的生長發(fā)育受到抑制。植物和動物的種內(nèi)關系都體現(xiàn)出密度效應，但前者更明顯。案例：植物種群的密度效應-養(yǎng)分資源的影響Tilman & Cowan, 1989.在高密度（每盆100株）時每株印度草(Sorghastrum n

7、utans)的生物量遠遠低于低密度（每盆7株）。低密度(7）高密度(100）植物密度效應的特殊規(guī)律最后產(chǎn)量恒值法則 (law of constant final yield, 1951)：在一定范圍內(nèi)，當條件相同時，不管一個種群密度如何，其產(chǎn)量基本保持恒定。C = W*d=Ki （C-產(chǎn)量, W-平均株重, d-密度, Ki-常數(shù)）原因主要是在高密度情況下，植物之間的光、水、營養(yǎng)物質(zhì)的競爭十分激烈，在有限的資源中，植株的生長率降低，個體變小，甚至死亡。植物密度效應的特殊規(guī)律在植物群落或種群的發(fā)展過程中，通常伴隨著密度降低和個體生物量增加的現(xiàn)象，稱為“自疏過程”。 -3/2 自疏法則(Yodas

8、 self-thinning law, 1963): 自疏過程中存活個體的平均株干重與種群密度呈負指數(shù)關系: W=cd-a后來生態(tài)學家(White 1970; Harper, 1981) 研究發(fā)現(xiàn)a為一個恒定值3/2，因此得到：W=cd-3/2, W平均株干重，C產(chǎn)量，d密度。實 例：植物的自疏過程遵循特殊規(guī)律！平均干物重（每株）密 度（每平方米）實驗結束時紫花苜蓿的個體變大，而密度明顯降低實驗初始時紫花苜蓿M. sativa 密度非常高近來的分析已表明并非所有植物都符合-3/2自疏法則，不過，種內(nèi)資源競爭導致的自疏效應在動植物種群內(nèi)普遍存在。2 種內(nèi)關系2.1 密度效應 (Density e

9、ffect)在一定時間內(nèi)，當種群的個體數(shù)目增加時，就必定會出現(xiàn)相鄰個體之間的相互影響，這種影響稱密度效應或鄰接效應。密度效應主要是因為有限資源和空間條件下，種群在高密度時競爭加劇，種群內(nèi)個體的生長發(fā)育受到抑制。植物和動物的種內(nèi)關系都體現(xiàn)出密度效應，但前者更明顯。案例：植物種群的密度效應-養(yǎng)分資源的影響Tilman & Cowan, 1989.在高密度（每盆100株）時每株印度草(Sorghastrum nutans)的生物量遠遠低于低密度（每盆7株）。低密度(7）高密度(100）植物密度效應的特殊規(guī)律最后產(chǎn)量恒值法則 (law of constant final yield, 1951)：在一

10、定范圍內(nèi)，當條件相同時，不管一個種群密度如何，其產(chǎn)量基本保持恒定。C = W*d=Ki （C-產(chǎn)量, W-平均株重, d-密度, Ki-常數(shù)）原因主要是在高密度情況下，植物之間的光、水、營養(yǎng)物質(zhì)的競爭十分激烈，在有限的資源中，植株的生長率降低，個體變小，甚至死亡。植物密度效應的特殊規(guī)律在植物群落或種群的發(fā)展過程中，通常伴隨著密度降低和個體生物量增加的現(xiàn)象，稱為“自疏過程”。 -3/2 自疏法則(Yodas self-thinning law, 1963): 自疏過程中存活個體的平均株干重與種群密度呈負指數(shù)關系: W=cd-a后來生態(tài)學家(White 1970; Harper, 1981) 研究

11、發(fā)現(xiàn)a為一個恒定值3/2，因此得到：W=cd-3/2, W平均株干重，C產(chǎn)量，d密度。實 例：植物的自疏過程遵循特殊規(guī)律！平均干物重（每株）密 度（每平方米）實驗結束時紫花苜蓿的個體變大，而密度明顯降低實驗初始時紫花苜蓿M. sativa 密度非常高近來的分析已表明并非所有植物都符合-3/2自疏法則，不過，種內(nèi)資源競爭導致的自疏效應在動植物種群內(nèi)普遍存在。2. 2 動植物的性別關系有性繁殖和無性繁殖您認為有性繁殖和無性繁殖哪個更具有優(yōu)勢，為什么？無性繁殖在進化上的重要優(yōu)越性是傳給下代整個母本的基因組；能夠迅速增殖，有利于開拓暫時性的新棲息地。有性繁殖是對多變和易遭不測的環(huán)境條件、激烈的競爭、捕

12、食和疾病壓力下的一種適應，協(xié)同進化有利于有性繁殖的保持，有性繁殖后代的多型性可能是有效的生存對策。兼性繁殖對不穩(wěn)定棲息地的生物比較普遍，在良好環(huán)境下進行無性繁殖而迅速擴大種群，而當條件惡化時進行有性繁殖提高幸存者比例。有性繁殖的代價由于兩性分化，有性繁殖必須克服3種代價：減數(shù)分裂、基因重組和交配。這三種代價均與雄性的存在有關。減數(shù)分裂的代價由生育雄性個體而造成，因為占后代一半數(shù)量的雄性是不能生育的，因此雌性至少生育兩倍于其它單性生殖的個體數(shù)量才能保持下一代中必需的雌性數(shù)量?；蛑亟M的代價是指雌性從雄性獲得50%的基因，而減數(shù)分裂中的染色體分離易引起變異。交配的代價對雌性來說也是非常巨大的，如兩

13、性器官、交配行為、疾病傳播等。有性繁殖中雄性個體存在的價值？有性繁殖中雄性個體存在的價值雄性導致的有性繁殖后代變異在某些情況下確實具有優(yōu)勢，雖然這種優(yōu)勢是不確定的。雄性的存在似乎對于那些生育大量后代的生物是有益的，但為什么生育少量后代的生物也保留雄性呢？一種觀點認為雄性可以為雌性和后代提供幫助。如果雄性能夠使得后代生存的數(shù)量兩倍于雌性單獨撫育存活的數(shù)量，則雄性的存在就補償了有性繁殖的代價。2. 2 動植物的性別關系婚配制度是指種群內(nèi)婚配的種種類型：如單配制（一雄一雌）和多配制（一雄多雌和一雌多雄）。自然界動物最普遍的婚配制度是哪種？一雄一雌：在鳥類中最常見，哺乳動物不多 (狐、鼬、河貍)。一雄

14、多雌：最普遍，可能主要由資源時空上的不均勻分布所決定的。一雌多雄：最少見，在極嚴酷的條件下可能出現(xiàn)。動物的婚配制度案例：雄性個體數(shù)量的控制如果性比接近于50:50，那么殺死雄性比殺死雌性對種群數(shù)量的影響要少得多。換句話說，由于性選擇的存在，一定數(shù)量的雄性并不能存在繁殖區(qū)域內(nèi)，所以減少一定數(shù)量的雄性對種群延續(xù)不會影響。在養(yǎng)殖業(yè)和狩獵管理中這一規(guī)律被廣泛應用。如野雞中性比12:88，意味著大約四分之三的雄鳥被打死也不影響下一代的數(shù)量；鹿和其它一雄多雌的哺乳動物通常的性比是30:70。由于狩獵過程中主導雄性（如具有顯著的角或牙齒）是獵手最喜歡的特征，因此它們的消失有可能導致相對較弱的雄性替代其位置，

15、對遺傳的基因質(zhì)量產(chǎn)生威脅。對于一雄一雌制的物種來說，射殺雄性對種群將產(chǎn)生嚴重的影響。2.3 動物的社會行為2.3 動物的社會行為領域性(territoriality)：由個體、家庭或其他社群單位所占據(jù)的，并積極保衛(wèi)不讓同種其他成員侵入的空間。以鳴叫、氣味標志或特異的姿勢（如展開羽毛或翅膀，露出牙齒）向入侵者宣告具領主的領域范圍，以威脅或直接進攻方式驅趕入侵者等，稱為領域行為；領域性直接與食物資源獲取、棲息營巢、獲得配偶和繁殖后代有關，保護領域要付出很高的代價。動物領域性中的規(guī)律領域面積隨占有者的體重而擴大，領域面積越大，越需要付出更多的能量進行保護；領域面積受食物品質(zhì)的影響，食肉性種類的領域面

16、積比同樣體重的食草性種類大；領域行為和面積往往隨生物的生活史，尤其是繁殖節(jié)律而變化；領域面積具有時空異質(zhì)性，依賴于不同時間和地點領域內(nèi)食物數(shù)量、質(zhì)量及尋找領域的動物數(shù)量。2.3 動物的社會行為社會等級 (Social hierarchy)：指動物種群中各個動物的地位具有一定順序的等級現(xiàn)象。等級高的個體在食物、棲所、配偶選擇中具有優(yōu)先權；社會等級制在動物界相當普遍，在生態(tài)學上有利于種群的穩(wěn)定、保存和延續(xù)。3 他感作用植物的他感作用In 1 C.E., Pliny the Younger（小普林尼）attributed this to their heavy shade. In 1937 Bota

17、nist Hans Molisch, coined the term “allelopathy (他感作用)” , from Greek roots meaning “each other” and “sensitivity.” Now we know they secrete a poison (1958).植物的他感作用他感作用 (Allelopathy)：一種植物通過向體外分泌代謝過程中的化學物質(zhì)，對其他植物產(chǎn)生直接或間接的影響。異株克生，化感作用，歇地現(xiàn)象，自毒現(xiàn)象，連作障礙；他感作用是種間和種內(nèi)關系中普遍存在的現(xiàn)象，是生存競爭的一種特殊形式。 你知道多少具有他感作用的植物？桉樹、雜草

18、、藥用、菊科、豆科、蕨類、臭椿等植物，尤其典型的是有特殊氣味的植物。桉樹、雜草、藥用、菊科、豆科、蕨類、臭椿等植物，尤其典型的是有特殊氣味的植物。他感作用的生態(tài)學意義他感作用具有重要的生態(tài)學意義，與我們?nèi)祟惵?lián)系密切：他感作用的歇地現(xiàn)象 (早稻和紅三葉草的連作障礙)、自毒現(xiàn)象 (某些沙漠植物)及生物入侵假說 (雜草)；他感作用可以影響種群的發(fā)展和植物群落的種類組成及演替，如：野向日葵、蒿類雜草一年生禾草多年生禾草頂級群落；利用植物的他感作用可以指導農(nóng)林漁等經(jīng)營，如合理搭配植物種類，病蟲草害的生態(tài)防治。他感作用案例：柑桔勝紅薊間作雖然勝紅薊在農(nóng)田中是有害的雜草，但柑桔園間種勝紅薊不僅能改善小氣候，

19、而且也能控制病蟲草害。它能通過莖葉和花向柑桔園中釋放揮發(fā)性的萜烯及萜氧衍生物質(zhì)。這些揮發(fā)物能吸引捕食螨，而這些捕食螨正是柑桔重要害蟲紅蜘蛛的天敵，從而使害螨紅蜘蛛的種群下降到非危害的種群水平。柑桔園中間種勝紅薊4 種間關系4.1 種間競爭(interspecific competition)具有相似要求的物種，為了爭奪空間和資源，而產(chǎn)生的一種直接或間接抑制對方的現(xiàn)象。種間競爭的能力取決于種的生態(tài)習性和生態(tài)幅等。種間競爭的結果往往是一方取得優(yōu)勢，但在特定條件下也有可能出現(xiàn)物種共存的局面。高斯的室內(nèi)實驗(Gause, 1934) ： 大草履蟲 (P. caudatum)單獨培養(yǎng)：logistic增

20、長，“S”型增長; 雙核小草履蟲 (P. aurelia) 單獨培養(yǎng)：logistic增長，“S”型增長，更快; 等量個體混合培養(yǎng)：培養(yǎng)16天，大草履蟲下降，直至消亡，而雙核小草履蟲接近單獨培養(yǎng)時的數(shù)量. 種間競爭實例單獨培養(yǎng)混合培養(yǎng)高斯假說：當兩個物種競爭利用同一種資源和空間時，增長快的種排擠了增長慢的種，兩個物種越相似(生態(tài)位重疊越多)，競爭就越激烈。 硅藻實驗：星桿藻(Asterionella formosa)和針桿藻(Synedra ulna) Tilman et al., 1981, Limnol Oceanogr, 26:1020-1033;山雀實驗：勇地雀(Geospiza fo

21、rtis)和仙人掌雀(G. scandens)Grant & Grant, 1982, Evolution, 36: 637-657;藤壺實驗：藤壺(Balanus balanoides)和小藤壺(Chthamalus stellatus)Connell, 1961, Ecology, 42, : 710-723. 種間競爭實例競爭排斥原理 (Competitive exclusion principle)：在一個穩(wěn)定的環(huán)境內(nèi)，兩個以上受資源限制的、但具有相同資源利用方式的種，不能長期共存在一起，即生態(tài)位相近的完全競爭者不能長期共存。 種間競爭模型（Lotka-Volterra模型）Lotka

22、-Volterra模型是單個種群邏輯斯諦模型的引申。 首先，假定2個物種單獨增長形式分別符合邏輯斯諦模型，其增長方程分別是：dN1/dt=r1N1(1 N1/K1)和 dN2/dt=r2N2(1 N2/K2)； 其次，N/K可以理解為該生物已利用的空間，而1- N/K可以理解為尚未利用的剩余空間，當兩物種在一起競爭時，對于物種1已利用空間除N1外還要加上N2的影響，假設競爭系數(shù)表示每個N2個體所占空間或資源相當于個N1個體。 所以，物種1在種間競爭中的種群增長方程是：dN1/dt=r1N1(1 N1/K1 N2/K1); 同理，物種2在競爭中的種群增長方程是：dN2/dt=r2N2(1 N2/

23、K2 N1/K2);種間競爭模型的計算4.2 生態(tài)位生態(tài)位 (Niche)：在自然生態(tài)系統(tǒng)中一個種群在時間、空間上的位置及其與相關種群之間的功能關系。主要發(fā)展過程： Grinnell (1917): 生態(tài)位是一個物種所占有的微環(huán)境； Elton (1927)：指物種在生物群落或生態(tài)系統(tǒng)中的地位和角色； Hutchinson (1957)：n維生態(tài)位；基礎生態(tài)位和實際生態(tài)位。注意分布區(qū)生境生態(tài)幅生態(tài)位三者不同點分布區(qū)：地理范圍生 境：周圍環(huán)境生態(tài)幅：地理范圍和環(huán)境（生態(tài)因子適應范圍）生態(tài)位：時空和功能定位生態(tài)位概念的理解對于生態(tài)學家來說，生態(tài)位概括了影響物種生長、存活和繁殖的所有環(huán)境因子，換句話

24、說，物種的生態(tài)位包括了物種得以存在所必須的所有因素-approximately when, where, and how a species makes living。Hutchinson 的生態(tài)位概念 多維生態(tài)位空間: 影響生物存活和繁殖的每一個條件和資源，都對生態(tài)位提供一個維度。同時考慮生物的所有生態(tài)位維度，就是多維生態(tài)位空間或n-維超體積 (n-demensional hypervolume) ； 基礎生態(tài)位 (Fundamental niche)：指在沒有其它物種競爭的情況下，能夠為某一物種所棲息的理論上的最大空間； 現(xiàn)實生態(tài)位 (Realized niche)：在其它物種和生物關系存

25、在的情況下一個種實際占有的生態(tài)空間。生態(tài)位概念的發(fā)展超過了幾十年，然而只有聯(lián)系種間競爭，才具有更廣泛的意義。Hutchinson生態(tài)位概念與種間競爭某假設物種 C 的基礎和現(xiàn)實生態(tài)位的相互關系（虛線是基礎生態(tài)位）：(a) A種和B種對資源的競爭使C種的現(xiàn)實生態(tài)位向中間的最適部分縮減；(b) 優(yōu)勢種A逼迫C種偏離到基礎生態(tài)位的邊緣。種內(nèi)和種間競爭對生態(tài)位的影響通過分析生態(tài)位的重疊和分離情形可以探討競爭和進化的關系：擴展資源利用范圍的進化過程導致物種的生態(tài)位擴大，不同物種生態(tài)位接近或重疊增加，種間競爭加劇；而種間競爭加劇將導致某一物種滅亡或生態(tài)位分離。總之，種間競爭促使兩物種生態(tài)位分離，種內(nèi)競爭促

26、使兩物種的生態(tài)位接近。 比較物種的資源利用曲線：(a) 生態(tài)位窄，重疊少，dw，種間競爭弱；(b) 生態(tài)位寬，重疊多，dw，種間競爭強。干燥影響Chthamalus向上定居Chthamalus定居區(qū)域Balanus 將Chthamalus排斥在此下層區(qū)域，Chthamalus 很容易被捕食競爭捕食干燥實例：種間競爭等影響物種的實際生態(tài)位基礎生態(tài)位實際生態(tài)位競爭排斥原理與生態(tài)位理論的應用在穩(wěn)定的群落中占據(jù)了相同生態(tài)位的兩個物種，其中一個終究要滅亡； 在穩(wěn)定的群落中，由于各種群在群落中具有各自的生態(tài)位，種群間能避免直接的競爭，從而又保證了群落的穩(wěn)定； 群落中生態(tài)位分化的各種群趨向于互相補充而不是直

27、接競爭，所以多種群群落比單種群群落具有更大穩(wěn)定性。根據(jù)競爭排斥原理和生態(tài)位理論：如果本地群落或其內(nèi)的某一物種與入侵物種具有相似的生態(tài)位，則入侵種不可能成功入侵，這對于群落恢復與生物入侵防治具有重要意義。研究案例：生態(tài)位的減少導致生物多樣性下降資源增加導致生態(tài)位維度減少，增加了某個物種的競爭力和生產(chǎn)力，但減少了整個群落的多樣性。Harpole WS & Tilman D. Grassland species loss resulting from reduced niche dimension. Nature, 2007, 4664.3 捕食作用還可以定義為攝取其它個體的部分或全部作為食物。 捕

28、食者可以包括：典型的捕食者、草食者、寄生者； 捕食者可分為食草動物、食肉動物和雜食動物。 捕食作用(predation)：一種生物吃掉另一種生物除競爭外，生物種間關系還有一種直接的對抗性關系：引自國家地理百年紀念典藏除競爭外，生物種間關系還有一種直接的對抗性關系：引自國家地理百年紀念典藏您知道的捕食關系及它們的影響？獵物 (prey)捕食者 (predator)猞猁和野兔的種群密度呈現(xiàn)長期的波動循環(huán)驚人的耦合波動現(xiàn)象使得生態(tài)學家思索捕食者在種群波動循環(huán)中的重要性捕食者-獵物種群波動捕食者獵物模型（Lotka-Volterra模型） 您知道的捕食關系及它們的影響？Murie (1944) 對北美

29、野大白羊 (Dall sheep) 的經(jīng)典研究。捕食作用有何積極意義？調(diào)節(jié)被捕食種群數(shù)量；調(diào)節(jié)被捕食種群質(zhì)量，被捕食者往往是體弱多病或遺傳特性較差的個體；捕食者的多食性可以維持群落結構的平衡?？傊?，捕食關系也是生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性的關鍵環(huán)節(jié)，尤其是捕食者在其中的作用已成為關注焦點。捕食關系的生態(tài)學意義 捕食者Robbins J. Lessons from wolf. Scientific American. 2004案例：黃石國家公園引狼入園狼會使馬鹿的數(shù)量保持在一定水平，防止它們狼吞虎咽地把所有從地面探出頭來的歐洲山楊樹和柳樹吃光。當公園里的狼被當作威脅而斬盡殺絕時，馬鹿數(shù)量激增，鹿群消耗著植被，

30、使拉馬爾谷變得光禿禿的。進一步，山上沒有了幼樹，河貍就幾乎沒有食物了，事實上，它們至少自1950年以后就消失了。沒有了河貍筑的壩和因而形成的池塘，肉質(zhì)植物就難以生存，而這些植物正是灰熊冬眠蘇醒時的主要食物。討論：引狼入園的啟示-“狼效應”理論Robbins J. Lessons from wolf. Scientific American. 2004, 290: 76-81.譚永平譯. “引狼入園” 之后. 科學. 2007, 8, 48-51.19951996年美國國家公園管理局和美國漁業(yè)與野生動物管理局兩次將灰狼引入黃石國家公園。許多生態(tài)學家相信，灰狼使黃石公園中的鹿種群數(shù)量減少(現(xiàn)在已經(jīng)

31、減少了一半)，從而促進了植被恢復。恢復繁榮的植被吸引著河貍的回歸，河貍筑壩生成的小池塘又進一步促進了更多植被和動物的生長?；依且惨鹆斯珗@中其它動物，如灰熊、土狼、紅狐、渡鴉等的種群變化。 Ripple W J and Beschta R L (2012) Trophic cascades in Yellowstone: The first 15 years after wolf reintroduction. Biological Conservation 145: 205-213. 捕食者對較低營養(yǎng)級獵物種群的下行控制（Top-down control）除了與直接捕食（即密度調(diào)節(jié)）有關外，

32、還可以通過其它間接方式影響獵物的行為、生理或形態(tài)。 獵物在捕食者非致命影響下的種種性狀變化，也可以理解為是獵物本身的誘導抗性。討論：談談您對捕食關系重要性的理解？進一步可以談談捕食關系對生態(tài)系統(tǒng)有什么負面或正面的影響 Stephen Carpenter在湖泊營養(yǎng)級聯(lián)方面的研究廣為人知。例如，對湖泊大型魚類的過度捕撈將造成小型魚類的增加，從而減少了食物鏈下游的浮游動物，從而將增加藻類生長和擴大富營養(yǎng)化。這些發(fā)現(xiàn)影響了富營養(yǎng)化處理的具體戰(zhàn)略，并提供了淡水資源管理的實踐框架。營養(yǎng)級聯(lián)營養(yǎng)級聯(lián) (Trophic cascade)：食物網(wǎng)內(nèi)的捕食者通過降低獵物數(shù)量及（或）改變獵物性狀，通過在營養(yǎng)級中自上

33、而下傳遞對初級生產(chǎn)力產(chǎn)生影響。下行控制 (Top-down control)：食物網(wǎng)內(nèi)的上級捕食者對下一營養(yǎng)級生物的調(diào)控。上行控制 (Bottom-up control)：食物網(wǎng)內(nèi)初級生產(chǎn)者及養(yǎng)分對上一營養(yǎng)級生物的調(diào)控。 捕食者-獵物、草食者-植物及寄生物-寄主的關系均是消費者-資源交互作用的典型例子，構成了食物能源流通的食物鏈關系。 上行下行作用模型還預測在食物網(wǎng)頂端下行作用強, 向下逐漸減弱；在食物網(wǎng)底部上行作用強, 向上逐漸減弱。4.4 草食作用(Herbivory)草食作用特點被食者只有部分機體受損害，剩余部分能再生；植物本身沒有逃脫食草動物的能力;植物受食草動物的危害程度隨損害的部位

34、、植物發(fā)育的階段而異。 為什么綠色植物沒有被草食動物吃光？植物的機械防御反應報春花表面的腺毛能夠阻止螨蟲的活動植物的化學防御反應定量防御：通過改變化合物的數(shù)量和分布降低適口性，如增加纖維素、木質(zhì)素、特別是丹寧和脂類物質(zhì)的含量，而降低氮素等易利用物質(zhì)的含量；定性防御：植物發(fā)展了專門對付食草動物的特殊次生化學物質(zhì)，如氰類化合物、萜類化合物、芥子甙、尼古丁等生物堿，在較低濃度和較短時間情形下起到高效防御作用。植物的化學防御反應植物在受到草食破壞的過程中還可以通過揮發(fā)性化合物誘導相鄰植物產(chǎn)生抗性，即化學通訊！有趣的是，草食者可以刺激植物產(chǎn)生揮發(fā)性化合物（如萜類） ，作為SOS信號吸引草食者的天敵；有關

35、次生化學物質(zhì)在植物與食草動物相互關系中的功能是當代化學生態(tài)學研究的重要領域。De Moraes, C.M., et al. 1998. Herbivore-infested plants selectively attract parasitoids. Nature 393:570. Rob W.H.M. van Tol, et al. 2001. Plants protect their roots by alerting the enemies of grubs. Ecology Letters 4: 292. 為什么綠色植物沒有被動物吃光？植物的補償作用 植物因食草動物取食而受損害，但植

36、物不是完全被動的，植物有各種補償機制。植物的防衛(wèi)反應 食草動物的還能引起植物的防衛(wèi)反應，如產(chǎn)生更多的剌（機械防御）或化學物質(zhì)（化學防御）。草食動物的天敵 捕食者對草食動物數(shù)量的限制也通過級聯(lián)效應緩解了植物的被取食壓力。植物和食草動物的協(xié)同進化一方面，在進化過程中，植物發(fā)展了防御機制（如有毒的次生物質(zhì)），以對付食草動物的進攻；另一方面，食草動物亦在進化過程中產(chǎn)生了相應的適應性，如形成解毒酶等，或調(diào)整食草時間而避開有毒化學物。協(xié)同進化指在進化過程中，一個物種的性狀作為對另一個物種性狀的反應而進化，而后一物種的性狀本身又作為前一物種的反應而進化的現(xiàn)象。最佳覓食理論動物通過攝取食物而獲得能量，而在獲取

37、食物的過程中，動物搜尋、處理和消費食物均需消耗能量。最佳覓食理論指出，動物將選擇對自身生理系統(tǒng)最有效并具有最大適合度的捕食對策，即盡可能在單位捕食時間或單位捕食努力下獲得的能量最大，將取決于捕食效率和食物質(zhì)量。最佳覓食理論試圖預測決定動物覓食收益和支出的關鍵因素：什么食物?多少食物？何時何地覓食？思考：為什么土壤是棕色的？Allison S. D. 2006. The American Naturalist, 167(5)思考：為什么土壤是棕色的？Allison S. D. 2006. The American Naturalist, 167(5)4.5 寄生 (Parasitism)寄生:

38、一種生物從另一種生物的體液、組織或已消化物質(zhì)中獲取營養(yǎng)，并對宿主造成危害的情況。腸道鉤蟲 寄生物能夠改變寄主的行為，使其有利于寄生物的傳播和繁殖。 棘頭蟲感染的片腳類動物表現(xiàn)出趨光性，這種反常行為導致它在光線充足的池塘表面聚集，那里更易被鴨子、河貍等所取食。寄生是普遍存在的現(xiàn)象寄主寄生物協(xié)同進化：寄生物與其寄主間緊密的關聯(lián)經(jīng)常會提高彼此相反的進化選擇壓力，在這種壓力下，寄主對寄生反應的進化會提高寄生物的進化速率。擬寄生物，尤指寄生蜂 社會性寄生物: 不通過攝取寄主的組織獲益，而是通過強迫寄主提供食物或其他利益而獲利。如杜鵑的巢寄生等。奇特的巢寄生現(xiàn)象：大杜鵑在繁殖期尋找與孵化期和育雛期相似、雛

39、鳥食性基本相同、卵形與顏色易仿的宿主，多為雀形目鳥類。大杜鵑多在宿主開始孵卵之前，乘宿主離巢外出時快速寄生產(chǎn)卵。4.6 互利共生 (Mutualistic symbiosis)互利共生: 不同物種個體間的互惠關系，可增加雙方的適合度。互利共生的類型如：行為上的互利共生，如小丑魚和?？?，螞蟻和蚜蟲；種植和飼養(yǎng)的互利共生，如白蟻/螞蟻和真菌；有花植物和傳粉動物的互利共生，如蜜蜂等和植物；動物消化道中的互利共生，如白蟻和鞭毛蟲，反芻動物和胃纖毛蟲；植物與微生物的互利共生，如地衣、豆科作物、植物和菌根等。甲殼綱動物保護珊瑚免受海星的取食，而珊瑚則提供避難所和食物。小丑魚利用?？谋Ｗo、提供食物和清潔，而海葵利用小丑魚吸引其它魚類和保持健康。螞蟻“放牧”蚜蟲當蚜蟲受到瓢蟲等天敵的襲擊時, 螞蟻即會挺身而出把它們打跑; 如果蚜蟲被大風吹到地上時, 螞蟻會把蚜蟲輕輕叼起來, 再放到植物的莖葉上; 有時候螞蟻會把蚜蟲帶回巢穴中, 養(yǎng)上一段時間再把它送回植物上去。令人奇怪的是, 螞蟻還會修建“牧場” 來守護蚜蟲。它們會在聚集大量蚜蟲的枝條兩端用粘土壘成土壩，土壩上各開一個缺口，螞蟻們嚴格把守出入口，以防止掠奪。有時牧場擁擠